La vgtation de la valle du Rio Purus (Amazone)

Le Purus est le plus considérable des affluents méridionaux de l'Amazone supérieur (Solimôes) dont le cours tout entier appartient à la plaine amazonique (Purus,Juruà,Jutahy, Javary). De ses sources, qui se trouvent dans le renflement de terrain légèrement ondulé à l'E. de lTTrubamba- Paucartambo (région qui sur les anciennes cartes est représentée comme une chaîne de montagnes appelée les Andes Conomamas). jusqu'à son embouchure dans le Solimôes, à environ 200 kil. en amont de la jonction de celui-ci avec le Rio Negro, il serpente dans une vallée large et peu profonde, souvent à peine esquissée, couverte d'une nappe d'alluvions argileuses et finement sablonneuses. Le régime hydrographique du Purus peut se résumer en deux mots : D'une part, différence énorme entre le niveau de l'étiage, qui est atteint dans la saison sèche (septembre), et le niveau de la crue, atteint pendant la saison pluvieuse (mars ou avril) (dans le moyen Purus, entre l'embouchure de l'Acre et celle du Pauhiny, cette différence peut s'élever à 20 m.), d'autre part, développement excessif de méandres, dans la presque totalité de son cours — c'est un des fleuves les plus sinueux qui existe.

J'ai eu l'occasion de visiter le Rio Purus en 1904 (mars-mai), en mission scientifique sous les auspices de la direction du Musée Gœldi et accompagné par M. André Gœldi, inspecteur du Jardin botanique du Musée. Nous avions d'abord l'intention de pousser jusqu'au Rio Yacu et dans le haut Purus, en profitant des hautes eaux, qui permettent aux vapeurs d'arriver jusqu'au 70° W. de Greenwich environ ; mais une avarie ayant ^T bulletin de l'herbier boissier, n° 4, 31 mars 1906. 18

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empêché noire vapeur d»1 poursuivre son voyage jusqu'au bout, nous nous sommes appliqués principalemenl à explorer les abords de l'embouchure du Rio Acre en faisant des excursions aux alentours d* Antimary (Baixo Acre). l*onto Alegre (Alto Purus), Monte Verde, Canto Escuro et liom Lugar (Punis, en aval de l'embouchure de l'Acre). Nous avons rapporté de ces points, à côté d'une collection do plantes sèches (environ 500 numéros) une ample récolle do plantes vivantes, qui actuellement sonl cultivées dans le jardin botanique de Para. Bien que l'élaboration complète dos matériaux récoltés ne soit pas encore terminée, j'ai essayé, dans les notes qui vont suivre, de résumer dans la mesure du possible les observations physiographiques et phytogéographiques que j'ai faites au cours de mon voyage.

La végétation des terrains d'alluvion (varzea).

Quand on navigue sur le Rio Punis en suivant ses nombreuses courbures, on voit bientôt, surtout pendant les mois où l'eau n'est pas à son plus haut niveau, que les rives se présentent sous deux, aspects très différents, qui alternent régulièrement sur la même rive, suivant que sa forme est concave ou convexe. Et comme à une concavité d'une rive correspond toujours une convexité de la rive opposée, on voit généralement, dans un endroit donné, les deux faciès représentés par les deux rives du fleuve.

A chaque courbure le même aspect se répète : la rive convexe s'élevant en pente douce, présente, derrière une plage de sable fin, une végétation assez monotone, d'un vert clair, s'étageant en degrés successifs, tandis que la rive concave, plus haute et taillée presque à pic, est couronnée par la haute forêt sombre, avec ses arbres géants de 30 à 40 m., les nombreuses tiges droites de son sous-bois et ses beaux palmiers. On dirait que la haute forêt est ici tranchée au couteau (cf. fig. 1 et 4). Cet antagonisme des rives opposées et de leur végétation a déjà été remarqué par Chandless1, le premier explorateur scientifique du Purus. Aussi les habitants du Purus distinguent-ils nettement entre les plages {praias, P dans les figures) et les rives en falaise (barrancos, Bdans les figures), et quand il veulent indiquer les distances, ils le font en indiquant le nombre des plages qui se trouvent entre les deux points extrêmes. Il y a naturellement aussi des passages (quoique peu nombreux et de faible étendue), où la rivière a un cours droit (estiroes des indigènes), et dans ces endroits les deux rives ont généralement le même caractère, présentant des talus assez fortement inclinés, couronnés d'une végétation qui montre tantôt tous les caractères de la haute forêt (mais généralement voilée par des lianes), tantôt toutes les formes intermédiaires entre la végétation des plages et celle des falaises.

Ces faits s'expliquent facilement par le régime hydrographique du

1 Journ. of Roy. Geogr. Soc. vol. XXXVI, 1866.

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Punis, car toutes les rivières qui coulenl en méandres dans des \ ««liées larges el peu inclinées, couvertes d'une nappe d'alluvions sablonneuses el argileuses, présentent une conformation analogue des rivages, conformation qui cependant ne se reflète pas toujours dans une végétation aussi puissante et aussi peu influencée par l'homme.

Comme à chaque courbure de la rivière, la plus grande masse d'eau esl poussée, par la force centrifuge, vers la périphérie, c'est en ce point que la rivière atteint sa plus grande profondeur et son courant plus fort (indiqué par des (lèches dans les figures), qui ronge la rive concave. Ce travail d'érosion latérale se manifeste surtout après la crue, quand les berges sont encore trempées par l'inondation et souvent minées par des cornants d'eau souterrains qui suivent les couches de sable (cf. fig. 4 c. s.) interposées entre les couches d'argile plus résistantes ; il en résulte une chute de tranches de terre souvent très considérables, avec la forêt qui les couronne. Les arbres tombent au fond de la rivière ou sont enlrainés par le courant; la terre, mélange de sable fin el d'argile, avec une proportion plus ou moins forte d'humus provenant de la couche superficielle, se répand dans l'eau et reste pendant quelque temps en suspension, pour être en plus grande partie laissée en dépôt sur la plage située en aval.

('"est en efTet du côté de la plage, où le courant est naturellement ralenti, que se fait la sédimentation la plus active. A chaque crue la plage reçoit une nouvelle couche de sédiments, et tandis que la haute forêt de la rive concave doit reculer pas à pas (à certains endroits on a constaté un recul de 5 a 10 m., par année), la végétation s'avance dans la même proportion sur la plage opposée, qui croît par l'apport des sédiments. Par la continuation de ce phénomène, les courbures s'accentuent et s'agrandissent continuellement (fig. 2), jusqu'au moment où l'isthme entre deux courbures est devenu si étroit qu'il y a rupture. Il en résulte la formation de lacs en fer à cheval, qui sont séparés de la rivière par un bourrelet d'alluvionqui ne tarde pas à se couvrir de végétation (iig. 3). Nous parlerons plus loin de ces lacs, qui sont très fréquents dans la plaine d'alluvion du Punis. Leur emplacement se devine souvent par des changementsbrusques dans la végétation des rives concaves.

Par le fait que la plage en s'accroissant fournit chaque année à la végétation riveraine une nouvelle zone à envahir1, on comprend aisément que la végétation s'y élève en degrés successifs. On ne s'étonnera pas non plus de rencontrer sur ce terrain nouvellement conquis [une végétation moins variée que sur la rive concave.

A priori l'on doit en effet s'attendre à constater non seulement un accroissement en hauteur des individus, mais aussi une plus grande diversité d'espèces à mesure que Ton pénètre sur la plage dans des zones qui sont plus anciennes et qui par conséquent ont eu plus de temps de recevoir des apports de semences. Mais d'autre part on conçoit que certaines espèces, même ligneuses, qui se plaisent fort bien dans le premier rang, sur le bord de la plage et en pleine lumière, ne peuvent plus continuer à prospérer une fois qu'elles sont ombragées par des plantes d'un développement plus considérable. Elles se meurent et leurs descendants ne trouvent de station favorable pour leur développement que dans une

1 L'accroissement doit nécessairement être inégal, suivant l'importance de la crue et les conditions locales. Quelquefois l'accroissement d'une plage est interrompu pendant plusieurs années, pour reprendre de plus belle à un moment donné.

zone moins ombragée et plus rapprochée de la rivière. C'est ainsi que les espèces héliophiles de la plage sont peu à peu substituées par des espèces qui. au moins pendant leur jeunesse, peuvent se développer à l'ombre.

il n'y a donc pas seulement enrichissement en espèces, mais aussi élimination des espèces héliophiles et substitution par des essences plus franchement silvatiques.

Sur la plage basse, formée de sable fin et friable, qui émerge seulement pendant la saison sèche et qui est recouverte et remuée par les eaux de la première crue, il n'est guère possible qu'une végétation durable puisse s'établir. A peine quelques herbes annuelles et des fragments de Graminées vivaces y prennent-elles racine pour végéter pendant une période très restreinte. Ce n'est que plus haut, dans une zone souvent un peu plus fortement inclinée, qui, lors du retrait des eaux, se découvre aussitôt et qui reste hors de l'eau pendant plus de six mois, que se montre une végétation plus riche.

Ici on trouve, à côté de plantes annuelles plus ou moins cosmopolites (Leptochloa scabra Nées, L. virgata Beauv.. Cyperus radiatus Vahl, plusieurs espèces de Jussiœa, Scoparia dulcis L., Âmmannia latifolia L., Ecclipta alba Hassk.), des associations de plantes vivaces qui, à l'époque de la crue, allongent leurs tiges en rhizomes fistuleux et forment des prairies flottantes. A côté de quelques Graminées (Panicum spectabile Nées, Panicum amplexicaule Rudge, Paspalum sp.), ce sont principalement des espèces de Polygonum (P. hispidum H. B. K., P. spectabile Mart., P. acuminatum H. B. K.). J'ai rencontré ces prairies flottantes surtout dans la région entre la Cachœira et Labrea. Presque toutes les plantes citées et surtout les espèces annuelles, envahissent d'ailleurs occasionnellement les « barrancos », là où ils ne sont pas trop abrupts.

La première zone des végétaux ligneux est formée par YAlchornea castaneœfolia H. B. K. (Uirana des Brésiliens), grand arbuste qui, par ses rameaux allongés et ses feuilles étroites, rappelle un peu les saules. Comme les plantes citées plus haut, YAlchornea se trouve le plus souvent sur le talus qui sépare la plage basse (de sable) de la plage haute, qui est couverte de limon. Quand la plage basse passe insensiblement à la plage haute, YAlchornea peut faire complètement défaut. Cet arbuste, qui est une des plantes littorales les plus caractéristiques de l'Amazone et de beaucoup de ses affluents1, disparaît cependant dans le Haut Punis (Cliandless) et déjà dans le voisinage de l'embouchure du Rio Acre il est quelquefois remplacé par un autre arbuste, le Tessaria integrifolia R. et Pav., le pajarobôbo des Péruviens. Cette plante, qui se reconnaît facilement par son port plus dressé et par ses feuilles grisâtres, disposées verticalement comme celles d'un Eucalyptus, est déjà un élément essentiellement andin.

C'est dans la zone occupée par les Uirana s et les herbes flottantes, que la sédimentation est sans doute la plus active, puisque ces plantes constituent un véritable filtre qui ralentit le courant et amène la précipitation des sédiments.

