MAG LA VARIATION

folia 2 fois, carnea, carnella, à plusieurs reprises. La mutabilité varie aussi avec les races. Dans le

maïs, HAYER et BREWBAKER (1924) ont constaté,

suivant les lignées étudiées, de grandes différences dans la fréquence d’une mutation, entraînant l’absence de chlorophylle. Cette mutation a apparu dans 80 lignées sur 203 (39,4 p. 100) dans la race Minnesotta, dans 6 sur 55 (11 p. 100) pour la race Longfellow, dans 7 p. 100 pour la race N.W. Dent.

Cette variation dans la fréquence, suivant les lignées,

se retrouve chez la Drosophile. ZELENY (1921) a étudié, à ce point de vue, trois lignées caractérisées par les allélomorphes : œil plein, œil bar, cœil ultrabar. Dans la lignée à yeux pleins, il n’y a pas eu une mutation en bar ou ultrabar sur 46.290 mouches. Dans la lignée bar, il y eut 52 mutations de retour à l’œil plein sur 85008 individus, soit une fréquence de 1 pour 1636, et 3 mutations en ultrabar sur 28.363 bar.

Enfin, dans la lignée ultrabar, il y eut 5 mutations! de retour à l’œil plein et 3 de retour à l’œil.bdr;csur 8681 mouches, soit une fréquence de 1 Des FR

1085. 2: ÈS Enfin, il existe des gènes d’une à ecran itiiates instabilité, tels que le facteur! « suppresseur du ‘noir »

étudié par PLoucx (1927) chez Drosophilamelano= à

… gasler et les facteurs reddish; miniature «magenta Pa de Drosophila: virilis,::suivis par, DEMEREG (1926,

que dans lé sens d’un retour à l’allélomorphe domis | nant, par mutation réverse, mais ils le font avec uñé

1927). Danses trois derniers cas, les gènes ne varientt

telle fréquence qu'on cn a: donné Je nom. se gènes’ ; mugables, :H5ina Sie 210778: Ja HTÉGUSS

ca N : » ; z « LA MUTABILITÉ FACTORIELLE : 147

Ces mutations réverses sont ici réalisées si souvent qu'elles prédominent parfois, dans la descendance, sur le type de la race. Dans le cas de miniature « et de magenta «, la mutation se produit à tous moments, donnant, par, variation somatique, de nombreux ” individus en mosaïque et, par mutation germinalé, = des descendants du type sauvage dominant. L'étude, - faite avec soin, de la mutation miniatüre a montré’ - que le gène se comporte différemment suivant les lignées : dans l’ une, il est relativement stable, aucun” mutant réverse h' ayant apparu sur 8.130 individus,” tandis qu'une autré lignée très mutable à donné, en 6 générations, 1.531 miniature, 2.211 mosaïques (miniature et sauvage) et 2.487 mutants réverses, rétablissant lé type sauvage de l’aile ! A: quoi tient cêtte extraordinaire instabilité ? Les croisements! ont montré qué ces dissemblances étaient, ellesmêmes, liées x dés différences factorielles agissant sur la mutabilité du gène miniature. Ainsi, on peut introduire, dans la lignée stable, une ‘très grande! > mütabilité germinale du gène miniature, grâce à des! Ë croisements ÿ apportant un facteur S contenu dans 1e 22° ‘chromosome (alors que miniature est dans 1e 1) ; au moyen d’un autre gène M, on provoque 4° mutabilité somatique de miniature. Ce sont là ‘de puissants “exemples des relations, : encore à peine connues, qui existent, non seulement en ce qui con cerne jeur action sur. l'organisme, mais aussi leurs F propres changements de constitution, entre les divers éléments ‘du patrimoine héréditaire. On connaît, de même, des’ facteurs qui modifient le taux de ces: échangés de gènes entre chromosomes similaires, ”

qui sont connus sous le nom de crossing-over. De

son côté, EMERSON (1922) a aussi rencontré un facteur génétique du blé qui agit-sur la fréquence de mutation de son allélomorphe. :

