PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

Double rôle de la moelle épiniére. La moelle épinière peut être physiologiquement considérée comme composée de deux parties absolument distinctes, l'une formée de fibres nerveuses servan d'intermédiaire entre l'encéphale et les nerfs, l'aulre représentée par la colonne de cellules qui forme son axe et constitue un centre nerveux dont les fonctions sont aussi étendues que celles du cerveau. Ces- deux parties sont aussi différentes par leurs propriétés que par leur structure.

Fonctions de la moelle épinière comme organe conducteur. Lorsque la physiologie fut parvenue à établir la distinction qui existe entre les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs, on fut naturellement conduit à se d<;mander s'il n'existerait pas aussi dans la moelle des parties distinctes pour la transmission des sensations et pour celle des excitations motrices, et on a cherché par l'expérience à répondre à celte question. Si, après avoir tranché la moelle épinière d'un animal, on irrite les faisceaux postérieurs de cet axe, on produit des sensations douloureuses, tandis qu'en excitant les faisceaux antérieurs on provoque des contractions énergiques. 3Iais

ces phénomènes résulteraient uniquement, d'après plusieurs observateurs, de ce que, au lieu d'irriter les faisceaux eux-mêmes^ l'excitation porterait sur les fibres des racines nerveuses qui leur sont mélangées.

La substance grise de la moelle est insensible aux excitations. Mais d'après Brown Séquart et Schiff, elle possède un pouvoir conducteur évident et le rôle d'abord attribué aux cordons postérieurs lui serait en partie dévolu. En coupant, en effet, chez un animal, la substance grise , on voit, malgré la conservation des cordons postérieurs, les parties situées au-dessous de l'incision privées de sensibilité. Si l'on ne coupe que les cordons postérieurs, en conservant la substance grise, la sensibilité n'est nullement diminuée.

Plusieurs physiologistes admettent aujourd'hui que les sensations tactiles, c'est-à-dire les sensations de simple contact, et les sensations douloureuses sont complètement indépendantes et qu'il y aurait des conducteurs spéciaux pour ces deux espèces de sensations. Les premières arriveraient au cerveau par les cordons postérieurs de la moelle, les secondes par la substance grise. En pratiquant en effet une section sur la partie cervicale de la moelle des lapins, de façon k ne conserver que ses faisceaux postérieurs, et après avoir rendu l'animal anémique par une forte saignée, Schiff a vu que le moindre attouchement de l'animal lorsqu'il était assoupi provoquait des mouvements, tandis qu'on pouvait pincer, déchirer ou brûler ses tissus sans qu'il manifestât aucune douleur.

Il est donc probable qu'il y a dans tous les organes des fibres spéciales qui nous révèlent exclusivement la présence des agents utiles ou nuisibles à notre organisme et ne conduisent que les impressions douloureuses ou agréables. Elles éveillent dans l'entendement une idée en rapport avec les causes qui les ont produites. On savait du reste depuis longtemps qu'il y a des malades insensibles aux piqiires et aux brûlures et qui perçoivent cependant le plus léger attouchement. Peut-être aussi y a-t-il des conducteurs spéciaux pour l'appréciation des températures.

Quant aux cordons antérieurs de la moelle, le rôle qui leur avait été assigné comme conducteurs des excitations motrices a été également contesté. D'après Schiff etStilling, en coupant à des

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animaux les parties antérieures et latérales de la moelle, on observerait encore, a|)rès eelte opération, des mouvements dans le irain postérieur de ranimai, mais ces mouvements sont très-allaiblis, ce qui prouve (pie si la substance i^M'isepeut remplacer jusqu'à un certain point les cordons antérieurs comme conductrice des excitations motrices, elle ne saurait les remplacer complétemenl. Du reste, le rôle des diverses parties de la moelle comme ori;anc conducteur est encore très-obscur et nécessitera sans doute de nombreuses recherches avant d'être élucidé comj)létemeiit.

Quand on coupe chez un animal vivant une racine motrice d'un nerf rachidien, la racine sensitive correspondante restant intacte, (jn constate (jue le bout du nerf adhérent à la moelle est insensible, tandis que le bout périphérique possède au contraire une sensibilité évidente. Ce phénomène curieux, découvert en 1839 par Longet, a été désigné sous le nom de sensibilité récurrente. Il parait tenir simplement à ce que les racines motrices possèdent quelques fibres sensitives qui leur sont données par les racines postérieures. Quand on coupe, en effet, ces dernières, la sensibilité récurrente disparaît.