Les premières essences réellement arborescentes qui sont capables de s'installer sur les plages, pouvant supporter non seulement une inonda-

1 Le Salix Martiana Leybold. qui le long de l'Amazone et du Solimôes, partage souvent avec YAhhornea des stations analogues, ne joue plus aucun rôle dans le Rio Punis.

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tion prolongée, mais surtout Ull enfouissement dans une couche de sédiments pouvant atteindre f>0 cm. dans une seule année, sont les Cecropia appelés Imbaùba par les Brésiliens (il v en a. sur les plages du Rio Punis,

plusieurs espèces encore insuffisamment connues). Ils apparaissent les premiers derrière les Alchornea sur la partie élevée et faiblement ondulée des plages, et comme ils ont une croissance très rapide et une production très abondante de graines, ils peuvent occuper et transformer en forêt de grandes surfaces dans l'espace de quelques années. Tandis que la zone des Alchornea est généralement étroite et le plus souvent réduite à quelques rangées d'arbustes, la zone occupée par l'Imbaùbal (c'estainsi que les indigènes appellent l'association formée par les Cecropia) peut être large de 50 à 100 m., et dans certains endroits, où la sédimentation a été très active, elle peut même atteindre plusieurs centaines de mètres de profondeur (Praia de Sinimbû). Sur d'autres plages, au contraire, qui s'accroissent très lentement, l'imbaùbal ne consiste quelquefois qu'en une seule rangée d'arbres ou fait complètement défaut. Dans un peuplement de Cecropia, tous les arbres ont approximativement la même taille (env. 10 m.) et c'est seulement sur le bord qu'on voit des individus de plus en plus jeunes; c'est que le peuplement se fait généralement d'une façon si intense qu'il ne laisse plus de place pour une seconde génération. La place qui reste encore entre les arbres est occupée par une végétation de croissance moins rapide, d'une constitution moins héliophile et d'une vie plus longue, formant d'abord sous-bois, pour se substituer plus tard au bois de Cecropia (planche 8).

Il y a cependant un certain nombre d'arbustes et de plantes grimpantes, qui sont propres à cette zone périphérique des plages et qui ne se trouvent plus à l'intérieur de la forêt plus ombragée. Parmi les arbustes, on peut citer : Muntingia calabura L., Psidium spec. Anona spec, Lilhea spec, Adenaria floribunda H. B. K., quelques espèces (YAcalypha, Maclura tinctoria L.. Miconia spec. Bixa orellana var. platycarpa Warb.. Urera spec, Guarea trichilioides L., etc. Les plantes grimpantes de cette zone ont une importance physionomique assez grande, principalement à l'époque des hautes eaux, qui est leur période de végétation et de reproduction. Elles ne grimpent généralement pas sur les Cecropia, mais plutôt sur les arbustes, et très souvent les parties des arbustes de Alchornea qui émergent encore de l'eau sont complètement couvertes de ces plantes grimpantes, surtout d'un Ipomœa (/. aff. sidœfolia Choisy) qui pendant les hautes eaux s'émaille de fleurs lilas et jette une note joyeuse sur le désert d'eau jaunâtre. Parmi les plantes grimpantes de cette zone (qui d'ailleurs envahissent aussi quelquefois les barrancos et grimpent alors très haut sur les arbres) on peut encore citer diverses Cucurbitacées, le Centrosema Plumieri Benth., Cissus sicyoides L. et Micania scandens Willd.

Non seulement toutes ces espèces, mais aussi les Cecropia et les Alchornea eux-mêmes1 et la plupart des arbustes qui croissent dans cette zone, ont leur époque de floraison en pleine saison pluvieuse et fructiiient pendant le retrait des eaux. Par ce fait, le limon encore trempé de la plage peut recevoir leurs graines, qui germent presque immédiatement sur ce terrain admirablement préparé. On voit en effet, quand on s'aven-

1 Les Alchornea présentent encore la particularité qu'elles perdent leurs feuilles pendant l'inondation.

ture sur une de ces plages dès que la consistance du sol permet d'y mettre le pied sans trop de danger, que la surface de la partie supérieure située devant les Cecropia, fourmille de petites plan tu les de différentes espèces, mais principalement des Cecropia.

Voici maintenant les jeunes arbres qui apparaissent comme sous-bois à l'ombre des Cecropia et qui finiront par prendre le dessus : plusieurs Lauracées, surtout du genre Nectandra, plusieurs espèces de Ficus, Sapium,Inga; Acacia polyphylla DC, Guazuma ulmifolia Lam., Triplaris surinamensis Cham. et T. Schomburqkiana Benth., Hura crépitons L. et le palmier épineux Âstrocaryum Janary Mart. Entre ces arbres, qui Unissent par les dépasser en hauteur, les Cecropia commencent à s'étioler et à dépérir. Nous avons alors une forêt mixte de transition, qui généralement ne dépasse pas 12 m. de hauteur et qui contient souvent une proportion prépondérante de Lauracées, dont le feuillage relativement fin et d'un vert souvent un peu olivâtre se détache bien de la frondaison vert clair des Cecropia.

Or tandis que dans le haut et le moyen Purus les bois de Cecropia sont souvent très étendus et occupent une zone plus large que la forêt de transition, le contraire arrive dans le bas Purus, où la forêt de transition occupe la plus grande partie des plages, la zone des Cecropia apparaissant plutôt comme une subdivision secondaire de celle-ci. Dans ce cas on peut quelquefois distinguer encore d'autres zones secondaires formées d'espèces prédominantes (par exemple par un Acacia aff. lacerans Benth., à feuillage très fin et vert foncé), surtout à l'extrémité supérieure des plages, où le fleuve commence déjà à entamer de nouveau son œuvre récemment formée.

Fig. 5. Extrémité supérieure d'une courbure convexe, vue de la rive opposée. En C, la forêt de transition est déjà entamée par l'érosion.

La forêt où les Cuaxingubas (espèces de Ficus, sect. Urostigma) jouent un rôle dominant, peut être considérée comme la dernière phase de développement de la forêt mixte de transition. Là où la forêt de transition se montre sur le bord même de la rivière (et c'est surtout à l'extrémité supérieure des plages), elle a généralement un sous-bois assez

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développé, dans lequel deux grandes Monocotylédones, Gynerium saccharoides H. B. K. et aeliconia episcopalis Veli. jouent souvent un rôle prépondérant. Quelquefois ces deux plantes se trouvent aussi dans l'imhaùbal, mais elles n'arrivent guère à constituer, devant celui-ci, une zone indépendante, comme cela arrive communément le long du Hio Ucayali.

La haute forêt mixte, qui fait suite à la forêt de transition, n'est plus visible du côté des rives convexes, étant cachée par les zones de végétalion transitoire. C'est dans la concavité de la rive qu'elle se montre au bord même du fleuve. Grâce au travail d'érosion latérale du fleuve, qui présente toujours de nouvelles tranches de la forêt, on peut étudier, même dans un voyage rapide à bord d'un vapeur, la constitution de la haute forêt dans ses différentes phases et aspects. 11 n'est pas difficile d'y distinguer deux faciès principaux qui se répètent toujours et apparaissent presque dans toutes les concavités de la rive. L'un est caractérisé par le palmier Java r y (Astrocaryum Jauary Mart.), l'autre par le palmier Urucury (Attalea excelsa Mart.) et quelques autres palmiers, dont nous traiterons dans un chapitre spécial.

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Fig. 6 Quelques méandres du moyen Purus, en aval du Rio Mamorià, dont les deux embouchures sont visibles dans la rive concave de la courbe II. Les courbures sont quelquefois symétriques (I, II, V, X), mais plus souvent asymétriques, par suite de l'érosion plus forte dans le secteur de la combe situé en aval.

La forêt à Javary est constituée dans le bas Purus par une association d'essences arborescentes qui presque toutes se retrouvent aussi dans les plaines alluvionnaires du Solimôes et le long de l'Amazone, jusqu'à l'embouchure du Rio Xingû. On trouve ici comme espèces dominantes :

Bombax Munguba Ma rt. ( M u n g û b a ). Ficus div. espèces (Cuaxingûba et Apui). Triplaris surinamensis Cham. (Tachy).

Viroia surinamensis (Roi.) Warb. (Ucuûba branca).

Spondias lutea L. (Taperebâ).

Olmedia mollis Poepp. (Muiratinga).

Hura crepitans L. (Assacû).

Sapium div. espèces (Tapurû, Seringa r à na etc.).

Macrolobium acaciaefolium Benth. (Arapary).

Campsiandra laurifolia Ben th. ( A c a p u r â n a ).

Pterocarpus Ulei Harms.

Inga div. espèces (Ingâ ).

Sterculia sp. (Chichâ) etc.

Guazuma ulmifolia Lam. (Mu ta m b a).

El comme palmiers: Astrocarynm Jauary Mart. (Javary); Bactris Maraja Mart. (Marajâ) et quelques autres espèces plus petites.

Plusieurs de ces arbres peuvent atteindre une hauteur considérable (près de 30 m.), mais on remarque que cette foret ne contient généralement pas des sujets très grands et très gros. La forêt à Javary du bas Purus est plutôt caractérisée, comme d'ailleurs aussi celle du Solimôes et de l'Amazone, par ses arbres élancés, à troncs et branches souvent gris jaunâtre et à feuillage peu dense. Plusieurs de ses essences (p. e. les Bombax. Ficus, Triplaris. Spondias, Sapium) présentent la particularité de rester plus ou moins dépourvues de feuilles durant une partie de Tannée. Les palmiers Javary y sont généralement dépassés de beaucoup en hauteur par les autres essences dominantes.

Dans le moyen et le haut Purus, quelques-unes des essences citées plus haut disparaissent et font place à d'autres : ainsi le Triplaris surinamensis est partiellement remplacé par le T. Schomburgkiana Benth., espèce de taille plus petite et à feuilles plus larges et moins allongées; le Bombax Munguba n'apparaît plus que rarement, étant comme le Macrolobium acaciaefolium, surtout limité aux lacs et aux igapôs. Vers le moyen Purus et de là jusqu'au haut Purus. on voit de plus en plus souvent le Hevea brasiliensis Mùll. Arg. associé aux autres arbres dominants de la forêt à Javary. Cependant l'arbre le plus caractéristique de cette forêt est. dans le moyen et dans le haut Purus. le Calycophyllum Spruceanum Benth. (Pâo mulatlo), de la famille des Rubiacées. Cet arbre qui. du pied des Andes jusqu'à l'Atlantique, est une des essences les plus communes des forêts littorales de l'Amazone, devient de plus en plus fréquent à mesure qu'on se l'approche de la Cordillère. Dans le bas Purus, il n'apparait guère sur les rives, mais en amont de la ville de Labrea il commence à devenir abondant et forme quelquefois l'essence dominante de la forêt à Javary l.

La forêt à Javary est généralement inondée chaque année et reste souvent assez longtemps recouverte d'une couche d'eau qui peut atteindre plusieurs mètres; elle réalise fréquemment le type silvatique le plus complet que puisse atteindre la forêt littorale en un point déterminé, avant d'être de nouveau détruite par l'érosion latérale du fleuve. L'apparition de cette forêt sur la rive concave est tantôt continue sur de grands espaces, tantôt interrompue et irrégulière; cette dernière disposi-

1 Dans le Rio Ucayali il est tellement fréquent qu'il constitue des forêts entières (appelées Capironales par les Péruviens), qui succèdent aux associations formées par les Gecropia (appelées Ceticales par les Péruviens).

