DIVISION DU GLOBE EN FLORES NATURELLES

entre elles exactement comme, dans le sens du temps, les créations du monde antérieur au nôtre se sont succédé les unes aux autres. Puisque, eu égard à Tincommensurable durée des périodes géologiques et à la défectueuse conservation des organismes fossiles, le mode de production de ces derniers a dû nous rester inconnu, par contre, on eût dû s'attendre à ce qu'à l'aide de la géographie botanique, on recueillit sur les limites extrêmes des flores quelque révélation à cet égard. Néanmoins, tout ce que ces révélations nous apprennent est que le changement des conditions de la vie donne lieu à des variétés dimatériques qui souvent ont été prises pour des espèces particulières. C'est ici que la doctrine de M. Darwin trouve sa justification réelle, mais aussi, ce n'est que dans ces limites qu'elle repose sur une base empirique. Des transitions entre des formes plus éloignées les unes des autres ne se produisent guère. Lorsque des genres ou des familles sont réunis par des formes intermédiaires, ces transitions n'ont aucun rapport relativement à l'espace. Ce qui fournit une objection solide à la doctrine de la production des espèces par la voie d'une lente transformation ou variation, c'est le fait que, même là où s'opère un changement graduel du climat, des organismes à caractère bien prononcé disparaissent brusquement, ou bien s'éteignent à l'état d'une variété climatérique, et qu'alors ils font immédiatement place à d'autres formes, exactement comme cela a lieu aussi, sur les limites extrêmes des terrains géologiques, à l'égard des organismes des époques anciennes. Néanmoins; même dans une série discontinue d'êtres, une connexion généalogique est possible et même probable, seulement elle se trouve en dehors de notre expérience actuelle. Sous plus d'un rapport, un organisme végétal pourrait être qualifié de machine mue par des forces chimiques. Les espèces se présentent dans des relations semblables à celles qui réunissent certains éléments inorganiques : nous trouvons des transitions graduelles dans l'alliage des métaux, mais le plus souvent les substances diffèrent entre elles par la nature et l'ordre de leurs éléments constitutifs, et se trouvent séparées les unes des autres par des propriétés fortement tranchées, ce qui ne les empêche pas de

se combiner aisément, selon les conditions dans lesquelles s*opëre leur contact. Ici encore, le nombre des formes possibles est infiniment plus considérable que celui des formes réellement produites par la nature. Je crois devoir citer à cette occasion quelques passages d'un écrit publié par moi précédemment*. « Il y a les mêmes rapports entre les espèces d'un genre qu'entre les modèles de certains outils; on ne reproduit que ceux des modèles qui répondent à un but spécial ou aux exigences du goût, sans s'attacher à des formes moins susceptibles d'un usage pratique. La série géologique des créations végétales n'a acquis que dans les périodes récentes le caractère varié et multiple de notre système actuel, en succédant à des types antérieurs moins nombreux et moins déterminés. Si une relation généalogique a réellement existé entre les créations antérieures et postérieures, c'est que la nature a dû avoir à sa disposition deis forces tout autres que celles qui engendrent aujourd'hui les séries de variations. » Chaque histoire du développement d'un organisme, depuis l'œuf jusqu'à son état accompli, nous indique la limite que peuvent atteindre ces forces plastiques de la nature, u Une force compensatrice se manifestant dans la génération, s'oppose constamment aux variations et tend à ramener l'espèce au type primordial. Par contre, des phénomènes tels que la métamorphose des insectes ou des plantes cryptogames, le changement de génération dans d'autres orga* nismes, etc., nous font voir que de même que Taile du papillon ou l'axe de la Fougère se greffent mystérieusement sur des larves et des produits antérieurs, ainsi une forme peut brus* quement engendrer une autre forme sans aucune transition de l'une à l'autre. On ne saurait mesurer à l'aide de nos connaissances limitées des faits, les facultés que possède la nature organique de satisfaire aux diverses exigences de la vie par une modification apportée au plan du développement : les voies que nous ne connaissons point ne sauraient être plus merveilleuses que ce qui se passe sous nos yeux. )>

La plus efficace des barrières qui empêchent plus ou moins complètement le mélange des flores naturelles, c'est la mer qui les réunit par ses courants et les sépare par son extension'.

