F MUTATIONS ET GÉNÉTIQUE DES ŒNOTHÈRES
Danses: Gp a RSA ES CT me à
Ne LA VARIATION
gamètes tenrelles à 7 et à 8 chromosomes : fé | condés par un pollen à 7 éléments, tel que celui de lamarckiana, ces gamètes donnent des mutants trisomiques et des plantes diploïdes 2 n. De là vient la nature double de la première génération observée après les croisements de ce genre. Les proportions variables résultent probablement de la
plus ou moins faible vitalité des gamètes à 8 éléments - et des zygotes à 15 chromosomes. |
Lata, semilata, albida, flava, delata, subovata, sublinearis, scintillans, oblonga, aurita, auricula, nilens, dislans, cana, candicans, pallescens, lactuca, diquida, spathulala, hamala, pulla, stricta, curta, : obscura, dentata, dependens, excelsa et probablement dilula, militaris, venusta sont des mutants trisomiques à 15 chromosomes (BoEDIJN, 1925).
On connaît, en outre, des mutants tétrasomiques, tels que des liquida et des pulla à 16 chromosomes (DE Vies, 1925); on a même trouvé un pulla et un aurila à 17 chromosomes (2 n + 3).
La génétique des mutants 2 n + 1 est encore Join d’être éclaircie.
A a) Théoriquement, ils doivent former 50 p. 100 degamètes femelles à 7 chromosomes et 50 p. 100 à 8; de même, la moitié des gamètes mâles doit renfermer 7, l’autre moitié 8 chromosomes. Toutefois, comme c'est le cas général chez les trisomiques,. les grains de pollen à n + 1 (8) chromosomes ne sont pas fertiles, si bien que, par autofécondation, on ne - doit avoir que les deux combinaisons suivantes :
… Ovules 7 X pollen 7 — 14 (/amarckiana diploïde). Ovules 8 X pollen 7 — 15 (mutant trisomique).
es deux ÉMibliaisons ayant, en principe, = 4 de chances d’être réalisées l’une que l’autre, on devrait recueillir une descendance composée de 50 p. 100 de lamarckiana et 50 p. 100 de mutants 2 n + 1.
b) Si les cellules reproductrices femelles du mutant sont fécondées par le pollen de lamarckiana, on. devrait de même avoir 50 p. 100 de lamarckiana et 50 p. 100 de mutants trisomiques. <
c) Dans le croisement réciproque, lamar CRAN : x pollen de mutant (uniquement à 7 chromosomes) | on ne devrait avoir que des lamarckiana (n + n = 14).
En résumé, le comportement général des mutants devrait être conforme au schéma suivant :
Mutant 2 n + 1 Gamète © Gamète * Ligote Type réalisé
= dr pe Autofécondé. ......., RE VE: PO RES = (8 X 7 —15 50% mutant:
De SCD AE 50 Samar Cie M ë tant x lamarck. | 8 X 7 —15 50% mutants … Lamarck.® x mutant X 7 X 7 — 14 100 % lamarck.
Or, le comportement réel est souvent très différent, et variable selon les mutants, comme le montrent ces trois exemples (DE Vries, 1923) :
1° Albida à Par autofécondation .... — tous albida, pas de lamarck. Albida Q X lamarck. ÇX = 61 % lamarck. + 39 % CUT Lamarck. © X albida Ç*. = tous lamarck. È
29 Candicans. ne | Par autofécondation .... = 98.7%candicans+1,5% lamarck.
Candicans © x lamarck, ç$* = 71 % lumarck. + 29% candicans Lamarck. © X candicans $* = tous lamarck.
Guxénor. — La Variation. : 11
-zÿygotes Z + 8ou2n + 1. =
pa NIMES » re
3e Nitens.
Par autofécondation .... = tous nitens.
Nilens Q x lamarck, FX = 58 % nitens + 45 % lamarck:. Lamarck. ® x nitens SU = tous lamarck.
Lorsque la plante diploïde lamarckiana est fécondée par le pollen du mutant, il n’y a production que de lamarckiana; ceci est conforme aux prévisions et
montre que les grains de pollen à 8 chromosomes ne
sont pas fonctionnels. Le fait que la plante 2n +1, fécondée par le pollen de lamarckiana, donne deux
sortes de descendants (7 + 7 et 8 + 7) est également conforme aux prévisions et indique que le mutant
forme deux sortes d’ovules féconds. Toutefois, les proportions ne sont pas de 50 p. 100, ce qui est dû probablement aux degrés divers de vitalité des
Par contre, par autofécondation, les mutants
devraient donner deux sortes de descendants.