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lion révèle presque toujours l'existence, du côté de la rive concave, d'une ancienne boucle transformée en lac ou en igapô. il arrive alors que les eaux de la crue, en arrivant au niveau de la rive, se précipitent avec impétuosité à travers la forél à Javary pour remplir la dépression qui se trouve derrière, et comme elles sonl ici surchargées de sédiments, elles déposent sur leur chemin des monceaux énormes de sable, sous le poids desquels la végétation toute entière peut èire étouffée. Même les grands arbres, dont les racines sont enterrées trop profondément, se meurent et leurs squelettes s'élèvent dans l'air encore couverts de leurs épiphytes, ou plus souvent complètement cachés par un voile de plantes grimpantes de croissance rapide. Ce sont ces forêts en ruines qu'on rencontre quelquefois sur d'assez grands espaces le long du Punis, mais qui sont encore bien plus fréquentes le long du Bas Ucayali et du Solimôes. Sur ces surfaces plus ou moins privées de leur végétation apparaissent de nouveau les Cecropia, et le cycle évolutif de la forêt reprend, quoique probablement sous une forme un peu modifiée.

Tandis que, en raison de la croissance très rapide de toutes ces essences, on est forcé d'admettre que sur un point donné la haute forêt à Javary est capable de se substituer à l'Jmbaûbal dans l'espace de 20 à 30 ans, il n'en est pas de même pour la forêt à Urucury. qui est caractérisée par un certain nombre de palmiers de grande taille et de croissance lente, constituant le faciès le plus différencié et le plus perfectionné de la forêt alluvionnaire du Purus. Le fait que cette forêt occupe les terrains les plus élevés de la plaine d'alluvion, terrains qui ne s'inondent qu'avec les plus grandes crues et cela pendant quelques semaines au plus, du moins dans le haut Purus, indique déjà suffisamment que nous avons ici affaire au résultat d'une évolution continuée pendant très longtemps. C'est dans la forêt à Urucury que les essences dominantes sont les plus variées et qu'elles arrivent à leur plus grand développement, atteignant en moyenne 25-30 m. de hauteur et souvent 40-45 m. chez certains arbres isolés. Dans le haut Purus, on ne trouve guère des palmiers Javary dans la forêt à Urucury. tandis que dans le bas Purus on voit quelquefois des touffes magnifiques de ce palmier au milieu des Attalea1. Cependant j'ai remarqué que dans ce cas ce sont toujours des individus 1res âgés, quelquefois tellement hauts qu'ils dépassent la forêt de leurs cimes. Ce sont donc probablement les survivants de l'époque où le terrain était encore occupé par la forêt de transition, dont les Astrocaryum forment déjà, comme nous avons vu. un élément important.

Dans la forêt à Urucury on retrouve d'ailleurs presque toutes les essences de la forêt à Javary. Les Ficus, Spondias, Calycophyllum, Hevea brasiliensis y existent encore en grand nombre, quelquefois en exemplaires splendides. Cela est surtout le cas pour les Calycophyllum Spruceanum, qui, dans certaines parties du moyen Purus surtout, sont les arbres les plus hauts de la forêt (pi. 9). Sinon en hauteur, du moins par la puissance du tronc et l'ampleur de la cime, le Calycophyllum doit pourtant céder ici la place aux monarques des forêts amazoniennes, les Sumaûmas (Ceiba aff. pentandra Gaerln.). Les dômes aplatis de ces géants

1 Comme dans le bas Purus l'inondation dure plus longtemps que dans le haut ileuve, il est possible que la forêt à Urucury y soit plus longtemps inondée, permettant aux palmiers Javary d'y prospérer et atteindre un âge plus considérable.

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dépassent partout les forêts dans le bas et le moyen Punis. Dans le haut Punis cependant, au voisinage de l'embouchure de l'Acre, vient s'ajouter toute une phalange d'espèces à développement non moins puissant. Ce sont surtout des Légumineuses : Dipteryx odorata Willd. (Gumarû), Dipteryx oppositifolia Willd. (Cumaru-rana). Hymenœa spec. (Juta h y), Copai/era div. spec. (Copahiba), Parkia multijuga Ben th., Andira inermis H. B. K.. Apuleia molaris Spruce. mais aussi quelques Sapotacées, Lecythidacées (Couroupita guyanensis Aubl.), etc.. qui atteignent toutes environ 40 m., quelquefois jusqu'à 45 m. de hauteur.

Au-dessous de ces géants de la forêt, qui sont assez éloignés les uns des autres pour ne pas former un étage continu, on peut facilement distinguer au moins trois étages de végétaux arborescents, dont le plus haut, d'environ 20 a o0 m., est formé par la plupart des essences citées pour la forêt h Javary : Hura crepitans L.. Eryihrina glauca Willd., Sterculia spec. Spondias lutea et alice species. Hevea brasiliensis Miïll. Arg.. Cedrela sp., Ficus div. spec; le second, atteignant de 10 à 20 m., par des espèces des genres Sapium, Jacaratia (J. digitata (Pœpp.) Solms) Guazuma (G. ulmifolia Lam.), Genipa (G. americana L.) Virola. Cordia, Inga.Triplaris, Rheedia, Cecropia. Duguetia. GuatteiHa, Cassia, Plumiera etc., et par les grands palmiers: Attalea excelsa Mark, Âttalea Wallisii ilub. Astrocaryum Murumuru Mari., Euterpe precatoria Mart., Iriartea Orbigniana Mail., Oenocarpus multicaulis Spruce, Guilielma microcarpa Hub.

Mais c'est surtout l'étage inférieur, comprenant les petits arbres de 5 à 10 m., et les arbustes, qui abonde en représentants des familles les plus diverses: Les Rubiacèes (Faramea, Coussarea, Psychotria, Duroia, Alibertia etc.). Violacées (Alsodeia, Gloeosporium, Leonia),Meliai'ées (Guarea, Trichilia), Solanacées (Solauum, Bninfelsia), Piperacées (Piper), Myrtacées, (Èugenia, Catyptranthus, Britoa). Bombacées (Matisia) et Sterculiacèes (Theobroma et Herrania) y sont particulièrement bien représentées, soit comme variété d'espèces, soit comme nombre d'individus, mais j'y ai récolté en outre des Theophrastées (Clavija), Myrsinacèes (Ardisia), Apocynacées, (Tabernœmontana) , Caricacées (Carica), Légumineuses (Cassia, Inga), Lecythidacées (Gustavia), Loganiacées (Strychnos), Euphorbiacées (Âcalypha), Erythroxylacèes ( Er y thr oxyton), Menispermacées (Abutua). Anonacées (Duguetia, Anona), Éelastomacées (Clidemia, Olacacées (Heisteria) \

Dans cet étage on peut encore citer quelques palmiers de dimensions modestes : Phytelephas macrocarpa Ruiz et Pav., Attalea Gœldiana Hub., Acanthorrhiza Wallisii Wendl., diverses espèces de Bactris. Geonoma, Chamœdorea etc.

Un rôle assez important dans la physionomie du sous-bois revient aux plantes qui grimpent à l'aide des racines («Wurzelkletterer » des auteurs allemands). Comme appartenant à cette catégorie on peut citer a côté du fréquent Lomariopsis yapurensis Mart., d'un Piper (P. Huberianum C. DC), d'un Bignonia (ex afif. B. Unguis), d'un Carludovica, plusieurs Aracées appartenant aux genres Philodendron, Anthurium. Monstera, Syngonium, Heteropsis. et dont quelques-unes s'élèvent non seulement le long des troncs d'arbres, mais courent sur le sol de la forêt, le couvrant quelquefois de leurs feuilles cordiformes ou oblongues sur d'assez grands espaces.

1 Quelques-unes des plantes citées peuvent occasionelleinent atteindre une hauteur plus considérable.

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Les lianes sont très fréquentes et se recrutent parmi de nombreuses familles : Légumineuses {Bauhinia, C&salpinea, Entada, Acacia), Dilleniacées, Henispermacées, Sapindacées . Malpighiacées, Passùloracées, Solanacées, Bignoniacées. Sur le bord de la forêt on trouve surtout des Ipomœa, des Cucurbitacèes^ (\i>* Combretum, le Chamis&oa altissima, des Dichorisandra.

Parmi les plantes herbacées <|iii croissent à l'ombre de la forêt, il y a d'abord un certain nombre de fougères, fréquents dans tous les sous-bois humides des forêts amazoniques :

Tiichonianes pinnatum lledw.

Adiantum denticulatum Sw. (extrêmement fréquent).

A Kaulfus&ii Kz.

A. heterophyllum Willd.

Nephrodium macrophyllum 1 5a k . . et deux espèces nouvelles :

Aspidium hemiotis Christ.

Pteris Gœldii Chris! .

Par contre, les Sélaginelles qui dans la forêt de la terre ferme jouent souvent un rôle considérable comme « Bodenpflanzen », ne se trouvent guère représentées ici. étant par places remplacées par V Adiantum denticulatum Sw. De même, on ne rencontre que rarement des Graminées ou des Cypéracées (Rhynchospora). Les plantes qui dominent ici, sont des Aracées (deux espèces de Dieffenbachia), Musacées (Heliconia div. spec). Zingiberacées (Costus div. spec, Renealmia strobilifera) et surtout des Marantacées (plusieurs belles espèces de Calathea, lschnosiphon, Monotagma etc.). LesGommelinacées(F/os6,oprt). les Amaryllidacées (Eucharis) et les Orchidées sont représentés par peu d'espèces et par des individus plutôt clairsemés.

Le Bromelia Pinguin, ou une espèce très voisine, croît quelquefois en grandes touffes impénétrables, surtout dans les endroits où la forêt est moins dense. Parmi les Dicotylédones, on peut citer quelques Acanthacées, Pmbiacées, Solanacées etc.

Mais la plupart des petites plantes qui couvrent plus ou moins le sol de la forêt, est composée de jeunes individus des arbres forestiers ou, en plus grand nombre encore, de lianes. Il me semble qu'on n'insiste généralement pas assez sur le rôle important que ces jeunes plantes jouent dans la composition du sous-bois. Beaucoup de ces plantes peuvent évidemment passer un temps assez long à l'étal de petit arbuscule, jusqu'à ce que leurs réserves patiemment accumulées leur permettent de s'élancer à la recherche de la lumière ou jusqu'à ce que des circonstances devenues subitement plus favorables, par la chute d'un arbre par exemple, favorisent un développement plus rapide.

Les épiphytes de la haute forêt sont encore peu connus, habitant surtout les arbres de grande taille où ils se dérobent à l'examen du botaniste. Sur les branches des arbres tombés j'ai trouvé plusieurs espèces de Polypodium (P. piloselloides L., P. angnstifolium L.. P. decumanum Willd.), des espèces d'Anthurium et de Peperomia, des Orchidées et quelques Broméliacées. Toute une florule d'épi phy tes se trouve sur les palmiers Urucury (Attalea excelsa Mart.), sur le tronc desquels on rencontre surtout quelques mousses, le Trichomanes sphénoïdes Kze., et quelquefois aussi le Poly podium lapathifolimn Poir., tandis que les vieilles gaines foliaires

donnent généralement asile à des fougères plus grandes (Poly podium deeumanum et Nephrolepis exaltata) ainsi qu'à des Aracées, des Gesneracées, à un Coussapoa plus ou moins arborescent et à toute une série d'arbustes ou de petits arbres appartenant au genre Ficus.