ANALOGIES DES ORGANISMES DANS LE SENS DE l' ESPACE ET DU CLIMAT. 7

Plus l'éloignement des côtes se prononce, plus rigoureusement isolée demeure la végétation des régions baignées par les flots de la même mer. A l'instar de cette dernière, le grand désert sépare la flore de l'Afrique tropicale des contrées littorales de la Méditerranée, et le même effet est produit à l'égard des prairies de Venezuela et du Brésil par les forêts de l'Amérique équatoriale, infranchissables pour les migrations naturelles. Cependant, dans la plupart des cas, c'est le changement du climat qui isole les flores naturelles du globe. Enfin, lorsque les conditions climatériques exerçant une influence sur la vie végétale se trouvent empreintes de contrastes encore plus fortement tranchés, par l'apparition sur les limites de ces flores de puissantes chaînes montagneuses telles que les Andes dans l'Amérique méridionale et THimalaya en Asie, alors réchange entre 1^ productions végétales n'en est que plus complètement paralysé par l'action combinée des agents mécaniques et physiologiques.

En comparant les flores entre elles, ainsi qu'en classant les produits du même domaine, nous voyons surgir deux faits dont rimportance absolue a été, comme je le crois, pour la première fois reconnue par M. Wallace^; nous observons dans la constitution des formes une analogie, soit dans le sens de l'espace, soit dans le sens du climat. Si, en général, il est permis de parler d'un caractère systématique commun à une flore naturelle, ce n'est que parce que la ressemblance entre les espèces d'un genre et entre les genres d'une famille devient d'autant plus prononcée qu'il y a une plus grande proximité géographique entre les centres de végétation où les espèces et les genres sont nés, et dont ils ne peuvent guère s'écarter bien loin par voie de migration. Cette influence de la station, qui se trouve exprimée de la manière la plus décisive dans les domaines circonscrits, comme en Australie et au Cap, doit être bien distinguée des conditions physiques de la végétation, lesquelles peuvent être fort diverses, quand même il s'agit d'espèces très-voishies. Il ne saurait y avoir de différences climatériques plus considérables que celles produites dans les montagnes par le décroissement de la température en sens vertical, différence

8 FLOBGS !(ATCB£U£S.

dont la TégétatioD porte Tempreinte lorsqu^on b compare depuis le fond des Tallées josqa'à la limite des neiges perpétoelles. Malgré cela, les plantes des régions les plus éleTées manifestent souvent la pins grande affinité, sous le rapport de leur ordre systématique, arec les plantes de la r^on chaude où suivit le massif montagneux. Les astragales, dont les diverses espèces habitent les steppes de rorient en quantités presque inépuisables, sont, à la Térité, représentés par des e^èœs différentes sur le sommet du Tauras et dans les lones Iitt<»ales de F Asie Mineure*; mais toutes ces espèces sont liées entre elles par des affinités tdlement étroites que, même des groupes distincts de ce genre, tels que les tragacanthes frutescents, se reproduisent sous les influences climaténques les plus diverses. Id, enfouis sous la neige pendant la majeure partie de Tannée, ils ont à peine le temps de profiter d'une modique températuro pour développer leurs feuilles et mûrir leurs fruits; là, ils sni^rtent la chaleur d^un été sec et terminent leur période d'évolulion pendant les mois du printemps suivant, grtce aux pluies hivernales. Bien que sur les Alpes, dans le voisinage de la limite des neiges, la phvsjonomie de la nature rappdle sous plus d'un rapport le climat et la végétation de la zone polaire^ ce sont précisément les plantes les plus caractéristi<}ues et les plantes locales qui souvent feraient supposer qu elles sont remontées du fond des vallées et que. pour s*adapter à leurs nouvelles conditions d'existence, elles n'auraient apporté à leur organisme que le$ modifications indispensables à leur conservation. Il en est de ces plantes comme des variélés climaténques, seulement elles sV^loignent d'autant plus des e^^èœs qu on serait tenté de considérer comme ieur souche que le contraste du climat est plus grand. Mais comme on ne saurait ks prv^uire artifideUement par la cuitune\ ici encore les transî-

ANALOGIES DES ORGANISMES DANS LE SENS DE l'eSPACE ET DU CLIMAT. 9

lions auxquelles on devait s'attendre sur les pentes graduellement ascendantes des montagnes font défaut; c'est brusquement qu'apparaissent les espèces alpines et que s'évanouissent les espèces de la plaine à des altitudes déterminées.

