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PRODUCTION DES nes 163 en jeu, il semblerait logique de chercher la cause. des mutations dans une modification du milieu, dans lequel les gènes puisent les matériaux bruts de leur propre synthèse, c’est-à-dire dans un changement

- constitutionnel du cytoplasme. Supposons, en eftet,

. que le cytoplasme d’une cellule, pour une cause quelconque. vienne à élaborer, en quantité insuflisante, l’un des matériaux Pg qui sont utilisés par un gène déterminé, au cours de la réaction autocatalytique, grâce à laquelle il accroît sa masse. En présence de cette carénce du cytoplasme, le gène pourra,soit être incapable de réaliser sonautosvnthèse, soit la faire, mais en acquérant alors une constitution différente,. c’est-à-dire en subissant une mutation. Cependant, cette interprétation est contredite par ce fait très général, sur lequel j'ai précédemment insisté, que la mutation apparaît à l'état hétéro- - Le zygote dans les cellules diploïdes, autrement dit, n’affecte qu’un seul des deux gènes identiques que renferme la cellule. Il est évident que si la mutation trouvait son prineipe dans un changement global du cytoplasme, le même processus devrait atteindre simultanément les deux exemplaires présents d'un … même gène. En présence de cette difficulté, plusieurs … généticiens en sont arrivés à cette conception que la différence primaire, constituant la mutation, n’a pas son siège dans le cytoplasme, mais dans le … gène lui-même, c’est-à-dire dans ce lieu, dans cette particule matérielle où se fait l’autosynthèse. Autrement dit, le gène, qui porte déjà en lui le principe de sa continuité, serait la propre cause de sa variabilité. …

‘Il est difficile de porter un jugement précis sur une -

ES Guxénor. — La Variation, : 7

164 “LA VARIATION semblable conception. Admettre qu’un gène ne trouve qu’en lui-même la cause des mutations dont il est le siège pourrait passer pour une négation de la notion de déterminisme si nous ne connaissions, dans le __ monde de la nature, des phénomènes d'apparence - analogue. Il est certain que les transformations - constantes, accompagnées de la production de corps nouveaux, dont sont l’objet les éléments radioactifs, ne trouvent pas leur principe dans le milieu extérieur, - mais bien dans la constitution intime de leurs propres atomes. Bien entendu, il ne s’agit là que d’une ana- - logie et rien ne nous permet d’assimiler les gènes à des corps radioactifs ; tout au plus, pourrait-on envisager, comme l’ont fait quelques auteurs, que les gènes n’ont qu'une durée de vie limitée, après quoi leur constitution changeraït brusquement.

- . Par ailleurs, l'argument de la nature hétérozygote des mutations n’est peut-être pas aussi décisif que le pensent quelques-uns. Les deux gènes, n’occupant pas la même place dans le noyau, peuvent se trouver dans des zones de densité différente, en ce qui con- cerne la proportion de certains matériaux nécessaires à leur synthèse. Pour l’un, la zone où se passe la réaction autocatalytique peut être déficitaire en un . élément donné, parce que celui-ci sera rendu indis! ponible, étant entré dans une combinaison pes

- les phénomènes de diffusion font que cet état locai ne sera que temporaire, mais il suffit peut-être qu'il soit réalisé au début de la réaction, pour que celle-ei

d’être régularisée par un retour à la formule normale,

nisme effroyablement compliqué que l’on appelle

Ces vues restent naturellement très hypothétiques, |

comme toutes celles que j'ai exposées relativement à la constitution et à la nature des gènes. Il n’est peut-être pas inutile de les exprimer parce qu’il est difficile de se déclarer satisfait d’une explication