Les lacs et les igapos. Les lacs en fer à cheval, dont nous avons expliqué l'origine plus haut (cf. p. 252), présentent naturellement d'abord une végétation riveraine analogue à celle d'un coude de rivière, avec la végétation des plages sur la rive convexe. Comme cependant l'accroissement de cette rive ne continue pas (les sédiments apportés par le fleuve à l'époque de la crue étant déposés dans les deux extrémités convergentes du lac), la haute forêt finit par se substituer entièrement à la végétation de la plage, jusqu'au bord même de la convexité, sur un terrain où l'eau séjourne pendant de longs mois. On comprend que dans ce cas il se fait une certaine sélection des espèces, le peuplement de cette zone ne pouvant se faire que par une association d'essences particulières, habituées à cette vie semi-aquatique. C'est l'igapô, dans la conception étroite du terme1. La sédimentation, qui au milieu de la courbure du lac est nécessairement presque nulle, continue cependant à se faire sur les deux extrémités, qui présentent d'abord une végétation analogue à celle des plages, avec des prairies flottantes quelquefois très étendues. Le lac peut ainsi se combler plus ou moins complètement, mais, même dans ce cas, il formera encore pendant longtemps une dépression au milieu des terrains adjacents et ne pourra se peupler que de la végétation des igapos.

il est évident que même sur les plages, où la sédimentation est quelquefois assez irrégulière, se manifestant dans des ondulations du sol, il peut y avoir des dépressions plus ou moins considérables, dont la végétation aura des caractères d'igapô plus ou moins prononcés. Surtout vers l'extrémité inférieure des plages il se produit assez souvent de ces igapos par sédimentation incomplète. Quelques affluents du Rio Punis et de l'Acre ont une eau noire très pauvre en sédiments, il résulte de ce fait qu'à leur embouchure il y a de grands igapos par défaut de sédimentation.

J'ai eu l'occasion d'étudier, pendant mon voyage, trois igapos typiques, le premier à l'embouchure du Rio Antimary (eau noire) dans l'Acre, le second au bord du Lago Mapongapâ (pi. 10) et le troisième (le long d'un igarapé marquant un ancien lac comblé) à Boni Lugar.Tous les trois igapos, quoique en partie d'origine différente, présentaient à peu près les mêmes essences. La taille des arbres de l'igapô reste en général bien au-dessous des dimensions indiquées pour la haute forêt de varzea, mais on rencontre encore toujours des individus qui atteignent de 20 à 30 m. de hauteur. La grosseur des troncs est également moindre, et la ramification se fait souvent à un niveau plus bas. Voici maintenant la liste des plantes observées dans l'igapô de Bom Lugar, pendant l'époque de la crue :

Grands arbres: Hnra crepitans L. (Assacù), Ficus aff. anthelmintica

1 D'une façon générale, le terme igapô désigne simplement une forêt inondée ou marécageuse, mais comme en pleine crue toutes les forêts de la plaine d'alluvion peuvent être plus ou moins inondées, il convient de restreindre le sens du mot, en appelant igapô seulement la forêt qui couvre les aires de sédimentation ralentie, où l'élévation du terrain n'a pas accompagné « pari passu » la spécialisation et le développement de la forêt.

^()- BULLETIN l'i: l.'HKRBIKH B01SS1KR (^"l" sku.I. 1906 (14)

Mari., (Cuaxinguba), Piranhea trifoliata Baill. (Piranheira), Ormosia excelsa (?) Itaûba rana?), Mimmops div. spec. (Maçarandûba el Mapa rajûba i.

Arbres moyens : Lucuma div. spec. (Abiurâna), Acacia polyphylla DC. (Pari caréna), Macrolobium acacixfolium Boni h. (Arapary), Bombax Munguba Mark (Mungûba), Nectandra amazonum Mari. (Louro), Calophyllum brasiliense Camb. (Jacareûba), Pterocarpus Utei Harms, fiigra div. spec. (Ingâ), Cecropia spec.

Pel i is a rbres el ;i rbustes : Gustavia augusta L., I7to cymosa Bert. (Ta ru m â), Couralia toxophora, Bixa orcllaiia var. platycarpa Warb., C7*/orophora tinctoria (L.) Gaudich., Allophylus amazoniens Radlk., Dalbergia monetaria (Pers.) L. f., Pithecolobium aff. latifolium Ben th., M\hm aff. cymulosa Spruce, el des espèces de Malouetia, Gouania, Endlichera, \nona, lleisteria, Salaria. Miconia, Eugeniaelc.

Parmi les palmiers, il n'y a que V Astrocaryum Jauary Mari., et des espèces de Bactris, qui puissent pousser dans l'igapô.

Les lianes sont en partie les mêmes qu'on rencontre sur les plages, mais il semble que les Hippocratea, Salaria, Corynostylis, Chamissoa ont une prédilection pour l'igapô.

Il est remarquable que le groupe biologique des plantes qui grimpent à l'aide des racines ( Wurzelkletterer), si bien représenté dans la haute forêt de vatzea par le Lomariopsis yapurensis Mart. et une quantité d'Aracées. fait ici presque complètement défaut. L'on est d'autant plus étonné de trouver ce groupe représenté dans l'igapô par une Gactée ( Wittia amazonica Schum.) qui, avec ses tiges aplaties appliquées étroitement contre les troncs d'arbres, enveloppe les plus minces à ce point qu'ils sont entourés d'un manteau de lanières vertes enroulées en spirale, qui développent de longues fleurs couleur de chair peu au-dessus du niveau des hautes eaux.

Par contre, le groupe des épi phy tes est ici particulièrement bien représenté, soit comme nombre d'individus, soit comme variété et originalité des espèces. Les tiges et souvent aussi les feuilles du sous-bois sont couvertes de mousses et d'hépatiques, et dans les fourches des premières branches, souvent à une hauteur qu'on peut facilement atteindre du canot, les troncs montrent une grande variété d'Orchidées, parmi lesquelles il y a plusieurs grandes espèces (Schombiirgkia crispa, Oncidium Baueri, Oncidium lanceanum, Brassia spec), plusieurs Anthurium (entre autres A. vittaria Engl.,avec de très longues feuilles glauques et tombantes), des Peperomia, Rhipsalis Cassytha L., Epiphyllum PhyllanthusRavr.. plusieurs Broméliacées (entre autres Aechmea bromeliifolia Bak.), des Philodendron à feuilles cordées, des Gesneracées et des fougères (Poly podium decumanum Willd. et P. piloselloides L.), tandis que sur les hauts arbres on distingue des arbustes épiphytes de Coussapoa et des Clusia, à grandes feuilles luisantes.

La végétation de la terre ferme (terra firme).

La terre ferme, non inondée pendant les crues, en d'autres termes le plateau qui encadre la vallée du Purus, ne s'aperçoit que ça et là le long du fleuve, parce que celui-ci ne touche que rarement avec ses méandres aux bords de sa vallée. Seulement, dans la région des embouchures de l'Acre et du Pauhiny, ces endroits sont nombreux et se trouvent tous du même côté, la rivière serpentant sur une assez grande étendue le long du bord W. de la vallée. Jci la hauteur de la terre ferme, qui s'élève tantôt en falaises abruptes, tantôt en degrés successifs, est quelquefois supérieure à 50 m. et en tout cas jamais inférieure à 20 m. au-dessus du niveau des hautes eaux. Dans le bas Purus, les pointes de terre ferme se font plus rares et sont en général d'autant moins élevées qu'on se rapproche plus de l'embouchure, où elles dépassent à peine de quelques mètres le niveau des eaux de crue (sur la rive droite). La terre ferme paraît donc être une plaine légèrement inclinée du S. au N.. c'est-à-dire du côté de l'Amazone. Quand on parle de la terre ferme, il est d'ailleurs à observer que sa constitution géologique n'est guère bien différente de celle de la varzea et qu'elle se compose également de couches alternantes d'argiles et de sables, à stratification assez irrégulière. Rien ne me parait indiquer que ses couches aient une origine différente de celles que nous voyons encore se former sous nos yeux. A peine pouvons-nous leur donner un âge plus considérable1. Il est d'ailleurs quelquefois difficile de faire une distinction nette entre la terre ferme proprement dite et les terrasses d'alluvion de la rivière, qui en quelques endroits se montrent assez bien développées et constituent un trait d'union entre la varzea et la terre ferme. Pour désigner ces terrasses fluviales, la terminologie indigène n'a pas trouvé un nom spécial, mais on les appelle quelquefois «varzeas altas». En quelques endroits, ainsi par exemple sur la rive droite entre le Rio Yâcu et le Rio Acre, et également entre celui-ci et l'embouchure du Rio Ituxy, on ne trouve, même à une grande dislance du fleuve, que de ces «varzeas altas», interrompues par des «igapôs centraes», où des affluents d'eau noire prennent leur naissance. Tout me semble indiquer que l'évolution de la rivière et le dépôt des sédiments s'est continué depuis la formation des sédiments de terre ferme, sans une interruption très prononcée.

1 C'est du moins le cas pour les points que j'ai visités. Il est naturellement possible que sur des points plus éloignés du fleuve on rencontre des affleurements plus anciens. Les fameuses couches à fossiles (pseudo-conglomerates de Chandless) qui affleurent ça et là dans le lit du fleuve et qui d'après Agassiz contiendraient des restes de Mosasaurus, appartenant par conséquent au Crétacé, seraient, d'après communication verbale de M. le professeur Goeldi, qui a examiné une série de fossiles provenant de ces couches, d'un âge plus récent.

264 iti l.l.KIIN DK L'HERBU!!! BOI88IRR (210* sÉn.)« 1906 (10)

Il j a deux facteurs principaux qui expliquent la plus grande richesse et variété de la lïore de la terre ferme, comparée à celle (Ws terrains d'alluvion. C'est d'abord el avant tout la plus grande ancienneté el stabilité du terrain et l'âge certainement très considérable de son lapis végétal. Tandis <jue la plaine, an fond de la vallée, est sans cosse labourée par le fleuve, qui engloutil les forets déjà mûres et spécialisées, et sur ses nouvelles allnvions favorise l'apparition d'espèces envahissantes et sociales, la forôl de terre ferme a pu accomplir une évolution ininterrompue depuis un temps très long. Il s'en suit une lutte plus acharnée pour l'espace qui se traduit dans des adaptations plus variées et amène une croissance plus serrée se manifestant souvent dans un contour à peine légèrement ondulé de la forêt, lorsqu'elle esL intacte.