Candicans engendre bien ces deux types, mais dans des proportions très anormales (98,7 p. 100 et 1,5
. p. 100 au lieu de 50 p. 100 de chaque) ; le déficit
porte sur les combinaisons 7 + 7 qui devraient redonner des lamarckiana. Dans les deux autres cas, cette combinaison fait entièrement défaut. Cependant d’autres mutants ont un comportement plus conforme aux prévisions : liquida, par autoféconda-
, tion, produit 76 p. 100 de lamarckiana et 16 p. 100 de liquida.
III. Mulants à 14 chromosomes. Appartiennent à ce groupe les mutants nanella, blandina, decipiens, deserens, tarda, fragilis, simplex, secunda, compacta,
bre, Le
elongata, favilla, linearis (be VRtEs et BoEDiIN, 1913), rubrinervis, rubricalyx (GATES, 1907), brevisylis, funifolia, pervirens, velaurea (Saurr, 1921, 1926), | supplena (Sauzr, 1925), butlata (Sur, 1927).
. Ces mutants paraissent être eux-mêmes de deux sortes; les uns résultent d’une simple mutation factorielle et suivent alors les lois mendéliennes ; les
autres (rubrinervis, nanella, par exemple) proviennent :
vraisemblablement d'échanges de facteurs entre les deux complexes qui caractérisent la “plupart des espèces d'Œnothères.
Pour comprendre la nature de ces derniers mutants et certains comportements génétiques d’autres -mutations, le lecteur devra prendre connaissance
des très belles recherches de RENNER (1917 à 1927)
‘sur la constitution génétique des Œnothères, que je vais maintenant examiner.
. La théorie des mutations de DE VRIEs a été fortement critiquée par plusieurs auteurs ; ils n’ont voulu ‘voir, dans l'apparition des mutants d’'Œnothères,
qu'un cas particulier de disjonction d’une plante
hétérozygote pour plusieurs facteurs. Si on sup-
pose qu'O. lamarckiana n'est pas une espèce pure, mais un hybride complexe, Aa, Bb, Ce, Dd, Ff, etc... le jeu de la ségrégation mendélienne doit donner une foule de combinaisons nouvelles “qui ne seraient autre chose que les « soi-disant mutants ». La grosse objection à ce point de vue est que lamarckiana ne produit guère que 2 p. 100
294 | | | de mutants, proportion qui paraît inconciliables | avec les résultats que devrait fournir une semblable” disjonction, Les études de RENNER sur les résultats du croise. ment entre espèces d’Œnothèrés, telles qu OA lamarckiana, O. biennis, O. muricata, 0. suaveolens; | : ont montré que ces plantes sont bien hétérozygotes, - __ mais pas au sens habituel du mot. D’après la concep-. tion de RENNER, chacune de ces espèces est formée de : deux complexes de facteurs, pratiquement indépen- | dants et se dissociant en bloc dans les gamètes ; il. = y a donc, comme dans un cas de monohybridisme, « deux sortes de gamètes de chaque sexe. Les Œno-” thères sont, pour la plupart, des héférozygotes de complexes. ; D'après la nomenclature de RENNER, les difté- | rentes espèces d'Œnothères renferment les complexes
suivants :
Ee ; O. lamarckiana — gaudens + velans
= Ë O: biennis — albicans + rubens 3 O. muricata — rigens + Curvans O. suaveolens — albicans + flavens ;
# O. cockerelli — curlans + elongans
cs O. crutiata- — pingens + flectens
| O. strigosa — deprimans + stringens O. hoockeri — hookeri + hookeri à
La dernière espèce, O. hookeri, est homozygote, ses . gamètes recevant tous le complexe hookeri à l’état « haploïde.