- qui place, dans une propriété mystérieuse des gènes, :

la source même de leur évolution. QE Dans les cas où nous pouvons saisir sur le vif le -

moment d’une mutation, nous constatons que celle-ci

doit se produire dans une seule cellule, alors que 7 toutes les autres conservent la constitution factorielle primitive. Si le phénomène se passe à la fin d’une

lignée germinale, le nouveau gène ne sera transmis ‘qu'à un très petit nombre de gamètes et ne passera

généralement que dans un seul individu. Cette nature sporadique des mutations ne permet pas de leur

attribuer une origine extérieure à la cellule qui en est l’objet : il est évident que si ces trans formations dépendaient de conditions du milieu

extérieur ou du milieu intérieur des organismes, elles se produiraient toujours, simultanément, dans un grand nombfe d'éléments cellulaires. Les mutations apparaissent, en définitive, comme des accidents que rien ne permet de prévoir et qui n’ont d’importance que parce que, les gènes étant des particules. autocatalytiques, la nouvelle constitution, au lieu

devient, au contraire, définitive. Quant à la cause de ces accidents, nous ne pouvons mieux la préciser qu'en disant qu’elle relève de ce détermi-.

le hasard et- dont l'étude ne peut être abordée que à ;

vule déterminé, de même il nous est A.

‘circonstances (modifications de valences, d'équilibre moléculaire, soudure ou brisure de chaînons, constitu- tions locales du nucléoplasme, etc.) pourra provoquer l'apparition d’une mutation. Toutefois, l'étude systématique de la fréquence réelle d’appation des mutations serait susceptible de montrer que celle-ci est conforme à une certaine probabilité.

ngtemps le rêve de bien des biologistes ; c'était abler sur une possibilité, pour l’homme, de modifier lus ou moins à son gré le patrimoine héréditaire oo mère selon la ne de KAM-

déterminisme des mutations rend infiniment peu

Produire des variations héréditaires fut pendant

: vraisemblable que des actions externes, telles que la F4

120 et de prévoir quel système de petites

Le

ee

Par contre, ce at une ‘autre erreur de ne tres appel qu'à des facteurs internes et de considérer le germen comme à l'abri de toutes les actions exté- ù rieures. La vérité est que le germen est susceptible d’être modifié par les agents du milieu, mais — et cette formule, qui est cependant nécessaire, a l'air # d'un truisme — seulement dans la mesure où il s’agit de facteurs capables de l’atteindre. C’est parce que les uns et les autres n’ont pas tenu compte de cette réserve que la querelle entre partisans et adver- F saires de l’action évolutive de l’ambiance s’est éternisée. ? «à Parmi les agents susceptibles d'atteindre le germen,

il faut faire une place à part à ceux qui sont capables de modifier la vitesse des réactions ou de perturber. à

- Ja structure même des molécules. Il est certain qu'une a

élévation de température, en augmentant la vitessé des réactions qui se passent dans la cellule, pourra accroître la fréquence de ces accidents que sont les mutations. De même, si, dans une ville, on décidait … que toutes les voitures automobiles doivent Harche à une vitesse accélérée, il est certain que le nombre des accidents, dus à la circulation, se trouverait. PL augmenté. Par ailleurs, les radiations à très courte longueur d'onde, telles que les rayons X, les rayons y —. du radium et, pour certains cas spéciaux, les radia- tions ultra-violettes, sont susceptibles d'atteindre directement le germen. Etant donné ce que nous … savons de leur action sur la vitesse des réactions et des transformations chimiques qu’elles peuvent 4 ‘produire — les rayons X, par exemple, décomposen . l’iodoforme en solution chloroformique, font appa:

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raître un précipité de calomel dans une solution d oxalate d’ammoniaque et de sublimé — il paraît très vraisemblable que ces radiations doivent être capables de perturber, d’une façon dont le mécanisme exact nous échappe encore, la constitution même - - des facteurs génétiques.