Quand on voil une grande étendue de cette foret à l'état intact, on est facilement trompé par cet aspect qui ne laisse guère voir le résultat de la lutte pour l'espace. Mais l'on s'en rend compte dès qu'il se présente une solution de continuité dans la forêt. Ces solutions de continuité se produisent ici surtout par la chute d'individus isolés qui, pour une raison ou une autre, tombent el peuvent entraîner d'autres individus dans leur chute1. Quand, dans une forêt, ces solutions de continuité (par exemple par suite d'un ravinement actif ou même par l'abattage des arbres), deviennent fréquentes, on obtient le profil très mouvementé et irrégulier qui est quelquefois indiqué comme caractéristique de la forêt tropicale. Dans ce profil mouvementé qui ne se montre donc que quand la forêt est entamée2, on aperçoit alors facilement les traces de la lutte pour l'espace. Les cimes des arbres ont des formes souvent bizarres parce qu'elles ne pouvaient se développer librement, gênées comme elles étaient par des voisins, par des lianes puissantes ou même par des arbres épiphytes de grandes dimensions (Ficus, Clusia). De plus il est à observer que les arbres de terre ferme ont en général une croissance plus lente, qui doit par conséquent souffrir davantage d'entraves que dans les arhres de la varzea, dont quelques-uns des plus grands ont une croissance vraiment étonnante. On pourrait comparer la forêt de terre ferme à une vieille cité, où les édifices sont étroitement enchevêtrés et où les nouvelles constructions doivent pour ainsi dire s'adapter à la forme des anciennes, tandis que la forêt de varzea ressemble plutôt à une ville qui, à plusieurs reprises, a été partiellement détruite par des incendies et où les maisons sont plus espacées et moins variées, ayant été construites à la hâte.

Il est clair que dans les terrains qui se trouvent maintenant à une certaine élévation au-dessus de la rivière et qui ne reçoivent plus les sédiments nivelants, l'érosion a déjà modifié le relief primitif, le rendant plus mouvementé. 11 en résulte le second facteur principal de la variété plus grande de la flore de terre ferme, c'est-à-dire la variété plus grande des stations. Car dans les terres fermes il n'y a pas seulement des ter-

1 Pendant mon voyage à l'Ucayali. fait en compagnie de mon ami le D> Marinier, j'ai souvent entendu pendant la nuit le craquement formidable des arbres qui tombaient pendant que nous traversions la région montagneuse du Cerro de Canchahuaya, tandis que pendant notre voyage sur le fleuve, nous entendions le tonnerre des barrancos, c'est à dire des tranches de forêt qui s'écroulaient dans les flots gonflés de l'Ucayali.

2 Dans des pays où il y a des cyclones, ce faciès de la forêt vierge peut être habituel.

(17) J. HUBER. LA VÉGÉTATION f)Ë LA VALLÉE DU RIO PURUS 265

rasses fluviales, des igapôs et des plaleaux, qui sont des formations primitives ébauchées par le fleuve et ayant leurs analogues dans les varzeas, mais il y a aussi des vallons, des ravins et des gorges taillées à pic. qui sont l'œuvre de l'érosion subséquente. Toutes ces stations peuvent entretenir des associations végétales différentes ou du moins certaines espèces particulières.

A côté de ces facteurs que je viens de citer, celui de l'absence habituelle des inondations régulières a probablement une importance secondaire pour expliquer la différence entre la végétation de la varzea et celle de la terre ferme (surtout quant aux végétaux ligneux), d'autant plus que dans beaucoup de terrains de varzea l'inondation n'arrive pas toutes les années et reste alors si peu de temps qu'elle ne peut guère être invoquée comme excluant certaines espèces. Comme je viens de dire, il y a d'ailleurs aussi dans la terre ferme des igapôs ou dépressions où feau de pluie séjourne pendant plusieurs mois de l'année. Ici l'eau joue un rôle électif beaucoup plus grand, et la présence de certaines espèces sociales (des genres Monritia, Lepidocarynm, Oenocarpus, etc.) est ici l'expression immédiate des conditions d'existence particulières et très exclusivistes.

Comme j'ai indiqué plus haut, la végétation des terrasses fluviales montre encore une grande analogie avec celle des terrains d'alluvion qui ne sont plus que rarement atteints par les inondations. Cependant on y trouve déjà quelques plantes qu'on chercherait en vain dans la varzea, comme par exemple Bertholletia excelsa, Ravenala guyanensis, etc.. tandis que beaucoup d'autres, comme les Ficus, Calycophyllum. Hura, Triplons, tous caractéristiques de la forêt alluvionaire. y font délaul. Je ne puis entrer ici dans beaucoup de détails sur la composition delà flore de la terre ferme, n'ayant pas eu le temps de l'étudier suffisamment. Je me bornerai donc à indiquer les observations faites au cours de quelques excursions dans la forêt à Anlimary sur l'Acre et à Monte Verde, un peu au-dessous de l'embouchure de cette rivière.

Quant aux grands arbres de la forêt de terre ferme, ils sont en partie les mêmes que ceux que l'on trouve dans la forêt à Urucury. dans la plaine d'alluvion. Il y a aussi des Ceiba, Dipteryx, Hymeuœa, Copahyba Parkia, quoique en partie des espèces différentes. Parmi les arbres particuliers à la forêt de terre ferme on doit citer le Bertholletia excelsa H. B. K., des Lecythis et Couratari, un Tachigalia (très commun sur la terre ferme de Monte Verde) , le Saccoglotlis Uchi Hub., Castilloa Ulei Warb., Hevea cuneata Hub., Caryocar viUosum (Aubl.) Pers. Parmi les arbres de taille moyenne, j'ai rencontré un Jacaranda, le Didymopanax Morototoni (Aubl.) March., Cecropia sciadophylta Mart., des espèces KApeiba, Virola, Cordia, Sapium, en partie différentes de celles de la plaine d'alluvion. Sur les falaises et les pentes de la terre ferme, ainsi que dans les défrichements, on rencontre des essences héliophiles, correspondant à la végétation des plages dans la plaine d'alluvion. On y trouve, à l'état plus ou moins social. Ocliroma lagopus Sw\, Apeiba tibourbou Aubl., Cordia spec. et des espèces de Cecropia, différentes de celles des terrains d'alluvion.

Le sous-bois était très dense dans les parties visitées, étant constitué par les mêmes familles et souvent les mêmes genres et espèces que dans la forêt la plus évoluée de la vallée. On doit cependant ajouter ici les familles des Urticacées (Urera), Ochnacées (Quratea), Simarubacées (Picramnia) Cycadées (Zamia), Monimiacées (Siparuna) et probablement encore bulletin de l'herbier boissier, no 4, 31 mars 1906. 19

20() BULLETIN DR I/HRRBIBB BOISSIRB (-""" si.it. ). 1906 (18)

plusieurs autres, dont je n'ai pas rencontré des représentants. Beaucoup de familles sonl ici plus richement développées que dans la varzea. I *< * t j i* ne ciier qu'un exemple, le genre Solanwn esl ici représenté par une quantité d'espèces qui se montrent surtout dans les défrichements.

Mais c'est surtout la végétation herbacée qui se montre mieux développée dans la terre ferme. C'est elle qui profite le plus non seulement de l'absence des inondations, mais aussi de la diversité plus grande des stations et des terrains. Des fougères, ^(^ Sélaginelles (d<mi une, S. strobilifera Christ, s'élève jusqu'à 2 m. de hauteur) el des Lycopodes, des Graminées à larges feuilles [Pliants scaber), des Cyperacées, le splendide Ravenala guyanensis, plusieurs Heliconia, Coslus. Reiiealmia, de belles Maranlacées, le CyclaïUhus bipartitus, des Orchidées terrestres, des Aracées (Dieffenbachia, XantHosoma, Culadinm). diverses (lommelynacées, Acanlhacées, Rubiacées, des espèces de Desmoainm, Pavonia, Peperomia, Biophytum, etc.. voilà les plantes herbacées qu'on rencontre Je plus souvent à l'ombre de la forêt de terre ferme.

Les Aracées grimpantes (surtout des genres Anthurium, Philodendron el Mon siéra) sont ici aussi variées que dans la varzea; ce sonl cependant d'autres espèces, plus décoratives.

J'ai eu l'impression que les lianes, quoique souvent très fortement développées, étaient moins riches en espèces que dans la varzea. Il faut cependant se garder d'en tirer des conclusions trop hâtives, car dans la forêt de terre ferme il esl bien moins facile que dans la varzea de récoller des lianes, parce qu'elles fleurissent généralement à une grande hauteur, où on ne peut guère arriver, tandis que dans la varzea elles descendent des arbres souvent jusqu'au bord de l'eau. Il en esl de même pour les épiphytes, qui se montrent surtout sur les branches des arbres les plus élevés, de sorte qu'on ne peut s'en emparer que lorsque l'arbre est tombé.

En somme une exploration méthodique de la terre ferme esl encore à faire el elle peul nous réserver bien des surprises, mais elle servira surtout à nous fixer sur les relations qui existent entre la flore de la terre ferme et celle de la varzea. Nous avons déjà vu que ces deux flores ne sont pas totalement différentes mais qu'elles ont un certain nombre d'espèces communes, quelquefois aussi des espèces vicariantes. Suivant toute probabilité, la forêt de terre ferme n'est qu'une phase plus évoluée d'une forêt de varzea plus ancienne.

Les palmiers du Rio Punis.

La vallée du Rio Purus est, comme toute la région amazonienne, très riche en palmiers, qui surtout dans la plaine d'alluvion eldans les parties humides de la terre ferme, jouent un rôle physionomique important. Il ne sera donc pas déplacé de les traiter dans un chapitre spécial, vu leur importance au point de vue de la géographie botanique.

(19) J. HUBKR. LA VÉGÉTATION OK f.A VALLÉE OU RIO PURUS 267

J'ai déjà parlé plus haut de 1 ' Astrocaryum Jauary Mart. comme étant le palmier qui apparaît le premier dans les alluvions récemment formées et qui peut croître dans les igapôs les plus inondés. Les jeunes exemplaires de ce palmier peuvent même supporter une submersion complète pendant plusieurs mois, fait probablement unique dans la famille des Palmiers.

L' Astrocarynm Mnrumuru Mart.. qui de même que VA. Jauary est dispersé sur presque toute la région amazonienne, n'est cependant pas aussi nettement aquatique que son congénère. Pendant l'époque de la plus haute crue, je l'ai généralement rencontré aux bords de la zone inondée et dans toule son aire il occupe des terrains humides et frais mais peu inondés. Dans le bas Amazone, j'ai remarqué que sa distribution coïncide à peu près avec la zone propre à la culture du cacao; dans le haut Purus il existe aussi dans les mêmes endroits que le cacao sauvage.

Le palmier le plus caractéristique et le plus fréquent des terrains peu ou point inondés est, comme je l'ai déjà dit plus haut. VAttalea excelsa (Urucury). La distribution géographique de cette espèce est aussi vaste que celle des espèces précédentes et on peut dire que ces trois palmiers sont les plus caractéristiques et les plus fréquents des alluvions amazoniques.