La propagation des excitations et des impressions dans la moelle se fait-elle d'une façon directe ou croisée? En d'autres termes, quand on irrite les faisceau?;, antérieurs, par exemple, d'un côté de la moelle, les mouvements se manifestent-ils du côté correspondant du corps ou de l'autre côté? La plupart des anatomistes admettent qu'au niveau des commissures de la moelle les fibres provenant d'une de ses moitiés s'entrecroisent avec celles du côté opposé, mais l'expérimentation physiologujue ne fournit pas de résultats parfaitement nets sur ce point. L'excitation d'un seul côté de la moelle détermine bien une impression douloureuse et des mouvements du côté excité, mais ces mouvements et ces impressions douloureuses se propagent aussi, bien qu'affaiblis, du côté opposé. D'après Vulpian, Schiff, Brown Séquart, etc., l'entrecroisement serait partiel pour les fibres sensitives, tandis qu'il aurait lieu dans toute l'étendue de la moelle pour les fibres motrices.

Les lésions qui portent sur le cerveau ont des effets croisés in-

contestables. Une lésion d'un hémisphère a toujours pour résultat des phénomènes de paralysie ou d'excitation dans le côté opposé du corps, ce qui prouve bien ce fait, du reste mis en évidence par l'observation anatomique, qu'en sortant du cerveau les fibres nerveuses subissent un entrecroisement.

Propriétés et fonctions de la moelle comme centre nerveux. La moelle épinière est un centre nerveux qui tient sous sa dépendance, non-seulement tous les phénomènes de nutrition, mais un grand nombre d'actes de la vie de relation qu'on considérait autrefois comme placés sous l'action de la volonté.

En étudiant la circulation, la respiration et les principales fonctions, nous avons vu l'influence exercée directement sur elles par l'action de la moelle ou indirectement par l'action du grand sympathique. Les moindres altérations de ce centre nerveux réagissent profondément sur tout l'organisme. Les paralysies de la vessie ou de l'intestin accompagnent les lésions de la moelle siégeant au niveau des points d'où émanent les nerfs de la vessie et de l'intestin. Une paralysie plus ou moins complète des sentiments et du mouvement accompagne les lésions intéressant les parties de la moelle en relation avec les nerfs des muscles, et non-seulement les muscles privés de son action se paralysent, mais leurs tissus subissent, comme nous l'avons dit, une série de transformations (atrophie des fibres musculaires, exfoliation de l'épiderme, etc.) qui indiquent que leur nutrition a éprouvé des troubles plus ou moins profonds.

La moelle épinière constitue donc, ainsi que nous le disions plus haut, un centre nerveux important ; mais, outre son action sur les actes de la nutrition, elle préside encore au fonctionnement d'une foule d'actes qui mettent en relation l'animal avec le monde extérieur. Les cellules de sa partie grise possèdent, comme nous le savons déjà, la propriété de transformer les impressions que leur apportent les nerfs sensitifs en excitations qui se réfléchissent sur les nerfs moteurs et qui, transmises par eux aux muscles, les mettent en mouvement. C'est à cette faculté importante, à laquelle on a donné le nom de pouvoir ré/lexe ou e.vcito-moteur, qu'est due la manifestation des actes inconscients, lis forment en réalité l'im-

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iiK'iise majorité des afUos de rorgaiiismc car aii\ act<s toujours inconscients, comiue les niouveinents des |)riii(i|»au\ viscères par e\e!ii[)le, viennent s'ajouter i,Taduellenient des actes conscients d'al)ord, exii^eant le concours de l'inlellii^'ence pour leur exécution, comme la marciie. la danse, l'écriture, etc., et qui finissent ensuite par (Icveiiii- aulomaticiues.

Pour (ju un phénomène l'cMlexe puisse se [)roduire, il faut simplement un nerl sensilil" conduisant les impressions, des cellules nerveuses recevant ces impressions et les transformant en excitations motrices, et un nerf moteur conduisant cette excitation aux muscles (\m doivent se contracter.