L'origine de pareilles ansQogies géographiques, se développant sous l'empire de conditions physiques dissemblables, est soustraite à l'action des forces actuellement agissantes; elle demeure ensevelie dans les mystères des époques géologiques pendant lesquelles les massifs montagneux ont été soulevés. Ici le Darwinisme trouve un appui, lorsqu'on se représente que, dans le cours d'innombrables générations, l'activité transformatrice des organismes est parvenue à faire naître ce qu'en un laps de temps plus court elle n'aurait pu produire que sous forme de variétés. Toutefois, considérant la chose plus rigoureusement, des phénomènes sembables ne parleraient qu'en faveur d'une connexion généalogique entre des espèces voisines, sans donner la solution de la question de savoir comment s'est opérée la transformation, et si la variation qui ne laisse subsister que des formes adaptées spécialement à leurs localités a pu fournir les moyens pour effectuer une telle œuvre. Or, c'est ce qui n'est nullement vraisemblable, à cause du défaut de formes d'organisation transitoire, formes qui auraient dû avoir été conservées, puisque le changement de climat dans le sens vertical s'opère graduellement; aussi, la méthode suivie par le classiflcateur systématique pour distinguer les variétés des espèces repose précisément sur ce que dans les premières il peut constater de semblables formes intermédiaires, mais non dans les secondes. Tout ce qui résulte des analogies dans le sens de l'espace, c'est que les centres de végétation dépendent de leur position géographique, et que la force organisatrice possède la faculté d'adapter toujours ses produits aux conditions physiques de la vie, sans que cependant nous soyons à même de connaître les procédés dont cette force s'était servie, parce que nos observations ne sauraient saisir que les résultats mais non la marche du développement qui les a produits.

L'analogie dans le sens de l'espace est le plus souvent également une analogie climatérique , puisque à la même allitude,

le climat des localités contigaës ne diffère que peu. Mais il existe aussi une analogie climatérique saus rapport à l'espace : c'est lorsque des espèces yoisines du même genre ou des genres de la même famille se présentent sur les points les plus éloignés du globe jouissant d'un climat identique ou analogue, comme les deux zones des hautes latitudes ou les régions tropicales de l'ancien et du nouveau monde. A cette catégorie se rattachent les organisations qualifiées de formes équivalentes. Les Hêtres du Japon et du détroit de Magellan, les deux Platanes de Torient et du nord de l'Amérique, les Éricacées du Gap et de l'Europe occidentale sont autant d'exemples connus du domaine des zones tempérées. Une telle répétition de formes analogues, produite indépendamment de la position géographique, s'accorde* rait avec l'idée que la constitution d'une plante n'est que le résultat des conditions physiques qui ont présidé à sa naissance ; toutefois cette manière de voir ne tarde guère à révéler ce qu'elle a d'incomplet, lorsque nous opposons les analogies exclusivement géographiques aux analogies climatériques. D'ailleurs, on ne conçoit pas trop comment le Darwinisme parviendrait k réunir sous un même point de vue ces deux faits opposés, n'ayant que cela de commun qu'en tout cas l'organisation se présente comme appropriée au climat. Le mode de production des formes équivalentes est plongé dans des ténèbres tout aussi épaisses que l'est l'apparition des analogies géographiques; même une connexion généalogique entre les espèces voisines devient ici d'autant moins vraisemblable, que l'espace qui sépare leur habitation primordiale est plus vaste et, par conséquent, plus la migration de leurs germes a dû avoir été difflcile, également aux époques antérieures aux nôtres. C'est précisément dans ce cas que les prosélytes de l'hypothèse de révolution n'ont pas toujours évité la tendance à accorder .un vaste champ à la fantaisie, et à embellir par des images fallacieuses l'histoire des organismes, en acceptant la disparition de continents entiers ou d'autres voies de communication terrestre. Des naturalistes plus circonspects doivent éprouver quelque répugnance à céder à de semblables suggestions; ils préféreront s'arrêter devant ces portes closes et avouer ingé-

GLASSinCATlON PHTSIONOMIQUE DES PLANTES. H

Dument que la voie conduisant à la connaissance de la nature intime des phénomènes n'est pas encore ouverte.