Quant à la limite orientale de ces palmiers il est à remarquer que, tandis que le java ry s'arrête sur le fleuve principal au-dessus de Gurupâ, dans les affluents inférieurs (avec exception du rio Guamâ où il descend plus bas) à la limite de l'action du flux et du reflux, l'Urucury elle Murumurû descendent encore plus bas. sans atteindre cependant le bord de la mer l. Les limites occidentales sont moins bien connues, surtout en ce qui concerne les affluents septentrionaux de l'Amazone. Le Javary est encore fréquent dans le bas Ucayali (comme d'ailleurs aussi le Murumurû, qui s'y trouve même sur la terre ferme), mais dans le Purus il devient de plus en plus rare une fois dépassé l'embouchure du rio Acre. Mais, comme le fait déjà remarquer Chandless, cette circonstance doit dépendre surtout du manque de stations appropriées. Le long du Haut Purus j'ai observé le Javary strictement localisé aux endroits où des lacs ou des igapôs communiquent avec la concavité du rivage. Quant à l'Urucury. il est encore fréquent dans les alluvions du haut Purus au point le plus avancé où je suis arrivé. Dans le rio Ucayali, il est déjà substitué par une autre espèce à feuillets disposés dans un plan vertical que les Péruviens appellent Shapaja. Ce palmier qui dans les alluvions du Rio Ucayali et de ses affluents, est aussi fréquent que l'Urucury dans le Solimôes et le Purus, ou une forme très voisine, est connu dans le haut Purus sous le nom de Jacy. Probablement ce nom est une adaptation au nom de Tiasse, car d'après la «Flora brasiliensis » le voyageur allemand Wallis aurait trouvé au Purus sous ce nom une espèce en tous points semblable et que M. Drude considère comme identique à VAttalea Humboldtiana Spruce. Le Jacy (que je désigne provisoirement sous le nom de Attalea Wallisii Hub.2) ressemble

1 Le long des canaux de Brèves et jusqu'aux environs de Para, ces deux palmiers sont encore fréquents.

2 Attalea Wallisii Hub. n. sp. differt a proxime affini A. Humboldtiana Spruce drupis ellipsoideis cylindricis nunquam subprismaticis.

268 BULLKT1N DE l/ HERBIER BOISSIER Ï2m" SÉR.). 1900 (20)

par l;i forme élégante de ses feuilles à VOrbignia speciosa (Uauassû), mais il est un pou moins grand ei ses fruits diffèrent sensiblement des fruits de celui-ci, étanl plus étroits et allongés, cylindriques et légère m en I pointus aux deux extrémités. Parce fait il se distinguo également de YAtlalea Huinboldliana, dont les fruits seraient, d'après la description de Spruce, souvent plus ou inoins prismatiques vers la base, grâce à leur compression mutuelle. J'ai vu le Jacy la première fois à l'embouchure du Rio Pauhiny et il se trouve peut-être représenté en exemplaires isolés encore plus en aval, mais il ne devient fréquent que dans le voisinage de l'Acre, où il se substitue en partie à l'Urucury. Mais jusqu'au point où je suis arrivé, l'Urucury est toujours beaucoup plus fréquent que le Jacy et je doute que celui-ci arrive dans la haute vallée du Punis à remplacer complètement son congénère.

Un palmier très caractéristique des alluvions du Rio Punis, qui se trouve presque toujours associé à l'Urucury, est Y Enter pe precatoria Mart. (Assahy), espèce largement répandue dans les alluvions du Rio Solimôes et de ses affluents. Son tronc unique qui devient ordinairement plus gros que les tiges grêles de YEuterpe oleracea de Para, s'élève quelquefois très haut (jusqu'à 20 m.) et porte une couronne de feuilles d'un vert un peu glauque, dont les feuillets sont pendants comme dans VE. oleracea. En certains endroits le long du Rio Punis apparaît Ylriartea Orbiqniana Mart. (Pachiuba) dans la forêt littorale, mais sa distribution est plus irrégulière que celle des espèces précédentes. C'est aussi un palmier dont la distribution dans la région amazonienne est très vaste, allant de la région côtière (environs de Belem et de liragança) jusqu'au pied des Andes (Rio Ucayali).

Parmi les palmiers qui croissent dans les terrains d'alluvion du Rio Punis, il y en a un qui est particulièremont intéressant comme ayant une distribution plutôt restreinte. Le Phyldephas macrocarpa Ruiz et Pavon (Yarina). apparaît seulement en amont de l'embouchure de l'Acre1, mais à Ponto Alegre il est déjà le palmier le plus commun à l'intérieur de la forêt et d'après Chandless il devient plus fréquent à mesure qu'on remonte la rivière. Généralement il est acaule fpl. 1 1 ), c'est-à-dire son tronc n'est pas visible au-dessus de la terre, mais quelquefois on rencontre des exemplaires qui ont un tronc court et trapu et j'en ai vu un dont le tronc obliquement ascendant atteignait plus de 2 m. de longueur. J'ai des raisons de penser qu'il s'agissait d'un pied mâle. Au moment de notre visite les pieds femelles étaient chargés de leurs têtes de fruits dont nous avons compté 14 sur un seul individu.

Aux environs de l'embouchure de l'Acre, on trouve dans les forêts alluvionnaires, quelquefois en famille, un petit palmier acaule avec des feuilles semblables à celles d'un petit Maximiliana regia Mart ( I naja ), raison pour laquelle on lui a donné le nom d'Inaja-râna. Ce palmier dont j'ai obtenu, surtout grâce aux efforts de M. André Gceldi, des inflorescences mâles et femelles ainsi que des fruits mûrs, est un Attalea de la section P.seudo-Scheelea Dr. et constitue une nouvelle espèce que j'appelle Attalea Gœldiana 2.

1 En aval de ce point, le Yarina se trouve encore au pied de la terre ferme de Canto escuro.

2 Attalea Gœldiana Hub. n. sp. aeaulis, foliis crispatis, proxime accedit .1. phaleratœ Mart.. quà difFert drupis obovatis basin versus compressis.

Un an ire palmier de taille moyenne qui. à partir de l'embouchure du Rio Paubfny, se voit quelquefois dans la forêt des concavités du rivage et qui se rencontre par exemple assez fréquemment dans la < varzea alla » de Ponto Alegre, ressemble à un Mauritia flexuosa en miniature, avec un tronc lisse et une couronne arrondie relativement petite, mais très élégante, de feuilles palmées un peu grisâtres en dessous, divisées jusqu au pétiole en deux moitiés égales dont chacune est pourvue d'incisions dont quelques-unes se prolongent jusqu'au pétiole. Ce palmier, dont je n'ai vu aucune trace de fleurs ou de fruits, paraît être le même qui a été appelé Acanthorrhiza Wallisii par Wendland. Malgré l'absence de racines épineuses, on le doit probablement réunir au genre Acanthorrhiza. à cause de la forme de ses feuilles.

J'ai rencontré ce même palmier entre le Rio Ucayali et le Javary et dans le Pampa del Sacramento.

Parmi les petits palmiers des terrains d'alluvion de Purus, il y a surtout un certain nombre d'espèces de Bactris, parmi lesquelles le B. continua Mart. paraît être une des plus fréquentes. Le genre Geonoma est également biien représenté, surtout dans les parties peu inondées. J'ai surtout remarqué une espèce très gracieuse croissant en grandes touffes, avec des tiges grêles et llexueuses et des feuilles simplement bifurquées au sommet. Très commune dans la « varzea alla » du haut Purus. est une espèce de Chumœdorea {G. lanreolata K.j très élégante, avec des feuilles luisantes à folioles lancéolées et avec des panicules jaunâtres de fruits d'abord orangés puis noirs. Le genre Desmoncus est aussi représenté par plusieurs espèces grimpantes, qui cependant n'influent que peu sur la physionomie de la forêt et n'apparaissent que çà et là sur le rivage, principalement au bord des lacs.

Sur la terre ferme, les palmiers ne jouent pas le même rôle prépondérant que dans les terrains d'alluvions. Cependant il y a un assez grand nombre d'espèces de grande taille, dont quelques-unes apparaissent aussi ça et là dans la varzea. surtout dans les parties élevées qui ne s'inondent (]ue rarement (forêt à Urucury).

Quand on remonte le bas Purus, on voit en quelques rares endroits où la terre ferme atteint le fleuve, de très beaux exemplaires û'Orbignia speciosa Barb. Rodr. (Uauassû). palmier splendide qui se distingue par sa couronne immense de feuilles dressées dont les folioles très rapprochées les unes des autres et diminuant insensiblement en longueur vers la pointe, sont étalées dans le plan vertical, ce qui les fait ressembler assez à des plumes de coq gigantesques. L'aire de cette espèce paraît s'étendre surtout sur les affluents méridionaux de l'Amazone. Barbosa Rodrigues indique ce palmier comme croissant au Mattogrosso et le long des fleuves Tapajoz, Madeira, Purus et Amazone supérieur. J'en ai vu aussi des exemplaires au Rio Capim et près de l'embouchure du Rio Negro, sur la terre ferme de Manâos, mais il est probable qu'il s'agissait là d'exemplaires cultivés. Sur la côte de l'état de Para (Salgado) et au Maranhào existe un palmier semblable qu'on y appelle Babassû ou Coco babassû, mais je ne saurais affirmer s'il s'agit réellement de la même espèce que celle qui se trouve sur les bords du Rio Purus. Dans le haut Purus je n'ai pas rencontré l'Uauassùet jenecrois pas qu'il s'avance au-delà de l'embouchure du Rio Ituxy. Dans celle région apparaît un autre palmier intéressant. Ylriartea ventricosa Mart., Pachiuba barriguda des Brésiliens, qui est largement répandu dans tout le bassin supérieur de l'Amazone et de ses

270 BULLETIN DE l'HERBIKH B01SSIKR (2,n,• 8KR.). 1906 (22)

affluents provenant des Andes. C'est une forme essentiellement andine, comme d'ailleurs le genre iriartea et les Iriartêes en général. Aussi les exemplaires plus ou moins isolés qu'on voit sur les pointes de terre ferme entre l'embouchure du Patihiny el celle de l'Acre, ne peuvent-ils guère donner une idée de ce que c'est que VItiartea ventricosa au pied même des Andes où il croit par milliers et en exemplaires splendides. lui opposition avec VOvbiqnia speciosa, qui habite plutôt les plateaux, VItiartea ventricosa croit de préférence sur les versants des collines et au bord des ruisseaux, où il se trouve associé avec VEuterpe precatoria que nous avons déjà cilé comme étant très fréquent dans la varzea. et avec VOcuocarpus multicaulis Spruce (Bacâ ba-y ou Racabinha) qui également arrive assez souvent dans les terrains d'alluvions. Ce dernier palmier, loin d'être limité à la région montagneuse des Arides péruviennes où Spruce l'a rencontré le premier, s'étend sur tout le bassin de l'Amazone supérieur, au moins dans sa partie méridionale. En dehors du Punis, je l'ai aussi trouvé au Rio Ucayali. Pans la Flora brasiliensis il est cité avec doute au Rio Madeira : il me parait très probable qu'il arrive réellement jusque-là. Il parait être, au sud de l'Amazone, l'espèce vicarianle de VOenocarpus miuor du Rio Negio, Japurà. etc. J'ai d'ailleurs vu à Manâos et même plus en aval sur la rive gauche de l'Amazone, un Bacaba-y en touffes, qui ne pouvait être que VO. multicaulis; dans ce cas il s'agissait cependant sans doute d'exemplaires cultivés.

On trouve encore deux espèces d'Oenocar pu s dans les terres fermes du Rio Punis, le Patauâ branco. qui est VA. Bataua Mart. et le Patauâ rôxo. qui est probablement une nouvelle espèce, ayant des fruits un peu plus courts que le précédent. C'est dans les terrains marécageux (igapôs) de l'intérieur que les grandes espèces d'Oenocarpas croissent sociales, en compagnie de Mauritia flexuosa L. f., Manrilia aculeata Mart. et Lepidocaryum sp. Seulement, dans deux endroits, j'ai vu les Mauritia fle.vuosa au bord même du fleuve et c'était toujours sur la terre ferme.