Les mutations réverses, dont nous venons de voir un exemple, présentent un intérêt particulier, en ce qu'elles montrent la relativité de la loi de l’irréver- … sibilité de l’évolution, basée d’ailleurs exclusivement sur des documents paléontologiques. Ces mutations, quipeuvent être aussi biensomatiques que germinales, - ont été observées par TERAO (1917) dans une race . d’Oryza sativa, par EMERSON (1911) chez le maïs ;

mutation de bourgeon, chez Portulaca grandiflora. Baur (1924, 1926) a signalé l'apparition de mutaticns réverses dans les races phantastica et globifera d’Antirrhinum majus. BLAKESLEE (1920) en a trouvé des

vensis. Chez Drosophila melanogaster, la mutation

des caractéristiques du gène bar et de ses allélo- morphes. Outre les cas signalés plu; haut, relatifs à Drosophila virilis, j'indiquerai qu: TIMOFÉEFF- . Ressovsky (1927) a, de même, observé que la race s radius incompletus de Dr. funebris donne, par mutation réverse, la forme sauvage. Dans la plupart des cas, ces mutations, portant sur des gênes récessifs,

eproduisent le type sauvage dominant, si bien que .

a mutation réverse est en réalité une mutation dominante ; toutefois, ce n’est pas une règle absolue et le

xp

BLAKESLEE (1920) en a noté un cas, sous forme de …

exemples dans des races mutantes de Mucor gene-

réverse, faisant retour à l’œil plein sauvage, est une

gène bar qui est dominant peut donner, par réversion, .

GS AD EE er Tr

En somme, il résulte de l'examen des faits que la mutabilité, si elle varie avec les gènes, 1:s race et les espèces, se présente Comme une propriété, dont la fréquence de manifestation oscillerait entre 1 cas pour. quelques milliers et Î pour quelques centaines. La considération des mutations léthales élève encore ce pourcentage. La mutation n’est donc pas un phénomène exceptionnel, ni d’une extrême rareté, point important à retenir en ce qui concerne la valeur évolutive des mutations.

59 Hybridation et mulatfions. On a prétendu parfois que la mutabilité était liée à la nature hétérozygote des organismes qui la présentent. Cette idée a surtout été développée à propos des variations des Œnothères et nous verrons, dans le chapitre consacré à la génétique des Œnothères, ce qu'il faut en penser. Quelques esprits ont cherché à généraliser l’interprétation souvent proposée au sujet de ce cas particulier et ne veulent voir, dans les mutations, qu’une conséquence éloignée d’une hybridation antérieure. Les faits que j'ai relatés précédemment, en ce qui concerne le mode d’apparition des mutations, ont déjà fait justice de ce point de vue entièrement erroné. Les mutations se produisent, en tant que

variations nouvelles, dans des races parfaitement …

pures, même dans celles qui se reproduisent asexuelle-

ment, ce qui exclut toute idée de croisement antécé-

dent. D'ailleurs, des expériences faites spécialement dans ce but, telles que celles de Dun&an (1925)

LA MUTABILITÉ FACTORIELLE 149

sur Ja Drosophile, ont montré que l’hybridation n’élevait nullement le taux d'apparition des mutants.

Il est certain que les croisements entre espèces, beaucoup plus aisés en général chez les végétaux que dans le règne animal, peuvent mettre en présence des patrimoines héréditaires différant par un très grand nombre de facteurs. Dans bien des cas (LorTsy, 1911, 1912), ces croisements entre espèces se comportent génétiquement comme des croisements entre races: les gènes, réunis dans le bâtard, subissent une ségrégation mendélienne complexe, aboutissant, en F,, à un polymorphisme vraiment incroyable, tant est grand le nombre des combinaisons nouvelles. A la suite d’un croisement entre espèces d’Antirrhinum, pratiqué par Baur, et dont Lorsy (1912) étudia la descendance, on constata qu’il n’y avait peut-être pas deux plantes semblables sur 1.200. Parmi les produits dérivés du croisement entre Anfirrhinum glutinosum et À. majus, se trouvaient des individus à fleurs rappelant celles de Rhinanthus et s’écartant nettement du type Antirrhinum. En sélectionnant ces dernières formes, Lorsv (1916) obtint une descen-

dance à peu près constante, qu'il considéra comme appartenant à une véritable espèce nouvelle, née par croisement, Antirrhinum rhinanthoides. LoTtsy (1914) a, de même, cité le cas d’un Petunia à pétales.