En tout cas, les deux classes d'affinité, dans le sens de l'espace et du climat, nous révèlent positivement ceci : que la nature n'a engendré que ce qui répond à sa situation géographique, et ne l'a engendré que là où la conservation de ses créations était assurée jusqu'à ce qu'un changement dans les conditions vitales vienne à se produire. En suivant cette voie, l'investigation s'attache aux forces agissant non-seulement pendant les époques antérieures à notre monde, mais encore actuellement, ce qui par cela même les rend accessibles à Texamen, et elle s'efforce de rechercher jusqu'à quel point la végétation se trouve disposée conformément aux influences climaté* riques. C'est de ce point de vue qu'était déjà parti A. de Hamboldt, lorsque dans la géographie des plantes il plaça en tête les organes végétaux servant à la conservation de l'individu et les distingua de ceux qui, tout en concourant à la propagation, déterminent la continuation ou la transformation éventuelle des espèces, et dont la structure sert de base à l'idée que nous nous formons de leur affinité systématique. Ce fut ainsi qu'il traça sa Physionomie des plantes ou une représentation des formes végétales qui non-seulement déterminent par leur extérieur et leur distribution le caractère d'un pays, mais ont encore le mérite d'exprimer, bien mieux que ne le fait l'organisation des fleurs et des fruits, la liaison entre le mode de formation des végétaux et les conditions climatériques auxquelles ils répondent dans leur expansion géographique.

Les plus anciennes tentatives de diviser le règne végétal, faites antérieurement aux travaux systématiques de Tournefort et de Linné, reprennent ici leur autorité, puisque c'est sur la comparaison des troncs, des branches et des feuilles qu'est basée la classification physionomique de M. de Humboldt. La botanique systématique a dû abandonner cette voie lorsque la variabilité des organes dont dépend la nutrition de l'individu eut été reconnue. Cette objection n'a point de valeur pour le procédé physionomique, dont l'objet est d'examiner par quels moyens la vie se trouve assurée et quelles sont les forces de la

nature inorganique qui, tout à la fois, excitent et menacent cette yie constamment. Dans ce genre d'études, la forme particulière des organes végétaux a une importance décisive. Qu'une énumération des formes végétales faite d*aprës ce procédé ne soit pas susceptible d'une classification rigoureuse, ainsi que M. de Humboldt le fait observer, cela ne diminue point sa portée pour la géographie compai*ée des plantes. D'ailleurs, il n'est guère permis de juger d'après un étalon logique un système d'êtres organisés; ce système se propose un but supérieur à celui de servir de guide aux distinctions spéciales. Le système physionomique des végétaux fait voir comment l'organisation se modifie selon la mesure de ses ressources physiques; par contre,, celui qui est basé sur la structure morphologique, en nous permettant d'apprécier l'affinité des formes, éclaire les ténèbres qui en cachent l'origine ou la descendance. Parmi ces deux résultats, le premier s'obtient à l'aide des investigations climatologiques ; le second à Taide de la géologie, les deux genres d'investigation étant également applicables à la disposition géographique des plantes. Quelquefois les formes végétales s'accordent avec les groupes du système naturel; mais dans la majorité des cas, la constitution des organes nutritifs se trouve combinée avec les organisations les plus diverses de la fleur et du fruit. C'est ainsi que le tronc succulent des Cactées américaines correspond au tronc charnu des Euphorbes d'Afrique et d'autres formes végétales succulentes; cependant, ce tronc est toujours l'expression d'un climat sec.

Toute flore naturelle doit être exposée ^ de manière à ce que d'abord les formes végétales et leurs rapports avec les formations botaniques se présentent comme dépendant du climat, et ensuite qu'il soit tenu compte de leurs centres de végétation qui se rattachent à leur origine géologique et diffèrent selon les normes du système* végétal naturel. Comme conclusion de ces observations préliminaires, destinées à motiver la manière dont j'ai cru devoir disposer chacune des flores naturelles, je joins ici un tableau général des formes de végétation distinguées par moi, lesquelles, tant par leur masse que par leur dis-

REVUE DES FORMES DE v£g£tATION. 13

tribation, détermiDent le caractère de la contrée, comme aussi se rattachant à des conditions climatérigues particulières. Cette division répond au système végétal physionomique de M. de Humboldt; j'ai conservé ses qualifications des formes empruntées aux plantes connues ou au mode de formation des organes végétaux ; mais comme il m'a paru que ces distinctions non-seulement étaient susceptibles d'un développement ultérieur, mais même en avaient besoin, les distinctions admises par moi se trouvent presque trois fois plus nombreuses que celles de M. de Humboldt.