Dans les haut Punis j'ai rencontré sur la terre ferme encore quelques autres espèces de palmiers qui méritent une mention spéciale.

La plus intéressante est sansdoute une espèce de Gnilielma. que les gens du pays appeient Pupunha brava, ou P. sauvage, pour la distinguer du Gnilielma speciosa (Pupunha) qui croît seulement à l'état cultivé ou subspontané. J'ai appelé la nouvelle espèce Guiliclma microcarpa llub. \ car c'est par ses petits fruits rouges tous fertiles qu'elle se distingue surtout de G. speciosa, tandis que Gnilielma maltogrossmsis que M. Barbosa Rodrigues a découvert au Maltogrosso. s'en dislingue en outre par son tronc simple et par des pétioles et spalhes beaucoup plus épineuses. J'ai rencontré le G. microcarpa à l'état sauvage non seulement en différents endroits dans les environs de l'embouchure de l'Acre, où il se trouve aussi bien sur la terre ferme que dans les forêts d'alluvions rarement inondées, mais aussi dans le Pampa del Sacramenlo où il est également spontané. Je sais en outre de source certaine que ce palmier est fréquent dans le haut Juruâ. Il semble donc que nous pouvons considérer comme l'aire de la nouvelle espèce tout le bassin du Punis el du Juruâ, ainsi que le moyen Ucayali et Huallaga.

1 cf. Bol. do Museu Gœldi. Vol. IV p. 474-476, 1904.

GuiUelma microcarpa Hub. n. sp. Caudice cœspitoso valide spinoso, drupis subglobosis vix ultra 1,5 cm. diametro metieutibus coccineis.

(23) i. HUBER. LA VÉGÉTATION DE LA VALLÉE DU RIO PURUS 271

A Monte Yerde. M. Gœldi, qui avait déjà visité cette localité avant moi, avait collectionné, à cette occasion, les spadices et les fruits d'une espèce de Cocos qui me paraissait différer beaucoup des autres espèces de ce genre connues jusqu'ici comme existant dans la région amazonienne. Les fruits présentent, il est vrai, les caractères de la section Syagrus,et ils ne se distinguent pas beaucoup de ceux de Cocos speciosa et C. ittajai. mais le spadice à un pédoncule court et un rhachis très long (1 m.), sur lequel sont insérés de très nombreux (jusqu'à 150) rameaux serrés les uns contre les autres et dont la longueur diminue de la base au sommet du régime. Le palmier lui-même atteint une hauteur de 15 à 20 m., ayant un tronc assez grêle et une belle couronne de feuilles courbées en arc et à folioles assez raides. Celle espèce que j'appelle provisoirement Cocos purusana Hub. \ paraît constituer un terme de passage entre les espèces à tronc médiocre du bas et moyen Amazone (C. speciosa, C. Ittajai, C. Chavesiana) et les grandes espèces du Brésil central (C. bolrrjophora, C. acrocomioides elc.)

Un autre palmier très intéressant et autant que je vois nouveau pour la science est une espèce gigantesque d' Astrocaryum, donc le tronc peut atteindre une hauteur de 20 à 25 ni. Par ses grands fruits arrondis cette espèce se rapproche de V Aslrocaryum princeps Barb. Rodr., mais elle s'en distingue par son tronc très élancé, dont les entrenœuds inférieurs sont au moins deux fois plus longs que larges, par les épines assez faibles du tronc qui sont plus ou moins caduques et ne se rencontrent souvent que d'un côlé du tronc, par le nombre restreint de ses feuilles et surtout par leur forme. Car au lieu d'être dressées et pourvues de folioles rigides, elles finissent par être étalées et ont des folioles longuement surplombants. Comme cet e espèce parait avoir les plus grands fruits du genre, je l'appelle A. macro car pum2 . Je l'ai rencontré sur la terre ferme d'Antimary (Acre) et de Monte Yerde (Purus). ainsi que dans les terrains d'alluvions du Ponlo Alegre (Alto Purus).

Parmi les petits palmiers de la terre ferme on peut d'abord mentionner £ Astrocarywn mumbaca Mari, et A. gynacanthum Mart. qui dans le haut Purus sont presque aussi fréquents que dans le bas Amazone, puis quelques espèces de Bactris et plusieurs Geonoma, que cependant je n'ai pas eu l'occasion d'étudier plus à fond. Les espèces de Geonoma à larges feuilles, qui servent à couvrir les toits, se trouvent plutôt à l'intérieur des terres fermes. Je citerai ici encore une espèce de Desmoncus {D. leptospadi.c Mart.) qu'on rencontre assez souvent le long des sentiers et qui ne dépasse pas beaucoup la hauteur d'un homme, développant ses petites régimes de jolis fruits orangés à la portée de la main. C'est une des rares .espèces de ce genre qui ne grimpent que très peu et qui sont en même temps presque dépourvues d'épines.

1 Cocos purusana Hub. n. sp. ab aliis speciebus seetionis Syagrus Amazoniam inhabitantibus dilYert caudice altiure spadice multiramoso (ad 150 ramos gère n te).

2 Astrocaryum macrocarpum Hub. n. sp differt a proxime affini A. princeps Barb. Kodr. caudicis inieruodiis inferiorihus elongatis, foliis paucioribus, segmentis Iaxis dependentibus, drupis maximis globosis.

272 BULUCTIN DE L'HKRBIKR B01SSIBR (2me SBR.). 1906 (24)

Sur lïndigénal An Theobroma Cacao dans les allumions du Punis el sur quelques autres espèces du genre Theobroma.

il est généralement admis que le Theobroma Cacao L. croit spontanément dans la région amazonienne, mais jusqu'ici on ne connaît guère ni l'extension approximative de son aire ni les conditions spéciales dans lesquelles on le trouve. Quant à la première question, il est à remarquer que le cacaoyer n'a pas encore été rencontré à l'état indubitablement spontané ni au nord ni au sud de l'Amazone inférieur en aval de l'embouchure du Tapajoz. il est vrai que des documents historiques du XVIIIe siècle mentionnent le cacao comme croissant spontanément dans les îles de l'embouchure de l'Amazone, notamment dans l'île de Gurupâ, et que Martius l'indique comme croissant dans les forêts riveraines de l'Amazone près Sanlarem (Tabulas physiognomicae 1), mais comme tout le long du fleuve principal, de Sanlarem jusqu'à l'embouchure du rio Negro, a existé depuis longtemps une culture assez intensive de cacao, il sera assez difficile à l'heure présente de décider si l'arbre s'y trouve à l'étal spontané ou seulement subsponumé. Cependant il ne me paraît pas impossible que les « cultures » primitives de cette zone aient eu leur origine dans de. « cacaoàes » naturels et qu'au moins une partie des cacaoyers cultivés actuellement soient des descendants de pieds spontanés trouvés dans ces parages par les premiers colons agriculteurs.

Tandis que le long de l'Amazone inférieur l'indigénat du cacaoyer est assez problématique, il en est autrement quant à son cours moyen et supérieur, et ses grands affluents. Madeira. Punis, Juruâ, Ucayali au S, Japurâ et autres au N. Dans les fleuves, au moins dans leur partie supérieure, le cacaoyer n'a jamais été cultivé par les blancs et comme les indiens amazoniens n'attachent aucune importance au cacao, on peut admettre que de leur part également il n'y a pas eu d'essais de culture.

Dans les alluvions du Punis et de P Ucayali j'ai rencontré moi-même le Theobroma Cacao dans des conditions qui rendaient une ancienne culture très peu probable. Dans le Punis surtout, l'arbre est de plus tellement fréquent dans les forêts de varzea, aussi bien dans celles qui s'inondent à plus d'un mètre de profondeur que dans celles qui ne sont que rarement inondées, qu'on serait forcé d'admettre une culture ancienne très répandue, ce qui n'est nullement probable comme je viens de l'exposer.

Le cacaoyer sauvage est un arbre de sous-bois, atteignant à peine 8 m. de hauteur. Quelquefois le tronc est droit à ramification courte et étagée, mais souvent il y a plusieurs pieds de la même souche et alors ils sont inclinés et plus ou moins courbés, ce qui est assez rare parmi les autres petits arbres du sous-bois. La période de fructification va du mois de février jusqu'au mois de mai. mais il existe des différences considérables dans l'époque de fructification d'après les endroits. Tandis que par

exemple au commencement du mois d'avril il n'y avait plus un seul fruit sur les arbres croissant dans la varzea de Ponto Alegre (Alto Punis), il y avait au mois de mai encore des pieds chargés de fruits dans les forêts inondées en aval de l'embouchure de l'Acre (Rom Lugar). Il se peut d'ailleurs que ce phénomène soit tout simplement une conséquence du relard des stations qu'on observe à mesure qu'on descend le rio Purus. En tout cas il semble que chez les arbres sauvages l'époque de la fructification est plus passagère que chez les sujets cultivés dans le bas Amazone. — Les fruits du cacaoyer sauvage que j'ai pu examiner, étaient en général un peu plus petits et avaient une coque moins épaisse et moins dure que ceux des arbres cultivés; ils renferment un nombre plus petit de semences, mais la forme et les dimensions de celles-ci ne diffèrent pas beaucoup de celles de la forme la plus souvent cultivée dans le bas Amazone.

Ce qui me paraît parler le plus en faveur de l'indigénat du Theobroma Cacao dans les alluvions du no Purus, c'est la circonstance qu'à côté de lui on trouve encore non moins de 6 autres espèces du genre Theobroma. savoir :

i. Theobroma microcarpnm Mart. qui. jusqu'ici, avait été trouvé seulement par Martius sur les rives du Solimôes, est dans le Rio Purus une espèce très fréquente, non seulement dans les alluvions. où elle forme en certains endroits (Ponto Alegre) l'espèce dominante du sous-bois, mais aussi sur la terre ferme (Antimary), où elle croît cependant plus clairsemée. C'est un pelit arbre à tronc droit et de ramification régulièrement élagée, avec des feuilles glabres et luisantes, très obliques à la base et remarquablement petites pour le genre Theobroma. Les fleurs naissent sur les rameaux feuilles; le fruit est petit, presque sphérique, pourvu de côtes longitudinales et entre elles d'un réseau de cèles un peu moins saillantes. A l'époque de notre voyage les fruits étaient presque tous déjà passés et ouverts par les singes.

2. Theobroma speciosum Spreng., espèce répandue en plusieurs variétés dans toute la région amazonienne, ainsi que dans la Guyane française, est également assez fréquente au Rio Purus, croissant indistinctement dans la varzea et sur la terre ferme. C'est probablement l'espèce qui croît le plus haut, atteignant jusqu'à 15 mètres de hauteur, sans cependant former une couronne bien étendue. Le Th. speciosum se reconnaît facilement à sa ramification extrêmement curieuse (sa tige aboutit à chaque période de croissance par une trifurcation de rameaux étalés horizontalement et bifurques à leur tour, la continuation de la tige étant fournie par un bourgeon situé au-dessous de la trifurcation), à ses feuilles coriaces1 et d'un vert foncé brillant à la face supérieure, cendrées à la face inférieure, et à ses grandes fleurs d'un rouge noirâtre qui naissent en bouquets compacts sur le tronc. Son fruit est quelque peu semblable à celui de l'espèce précédente, mais un peu plus grand, à coque plus dure et à côtes moins saillantes.