Les noms introduits par RENNER désignent donc des groupes de facteurs associés qui restent ensemble lors de la formation des gamètes ; lamarckiana, -
- par exemple, aura des gamètes gaudens et des e gamètes velans. La terminologie, utilisée pour, dési- + gner ces complexes, s'inspire, soit du nom des - hybrides où ils interviennent (ainsi velans vient de - l’hybride velutina, gaudens de l'hybride laeta), soit S Ecdu caractère principal déterminé par ‘ce com- - plexe (rigens produit des formes dressées, curvans È - des. formes à poussés inclinées au sommet, albicans des nervures blanches, rubens des nervures : rouges). £ Distribution des complexes dans les gamètes. On dis- se tingue, à ce point de vue, plusieurs types, suivant que les gamètes, renfermant les divers complexes, à sont viables ou non.
a) Dans le type isogame de DE VRIEs, les deux 4 ‘complexes sont viables dans les deux gamètes. Ainsi : lamarckiana forme des gamètes © gaudens et velans, du pollen gaudens et du pollen velans : on el
1 cette distribution par le symbole : O. lamarckiana = ES 4 (gaudens ® 1 X velans ® P).
b) Dans le type semi-hétérogame, les deux complexes … ; sont viables dans les gamètes d’un sexe, mais un seul +: É est viable dans les gamètes de l’autre sexe. Ainsi e » O. suaveolens forme des cellules © albicans et flavens, … \ < mais seul le pollen flavens est viable : O. suaveolens = 6 ne % :
à È z LE
(albicans ® X flavens 9 I. Ÿ De même 0. biennis forme des gamètes femelles : albicans et rubens et seulement du pollen rubens fécond : O. biennis — (albicans® X rubens® Y. : Dans ces deux cas, où il n’y a formation que d’une … seule sorte de pollen fécond, on doit s'attendre à
. trouver, sous une forme ou une autre, les grains de
LA VARIATION pollen réciproques, stériles. Or, on observe bien 50 p..100 de grains de pollen vides, mais on ne peut les interpréter comme représentant les grains ren-
fermant le complexe non viable (albicans) ; semblables grains vides se rencontrent, en effet,
dans une espèce isogame, telle qu’O. lamarckiana, où les deux sortes de grains de pollen sont fertiles.
Par contre, RENNER à trouvé que biennis, suaveolens (et il en est de même pour muricala que = nous étudierons dans un instant) renferment, en cs réalité, en plus des grains vides, deux sortes de grains de pollen. Les uns sont grands et contiennent des grains d’amidon fusiformes ; les autres Sont petits et à grains d’amidon sphériques. Or, seuls germent | in vitro ceux de la première catégorie ; de plus, les coupes de styles fécondés montrent que ces grains sont seuls capables de former des tubes polliniques. Ce sont donc ces grains de pollen, de grande taille, qui sont fertiles et renferment le complexe viable ({lavens où rubens) ; les autres sont stériles et con- * tiennent le complexe inactif (albicans). Ces faits sont une confirmation parfaite de l’état semi-hété- rogame de ces espèces. \
c) Dans les formes héférogames, il n’y a formation que d’une seule sorte de gamètes femelles et d’une seule sorte de gamètes mâles. Ainsi muricala: > (rigèns X curvans) forme des gamètes © rigens, et des grains dé pollen curvans; exceptionnellement, il __ peut y avoir formation de quelque œufs curvans fertiles.
Cette hétérogamie s'explique comme précédem-
MUTATIONS ET GÉNÉTIQUE DES ŒNOTHÈRES 297 ment, en ce qui concerne les grains de pollen, par l'existence de deux sortes de grains (curvans et . rigens) dont seuls les prémiers sont capables de germination.
L’hétérogamie dans le sexe femelle a des causes plus complexes. RENNER (1921) en a précisé le mécanisme. Chaque ovule (le terme est employé ici dans son sens strictement botanique) renferme une cellule mère des mégaspores qui est diploïde et se divise deux fois, donnant 4 mégaspores (cellules œufs) haploïdes. Ces mégaspores sont disposées sur une file, de telle sorte que deux sont en haut, près du micropyle, et deux en bas. Ces groupes de 2 proviennent de la 1€ division de maturation qui a disjoint ss les complexes rigens et curvans. Les œufs rigens ont, de par leur constitution génétique, une plus grande puissance de développement et formeront facilement le sac embryonnaire. D'autre part, la cellule la plus élevée est privilégiée et se développe plus souvent en sac embryonnaire que les trois cellules sœurs qui avortent. C’est du moins ce que l’on observe constamment dans O. hookeri, espèce homozygote où les 4 cellules renferment le même … complexe. LE
Supposons que le complexe rigens, leplusvigoureux, ait passé dans les deux cellules supérieures. La cellule proche du micropyle, favorisée et par sa situation et ee par sa constitution génétique, donnera le sac em= bryonnaïre qui sera donc rigens. Si, maintenant, le complexe rigens a passé aux deux cellules inférieures, la plus proche de la chalaze tendra à se développer plus vite en sac embryonnaire, en raison de sa cons
itution Enétique: et malgré” sa situation défavorable. En s’accroissant, elle s’élévera et rejettera sur le côté les cellules supérieures qui ont le com-. = plexe curvans, et qui dégénéreront. On aura donc ncore des œufs rigens. Cependant, dans cette lutte : “entre les mégaspores, il peut arriver que, sous cer- . taines influences, la cellule inférieure rigens n'arrive : pas à étoufler ses sœurs ; c’est alors la cellule supérieure curvans qui, avantagée par sa situation, ‘pourra se développer et donner quelques œufs exceptionnels.