Nous examinerons d’abord les recherches de Tower (1906), relatives à la production de mutations chez Leptinotarsa decemlineata, sous l'influence des variations de la température. Nous avons vu que, dans les élevages et dans la nature, la proportion des mutations spontanées paraît être voisine de 1 pour 6000 $ individus. Tower n'utilisa l'action de la température * que pendant la période de formation des éléments reproducteurs, de façon à agir directement sur le - germen. Pour avoir, en même temps, des lots té- moins, l’auteur soumit des parents à la température = de 35°, pendant l'élaboration des 3 premiers lots = d'œufs, puis les ramena à la température ordinaire, avant les pontes suivantes. Les pontes elles-mêmes furent, dans tous les cas, maintenues à une tempé- rature moyenne. Dans une expérience, le lot témoin donna 61 descendants tous du type normal, tandis que le lot, provenant d'œufs formés à 350, produisit … 14 normaux et 84 mutants (82 pallida et 2 immacu- … lothorax), ce qui représente un accroissement énorme

expérience, 7 couples au chaud donnèrent 64 descen- dants dont 20 normaux et 44 mutants (23 pallida,

16 albida, 5 immaculothorax), tandis qu’à la tempé- rature ordinaire les mêmes parents produisirent

133 individus, tous du type decemlineata. De même,

lots de ponte, elles produisirent 1080 œufs d’où

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lors d'expériences faites sur une autre espèce, L. multitaen tata, les lots témoins donnèrent naissance à 82 adultes, tous normaux, tandis que les lots, provenant d'œufs soumis à la température élevée, se composaient de 10 normaux et 49 mutants. : En faisant varier les conditions de température pendant la vie d’une même femelle, Tower a montré que la température n'agit que pendant une certaine période sensible, quelques jours avant l’éclosion de la pupe ou pendant la formation des lots successifs de la ponte. On peut ainsi recueillir un premier lot de ponte témoin, puis soumettre les femelles, lors de la préparation deS 2 ou 3 pontes suivantes, à la chaleur, ce qui permet d'obtenir une forte proportion . de mutants ; enfin, les derniers lots de ponte, pro-

venant de la femelle ramenée dans les conditions, te

ordinaires de température, donnent à nouveau une descendance normale. Ainsi, 6 femelles ont d’abord pondu un lot témoin d’où sortirent (sur 300 œufs pondus) 13 adultes normaux ; soumises à une forte température pendant la formation des 22, 3e et 4€

naquirent 59 adultes tous mutants (43 melanothorax,

16 rubicunda) ; enfin les 5e et 6€ lots de ponte, pro duits après retour aux conditions normales, compor-

tèrent 219 œufs, d’où sortirent 3k adultes, tous normaux, <

Par comparaison avec les essais analogues effectués sur d’autres organismes, les expériences ‘de

Tower apportent des résultats assez extraordinaires,

en ce sens que l’action de la température provoquerait

HE

une proportion tout à fait énorme et inusitée de

rvécu soit ee très petit, par rapport à Ces expériences auraient

mentation de fréquence d'accidents, puisque ceux-ci deviennent la règle presque absolue. Cependant, il serait difficile de prétendre que la température est la cause directe et essentielle des mutations ;:eneffet, … : les types apparus, nonseulement ne sontpas nouveaux | — ce sont ceux que l’on observe aussi à titre de mutations spontanées — mais encore sont de plusieurs sortes, pour une même femelle soumise à la même 24 action extérieure. Le type des mutations relève donc de causes internes, inhérentes à l’organisme ; la - température n'intervient que comme condition accessoire favorisant, à un degré extrême, leur apparition.

L'action de la température a été essayée sur la

Mes dés:

ee 462. La A écnce est snifieauive, étant 3 fois 1 /2 “plus forte que l'erreur probable. Les expériences plus anciennes de Lors et Banxkrorr (1911), faites éga-

$ . lement sur la Drosophile, avaient permis d'obtenir

une mutation visible sous forme de mouches méla-

2: Lines, dans des cultures soumises à 302,5 ; : comme des organismes semblablement me ‘apparurent dans les cultures témoins et même d'une façon plus précoce, ces expériences, faites sur 4 Drosophiles non ÉRLAIERS préalablement au