3. Theobroma sylvestre Mart., trouvé par Martius sur le Solimôes. est assez fréquent dans les varzeas et sur la terre ferme du Haut Purus, cependant moins fréquent que les espèces précédentes. C'est un arbre

1 La variété coriaceum Hub. qu'on trouve au Purus et dans le haut Amazone, se distingue du type par les feuilles un peu plus courtes et plus coriaces et par des fleurs plus petites.

27'j hui.i.kiin dk i.'in.mtiKr, boissibh i- skiu. 1908 (26)

médiocre (hauteur env. 10 nu mais à couronne plus large que le précédent, avec des feuilles ovales oblongues un peu to menteuses à la face inférieure. Les lleurs el les fruits naissenl sur les rameaux; les fruits son! obovoïdes, à coque mince <ii grossièrement chagrinée, concordant assez bien avec les figures que F. Aublel don ne de son Cacao syloestris. L'aire du Th. sylvestre paraîl donc être assez grande; je ne rai pas trouvé cependant dans le bas Amazone, ni sur rUcayali.

4. Theobroma subincanum Mart. a une aire aussi v;iste que le Théobroma specioawn, sans être aussi fréquent que celui-ci. Au Punis il croît en compagnie des espèces précédentes. C'esl un arbre qui s'élève jusqu'à 10 ou 13 m. el dont le tronc atteint quelquefois .30 cm. de diamètre. Ses feuilles sont très allongées (dans la forme du Punis elles sont cependant un peu plus courtes el plus larges que dans la forme du bas Amazone), lomenteuses et blanchâtres à la face inférieure. Les fruits, qui naissent sur les branches, sont presque de la même forme et dimension que ceux de l'espèce précédente, mais ils ont une coque plus épaisse el sont légèrement tomenteux, non chagrinés.

5. Theobroma bicolor H. 13. K.. espèce indigène dans le haut Amazone et souvent cultivée. Je n'ai vu de cette espèce qu'un fruit (qui d'ailleurs a une forme très caractéristique et ne peut être confondu avec autre chose) dans la main d'un petit Indien qui disait l'avoir trouvé dans la forêt. C'était dans la varzea du moyen Punis, à Cachoeira.

6. Theobroma sinuosnm Pavon in sched. \ espèce connue seulement par les feuilles, qui sont tomenleuses, obovées-oblongues, grossièrement sinuées-dentées vers la pointe. J'en ai trouvé un jeune exemplaire sur la terre ferme de Monte Verde, exemplaire qui a été transplanté dans le jardin botanique de Para.

En dehors de ces espèces je ne connais que deux espèces amazoniennes de Theobroma (Th. grandi/torum Schum. el Th. Spruceauum Bern., de sorte que l'on peut dire que dans le haut Purus la majorité des espèces amazoniennes du genre Theobroma se trouve représentée en compagnie du Th. Cacao.

En outre on trouve encore, dans les mêmes localités, une petite espèce de Herrauia. que je n'ai pas pu déterminer faute d'échantillons en fleur.

(Quelques observations sur les Bambiisées du itio Punis.

On sait que les Hambusées sont pour la plupart des plantes assez réfractaires aux recherches systématiques, ne produisant que rarement des fleurs qui seulement permettent leur détermination, ce qui fait que leur rôle dans la végétation est assez souvent négligé dans les descrip-

1 Theobroma sinuomm Pav.in sched. FI. P. n. 418 (Chicoplaya). Ramis petiolis, foliisque infra molli ter ferrugineo-tomenlosis, foliis brevissime petiolatis apicem versus grosse acutissimeque sinuoso-dentatis supra puuctatis.

tions phy togéogra ph iq ues. Il est vrai qu'en général les Banibusées n'ont pas une part très grande dans la physionomie des rives de l'Amazone et de ses affluents, mais leur rôle ne peut pas être considéré comme négligeable.

Dans le bas Amazone on trouve ça et là au bord des rivières des touffes plus ou moins isolées de Guadua glomerata Munro. G. aif. macrostachya Rnpr. (Tabôca des Brésiliens) et peut-être encore d'autres espèces congénères; c'est de la dernière espèce seule que j'ai constaté de plus grandes associations, appelées Tabocàes, et assez répandues par exemple dans la moitié orientale de l'île de Aiarajô. Le long de l'Amazone même, jusqu'au confluent du Rio Negro. on aperçoit assez rarement des touffes de Bambusées appartenant probablement aux mêmes espèces.

C'est dans le Solimôes que les Bambusées commencent à apparaître plus souvent dans la forêt riveraine. Vers l'embouchure du Rio Purus principalement, Ton voit sur la rive droite du Solimôes beaucoup de Tabocàes. que Martius a déjà remarqués et qu'il attribuait aux habitants primitifs de ces parages, qui auraient planté des haies de bambous pour proléger leurs habitations contre des attaques inopinées. Quoiqu'il en soit à cet égard, ce qui est certain, c'est que dans le cours inférieur du Rio Purus, une Bambusée de taille moyenne, très gracieuse, avec des feuilles très tines, forme en certains endroits le sous-bois d'une façon à peu près exclusive; mais quand on remonte la rivière, cette espèce disparaît bientôt et dans le resie du bas Purus on ne trouve plus de Bambusées aux bords du fleuve.

C'est seulement aux environs de la Cachoeira. qirapparait une autre espèce beaucoup plus grande. d*abord en touffes isolées, puis en amont de l'embouchure du Rio Pauhiny. en groupes de plus en plus nombreux. Cette espèce qui est surtout fréquente aux environs de la bouche de l'Acre, atteint son plus grand développement au pied des éperons de terre ferme qui abondent ici (Canto Escuro, xMonte Yerde). C'est une espèce gigantesque du genre Guadua que j'ai appelée G. superbn1. Ses chaumes atteignent une hauteur de 20 m. sur un diamètre de 10 à 15 cm.; ses rameaux très régulièrement distiques (non fascicules) et élégamment surplombants font ressembler ses tiges à d'énormes plumes d'autruche; son rhizome lui-même se distingue par une ramification strictement distique ce qui lui donne un aspect très particulier.

Il y a dans celte espèce un dimorphisme très prononcé des rameaux, les rameaux inférieurs, jusqu'à la hauteur de b' m. environ, étant divariqués et entrecroisés horizontalement. Ces rameaux inférieurs sont pourvus d'épines en forme de crochets recourbés qui manquent sur les rameaux supérieurs.

Dans le cours inférieur du Rio Acre, une espèce grimpante à feuilles très étroites est également très fréquente.

Quand on remonte le Haut Purus, en amont de l'embouchure de l'Acre, on rencontre une Bambusée sociale, de tiges très épineuses et de feuilles assez larges, bien moins imposante que le Gnadua superba, mais non moins importante quant à son rôle physionomique et phytogéographique. Cette plante qui par ses inflorescences se montre appartenir au genre Nastus, consliluant une nouvelle espèce que j'appellerai Nastus

Cf. Boletim do Museu Gœldi Vol. IV, p. 479. 1904.

r.iiuiiN m i ni mui.it BOISSIBR i-'"" m.h.I. 1906 (28)

ttmnzonicui Hub.f. forme de vastes labocSes (jui soni uno dos associations caractéristiques du Haul Purus, devenanl de plus en plus étendus

in pénétra blés à mesure qu'on remonte la rivière (cf. Chandless, I. a).

\ pi. m.. Uegre où j'ai pu voir un de ces la b oc a es, cette Gra minée

des arbres isolés (surloul une Légumineuse à feuilles

(hiemeiil pennées, des Hevea braeitiensis el un Lhorisia (/i). le sous-bois

;ii peu développé. Dans le centro> (terrains éloignés de la rivière) de Ponio Alegre h j a plusieurs estradas* de Hevea dans un grand la bocal. D'après les informations que j'ai reçues dos habitants, tous les pieds de ce la bocal auraient fleuri el fruclifié en même temps et auraient été morts à l'époque de noire visite, rail que je n'ai pas pu véritifier moi-même.

- ir i.i lerre ferme il j a aussi plusieurs espèces de Bambusées, mais je n'en ai pas vu des associations importantes. Une espèce très répandue

il en pieds isolés très allongés qui ne sonl pus assez forts pour se

soutenir d'eux-mêmes; ils sonl généralement appuyés obliquement sur

- du sous-bois, comme certaines lianes, sans être des plantes

grimpantes propre me ni (\\\v>. Los feuilles de cette espèce sont assez

larges el l<i bord supérieur (W leur gaine est muni, des deux côtés du

• •le. de doux prolongements linéaires frangés de cils très longs et forls. Je n'en ai malheureusement pas vu les Heurs, de sorte qu'il n'a 3 été possible d'en déterminer le genre.

1 Nattut amazoniens Hul>. n. sp. differt a specie brasiliensi adhuc cognita

V. barbatus Kupr.) culmo fistuloso aculnalo, valvulis slerilibus numéro -

sioribus. Qosculo terminal i tabescente brevius pedicellato, lodiculis laie ovatis.

Malheureusement les in.lorescences étaient dans nos échantillons imparfaitement développées, de sorte que quant au nombre des élamines il y a encore

tjoelq toute fje n'en ai compté tfue trois); mais la forme des inflorescences est

identique à celle du Saslus barba tus. Il serait toujours possible que la présence d'une seule Beur fertile soit, dans nos échantillons, un fait accidentel, et alors uolr.' espace devrait se ranger dans le genre Gumlua, avec lequel il montre beaucoup d'affinité, surtout quant à ses organes végétatifs.

of^©î<K>

LKTIN IM HKI BU R BlHSSIl H i - SKB. I I90ti

l l .,1 SDK l>K I. \ PLANCiHK H

i /( talion d'une plagi H Purus).

Bom Lugar, près de l'embouchure du Hi<> Acre, un

nmencemenl du retrait des eaux. l-;i plage basse n'est pas encore

lisible, mais on aperçoit le talus de la plage haute, raviné par les eaux de pluie

••l ne présentant, dans oe cas spécial, qu'une végétation herbacée. Au premier

plan de la plage haule, on voit de jeunes pieds de Çecropia, derrière lesquels

sans transition le bois de Çecropia complètemenl développé : c'est que la

ipr< - mi arrél dans ><>u accroissement, s'est mise à s'accroître de nouveau.

\ l'ombre d< ropia, aux troncs blancs el an feuillage clair, on aperçoit la

talion dense du sous-bois composé des essences qui vont succéder à la i'orèl

i donl ou voit déjà surgir quelques individus derrière les premiers

jeux-ci. \ gauche, on voit la partie inférieure d'une plage située en

«muni.

, i i 1 1\ IKHI IKH B0ISSIK1 i SI K ) I91WÎ

I \|»l l»K l.\ V\ \\CIIK g

Végétation l'une rive concave (li'<> Purusj.

Lte photographie a ét( prise quelques kilomètres en amont de la précédente.

mii- le défrichement au premier plan, an distingue les feules produites par

lenl du terrain.

L'arbre le plus haut de la forêt (à droite) '-si l<- Calycophyllum Spruceanum

lien th., devant lequel se trouve uu exemplaire de Hura crepitans L. A gauche

- deux arbres, on voit un Attalea excelsa Mari.

in u> de i iimmi.H BOlS&tKR Vt™ SÉH.). 1 1 M H >