n résumé, grâce à ces mécanismes de suppression 1
Gamètes QO Gamètes
: : velans velans 14 lamarckiana 4 gaudens X velans). de den O. biennis (albicans X rubens).. alpieans TUbeRS- 1 ; ! rubens £ :
O. suaveolens (albicans X flavens ) Re Tes ee | {lavens 0. muricata (rigens X curvans).….. rigens curvans
Stabilité des espèces hélérozygotes de complexes.
Etant donné que ces espèces sont hétérozygotes,
omment se fait-il qu’elles se maintiennent stables
r autofécondation, comme si elles étaient homo-
zygotes ? La clef de cette constance se trouve dans | la non viabilité de certains zygotes.
19 Dans les espèces hélérogames, telles qu’O.
uricata, les mégaspores et le pollen sont d'une
seule sorte et renferment les complexes réciproques; ec 3 Ÿ 4 a
MS a
y a donc qu'une Feondatiot He rigens o .X curvans qui redonne indéfiniment le type LSESS : £
20 Dans les espèces semi-hétérogames, il devrait y. L par autofécondation, production de deux sortes
Gamètes O Gamètes T7 Zygotes O. biennis albicans rubens biennis (albicans X-rubens) | rubens rubens type nouveau
O. suaveolens | albicans {lavens suaveolens | Calbicans x {lavens) | flavens flavens type nouveau
Cependant, la descendance n’est formée que de bien* … nis ou de suaveolens, c’est-à-dire de combinaisons albicans X rubens et albicans X flavens. Le Cela ne se comprend que si les combinaisons * réciproques rubens X rubens et flauens = Jlavens 2 . meurent, parce qu’elles sont léthales à l’état homo- … Sr - zygote. En fait, on trouve que la moitié des graines Re e se développent pas.
39 Dans les espèces isogames, on devrait avoir, pét” - autofécondation, 4 sortes de combinaisons. Ainsi inarckiana devrait former : Ë
velans X velans ee
velans gaudens lamarckiana gaudens velans lamarckiana gaudens gaudens ?
parce que ces complexes ne sont pas viables à l’état homozygote. On trouve, en effet que la moitié des graines sont vides. ;
On voit, en somme, comment, par le jeu de
Ja stérilité de certains gamètes ou de la léthalité
ox
de certains zygotes, ces espèces, bien qu'hétérogènes, se maintiennent intactes, comme si elles
étaient de constitution homogène. C’est un cas analogue à celui des facteurs léthals balancés, observé, chez la Drosophile (1).
Détermination des complexes par le croisement entre :
espèces. Je me suis contenté d'exposer quelle était la constitution génétique, attribuée par RENNER aux différentes espèces d'Œnothères, sans indiquer par quel procédé l’auteur est arrivé à préciser la nature des complexes en jeu. Il m'est impossible
: de donner ici tous les arguments que RENNER a
tirés d’un énorme travail sur les résultats des croi-
sements les plus variés. Je prendrai seulement
quelques exemples qui préciseront le principe de sa méthode féconde d'analyse.
. Lorsqu'on croise entre elles deux espèces d'Œnothères, on obtient, suivant les espèces envisagées et le sens du croisement (c’est-à-dire quelle espèce fournit les œufs et quelle espèce le pollen), des descen- - dances bâtardes de 4 formes différentes.
tent du croisement entre une espèce ayant une seule
(4) Voir E. GuyÉNoT, L’Hérédité, p. 305.
19 Hybrides F1 d'un seul type. Ces hybrides résul-
NCA