- bordés de vert, forme nouvelle dérivée du croise- ment entre Petunia violacea et P. nyclaginifolia ;

ce qu'il y a de remarquable, c’est que, ce nouveau type ayant disparu, le P. violacea put être retrouvé dans le jardin de Ph. DE VILMORIN, ce qui permit

EX MUTABILITÉ FACTORIELLE faste:

7 refaire le croisement ; or, des descendants à péta-

les bordés de vert apparurent à nouveau, traduisant la même combinaison de facteurs que lors de la première hybridation.

Il y a là une source de variations qui ne doit pas être négligée. Cependant, il n’est pas possible de suivre Lorsy (1912) dans ses considérations théoriques, quand il fait du croisement la seule sourcé de l’évolution. Pour lui, les patrimoines génétiques initiaux n'auraient pu aller qu'en se simplifiant dans les diverses lignées, les mutations ne consistant qu'en perles de gènes. Par amphimixie, des plasmas, différemment appauvris, devraient donner des hybrides qui seraient enrichis en gènes, par rapport aux deux parents, puisque les pertes n’ont pas dû être les mêmes dans les diverses lignées. Ces hybrides, en se dissociant, produiraient une véritable explosion de formes nouvelles, pouvant avoir une valeur évolutive.

Cette théorie de Lorsy correspond à une conception singulièrement restreinte de l’évolution. A vrai dire, il n’y a pas évolution, c’est-à-dire transformation réelle des éléments du patrimoine héréditaire ;

tout au plus admet-on des combinaisons nouvelles de

gènes supposés immuables, pour lesquels la seule éventualité serait d’être présents ou absents. C’est précisément là que git l'erreur de Lors. Les gènes ne sont pas éternels et les mutations ne se ramènent pas à la perte d’un ou de plusieurs facteurs. On peut même di e que de telles pertes sont rarissimes ; les muta ions résultent surtout d: changements d'état des gènes, changements qui peuvent être de divers

même gène. Ces mutations, dont nous avons vu tant d'exemples, en produisant de nouvelles actions modificatrices du développement, ont une puissance évolutive infiniment plus grande que les simples combinaisons réalisables, par le jeu de la ségrégation mendélienne, entre gènes préexistants. Ces combinaisons, que l’on peut prévoir, apparaissant suivant des proportions définies, n’ont en réalité rien à voir avec les véritables mutations.

Il ne faut pas perdre de vue, d'autre part, que l’influence modificatrice des croisements est très diminuée, non seulement par la stérilité si fréquente des bâtards, mais aussi par le fait que les espèces parentes

ont très souvent des nombres de chromosomes

différents ou des chromosomes dissemblables. Il en | résulte alors des anomalies de la réduction chroma- __ tique, que nous étudierons ultérieurement, et dont la considération permettra seule d'envisager, dans toute son ampleur, la question de l’origine des formes nouvelles par croisements.

Si personne ne songe à nier le rôle des croisements dans la genèse de combinaisons nouvelles, il est, par contre, tout à fait paradoxal de vouloir envisager . toutes les mutations comme les conséquences loin- taines d’hybridations supposées, puisque ce point de vue conduirait à considérer comme bâtardes toutes les espèces, si nombreuses et appartenant aux groupes les plus divers, qui ont produit des mutations. C’est cependant cette opinion qu'ont récemment défendue JEFFREY et Hicks (1925), au sujet de la

Er pour un | facteur donné, comme le montre l'existence des états allélomorphes multiples d’un

DE da tchat se ds de à

”Drosophile. Pour eux, R Drosophile ne serait autre = chose qu’un hybride et c’est pourquoi elle aurait J produit tant de soi-disant mulations. Cette concep- *“ tion a, au moins, le mérite de l'originalité ; LES et Hicxs ont cru en trouver la confirma- tion dans leurs recherches sur la réduction chroma- . tique de D. melanogaster. D’après leurs observations,

- de maturation, ne se présenteraient pas avec la régularité qui résulte des descriptions de STEVENS - (1909) et de Merz (1926), mais seraient en nombre variable, ne formant pas de véritable plaque équatoriale ; certains chromosomes resteraient au milieu de la figure cinétique et ne participeraient pas à l’ascension anaphasique, tandis que d’autres seraient.

4 Mg +