Les mouvemenis réflexes qui suivent les impressions re(;ues par les organes sentie plus souvent inconscients, c'est-à-dire qu'ils se passent sans (juc le cerveau en ait notion et par suite sans la participation de la volonté. Ils suivent pour la plupart l'impression re(,'ue aussi automatiquement que les aiguilles d'une montre suivent les mouvements imprimés aux roues qui les meuvent.

La plupart des actes de l'organisme sont des mouvements réflexes. Tels sont, par exemple, les mouvements du cœur, ceux des appareils respiratoire et digestif, les sécrétions, etc. Quand on approche le doigt de l'œil, l'impression faite au nerf optique se réfléchit sur les nerfs moteurs des paupières, et involontairement, par suite d'un mouvement réflexe, elles se féi'ment rapidement. Les soubresauts qui suivent les émotions vives, comme par exemple celle produite par le bruit d'une arme à feu auquel on ne s'attendait pas , l'éternuement qui succède a la présence d'un corps étranger dans le larynx sont encore des phénomènes réflexes. Il en est de même de la coloration de la face dans les névralgies de la cinquième paire, de la congestion de la conjonctive quand un corps étranger est introduit entre les paupières. L'afflux de sang est due dans ces derniers cas à la dilatation des vaisseaux consécutive à la réaction des nerfs sensitifs sur les vaso-moteurs, sous la dépendance desquels sont placés les muscles qui font contracter les vaisseaux.

Les mouvements (|ue font les grenouilles décapitées pour retirer leurs membres alors ({u'on vient à les pincer ou pour éloigner la pince avec l'autre patte sont encore des mouvements réflexes. Ces

mouvements, qui persistent tant que le train de l'animal contient un tronçon de moelle, disparaissent aussitôt qu'elle a été détruite, ce qui prouve bien que la moelle est le centre où l'impression apportée par le nerf seusitif est transformée en excitation motrice.

Bien que l'intelligence ait souvent conscience des sensations qui produisent les mouvements réflexes, la volonté est fréquemment impuissante à empêcher un grand nombre d'entre eux. Tels sont, par exemple, le tremblement du corps qui suit l'immersion dans un bain froid, le vomissement occasionné par l'aspect de substances répugnantes, la toux provoquée par l'irritation de la muqueuse respiratoire, le clignement consécutif à l'action d'une lumière trop vive, la dilatation de la pupille et les convulsions produites chez les enfants par la présence des vers intestinaux, etc.

Les divers mouvements réflexes que nous venons de mentionner sont pour la plupart consécutifs à des impressions de contact ou de douleur, mais les impressions amenées des différents sens à la moelle par les nerfs peuvent être également l'origine de mouvements réflexes. Nous avons vu que tous les nerfs sans exception naissent de la moelle, et on ne peut dès lors admettre qu'une seule catégorie d'impressions puisse ïi voir le privilège d'être l'origine de mouvements réflexes à l'exclusion des autres. Nous sommes donc conduits à admettre des mouvements réflexes consécutifs aux impressions acoustiques, optiques, gustatives, etc.

Le mécanisme des actions réflexes consécutives aux impressions reçues par les différents sens est toujours le msme que celui étudié plus haut. L'impression reçue par les cellules sensitivesde la moelle se propage aux cellules motrices de cet axe chargées de transformer l'impression en excitation, et cette dernière transmise aux muscles par les nerfs moteurs provoque leur mouvement.

Parmi les mouvements réflexes consécutifs aux impressions reçues par les divers organes des sens, nous mentionnerons les mouvements coordonnés qu'exige la production de la voix, et ceux des lèvres nécessaires pour jouer d'un instrument à vent. Ils sont consécutifs aux impressions acoustiques. Sans doute on peut faire parler un sourd de naissance, mais sa voix, inaparfaitement réglée par des excitations motrices qui n'ont pas comme point de départ

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des impressions aussi parfaites que celles fournies par l'oreille, a toujours un ton uniforme et quelfiue chose de mécanique. Apprendre à jouer ii un sourd d'un instrument à corde ou à vent serait inipossiltle; c'est avec raison qu'on dit d'un individu qui clianlc faux (pi'il a l'oreille fausse, et le plus souvent on ne serait jjas jjIus fondé à attribuer le défaut de justesse de sa voix à l'imperfection de son larynx qu'on ne le serait à attribuer à l'imperfection d'un violon les sons discordants qu'un musicien inexpérimenté pourrait en tirer.

Les mouvements des muscles de la bouche qui produisent la mastication et l'adaptent au degré d'elîort à accomplir, sont également des phénomènes réllexes. Ils sont consécutifs aux impressions gustatives. Les impressions optiques peuvent produire des effets analogues. Elles contribuent, avec la sensibilité tactile des membres, à coordonner régulièrement les mouvements de la marche ; qu'une de ces deux causes d'excitation soit supprimée, et la marche devient incertaine. Quand on n'y voit pas, la marche devient rapidement irrégulière, alors môme qu'on sait n'avoir devant soi aucun obstacle, parce que la sensibilité tactile est alors la seule source d'excitation motrice. Si c'est la sensibilité tactile qui est abolie, la vue étant conservée, ce qui arrive, par exemple, dans l'affection nommée ataxie locomotrice progressive, les mouvements deviennent également très-imparfaits, malgré le soin avec lequel l'ataxique regarde constamment l'extrémité de ses pieds pour les empêcher d'accomplir des mouvements désordonnés. Gomme la vue est pour lui la seule source d'excitation motrice qu'il possède, quand elle est abolie, ce qui se produit lorsqu'il se trouve dans l'obscurité, il s'affaisse sur lui-même, incapable de faire aucun mouvement régulier de progression. C'est môme à ce symptôme caractéristique qu'on reconnaît l'ataxie à un degré avancé.

Toutes les impressions sensitives ont ainsi pour conséquence une excitation motrice automatique correspondante; mais les exemples qui précèdent suffisent, à défaut d'un exposé complet qui nous entraînerait trop loin, à faire pressentir l'importance des mouvements réflexes ainsi produits.

On peut aussi ranger parmi les mouvements réflexes les phéno-

mènes qu'on décrit souvent encore sous le nom de phénomènes sympathiques et qu'oQ croyait autrefois placés sous la dépendance du système nerveux ganglionnaire, d'où le nom de grand sympathique qui lui est resté. Tels sont, par exemple, l'irradiation sensitive produite par le chatouillement de la plante des pieds, l'extension à toute la face de la douleur occasionnée par une dent cariée, la démangeaison du nez et les convulsions, quelquefois même les accès de folie furieuse, comme Esquirol en cite des exemples, résultant de la présence de vers intestinaux dans le tube digestif, la contraction simultanée des deux pupilles qui a lieu lorsque la lumière n'agit que sur un seul nerf optique, la propagation à l'autre œil des troubles circulatoires d'un œil atteint de conjonctivite, l'irritation locale déterminée par l'action d'un sinapisme et dont l'effet se manifeste sur les parties les- plus éloignées du corps, ainsi que cela arrive, par exemple, lorsqu'on applique un sinapisme sur les mollets pour dissiper une congestion cérébrale, etc. Ce sont des phénomènes tout à fait analogues à ceux qui ont été étudiés plus haut.

Certaines substances, comme la strychnine, l'opium, la coque du levant, exaltent le pouvoir excito-moteur des cellules de la moelle ; d'autres, comme l'éther, le paralysent. L'ablation de l'encéphale l'augmente, ce qui semblerait prouver que ce centre moteur exerce une influence modératrice sur les mouvements. Après la décapitation au niveau du bulbe, il disparaît : mais cela tient uniquement, comme nous l'avons vu, à ce que cette mutilation entraîne l'asphyxie; la section de la moelle à un niveau qui permet d'éviter l'asphyxie laisse vivre l'animal plusieurs mois, ce qui prouve une fois de plus à quel point la moelle, ainsi que nous l'avons dit déjà, est un centre indépendant d'innervation.

Pour qu'une impression sensitive déterminée soit toujours suivie d'une même série de mouvements réflexes, il faut sans doute qu'il y ait dans la moelle une série de centres où les impressions sensitives puissent se transformer en effets moteurs. Dans la portion rachidienne de la moelle, la situation de ces centres réflecteurs est à peu près inconnue; ce n'est guère que dans la portion