CHAPITRE VI

l'évolution de la sexualité chez les champignons inferieurs.

En faisant descendre les Champignons des Algues, les partisans de la doctrine polyphylétique expliquent d'une façon en apparence très simple les divers types de reproduction sexuelle que nous rencontrons chez les Siphomycètes ; chaque groupe d'Algues, en se décolorant sous l'influence du parasitisme, a conservé le mode de sexualité qui lui était particulier ; ainsi les Monoblépharidées ont hérité de Toogone et de Tanthéridie des Œdogoniurriy les Péronosporées ne s'éloignent pas trop des Vauchéries, du moins en ce qui concerne les organes sexuels ; il en serait de même des Floridées et des Ascomy côtes.

Ayant admis une origine commune des Mycètes aux dépens des Monadinées zoosporées pour les raisons que nous avons données précédemment, il nous faut maintenant suivre l'évolution de la reproduction des Champignons à partir d'un type unique. L'essai est nouveau ; il n'en est que plus intéressant ; nous allons donc essayer de dégager les causes qui ont amené les variations que nous constatons chez lesChytridiacées et les familles qui s'y rattachent.

Remarquons d'abord, et la chose a son importance,' que si les Algues ont transmis fidèlement aux champignons leur reproduction sexuelle, elles devraient également leur avoir donné une fructification asexuelle iden-

284 P.A. DANGEARD

tique ; on conviendra facilement que les sporanges des Monoblépharidées et ceux des Saprolégniées sont presque semblables, alors qu'ils diffèrent considérablement de ceux des Œdogoniées et des Vauchéries ; letétrasporange des Floridées n'a que des analogies bien lointaines avec les conidiophores des Ascomycètes.

Oh peut dire que Tétûde des sporanges des Siphomycètes montre chez tous ces organes une ressemblëtnce presque complète, que la doctrine polyphylétique essaierait en vain d'expliquer : cette doctrine exigerait au contraire une diversité dans la forme des sporanges qui rappellerait les différences que nous trouvons chez les Chlorophycées ; c'est là, selon nous, une objection capitale.

Remontons â Torigine même des Algues et des Champignons ; nous voyons que les Flagellés leur ont transmis un sporange à peu près identique ; on ne saurait^ en effet, accorder une trop grande importance au fait que dans la cellule-mère les divisions cellulaires sont suc* cessives ou simultanées ; cela nous permet simplement de fixer un niveau différent aux diverses lignes d'évolution des Protophytes sur l'embranchement des Flagellés.

Mais, dans les deux cas, nous avons comme base de la reproduction un sporange et des spores.

Nous avons montré ailleurs comment l'autophagie sexuelle s*est établie chez les Algues aux dépens du sporange et des spores qui sont devenus respectivement gamétanges et gamètes (1).

Le même phénomène s'est produit chez les Champignons ; la sexualité est intervenue également pour suppléer au défaut de nutrition ; l'œuf résulte, comme chez les Algues, de l'union de deux zoospores affaiblies, de deux gamètes; mais la fonction s'est adaptéeaux différences

(1) P. -A. Dangeard : Mémoire sur les Chlamydomonadinces (Le Boianiftte, 6' série, p. 263).

de nutrition que pr Isente le thalle chez les Algues et les Champignons.

On ne semble pas s'être rendu compte jusqu'ici de cette considération qui pourtant domine l'ensemble : sans elle, il est impossible de comprendre les divers essais et tâtonnements que noui constatons chez les Chytridinées et dont quelques-uns n'auront aucun succès.

Le mode le plus naturel consistait dans l'union des gamètes, après leur sortie du gamétange, pour former Tœuf, ainsi que la chose a lieu chez les Chlamydomonadinées ; ce mode a dû certainement se produire avec sa simplicité primitive, mais comme il présentait des désavantages marqués, il n'en reste plus que des vestiges dont la signification a échappé jusqu'ici aux mycologues. Grâce à la nutrition holophytique, les gamètes d'algues peuvent vivre assez longtemps en attendant la copulation ; l'œuf, de son côté, pourra se suffire et même augmenter ses réserves^ toujours grâce à la présence de la chlorophylle. Les gamètes des Champignons n'avaient pas cette ressource ; leur phase d'activité achève leur épuisement^ et Vosuf qui résulterait de leur union serait condamné luimême à {a famine, tout au moins dans les conditions ordinaires.

C'est sans doute ce qui explique pourquoi nous ne trouvons chez les Champignons que deux cas qui rappellent Vunion de gamètes en dehors des gamétanges : celui du Polyphagus Euglenae et celui des Monoblepharidées, et encore le premier a-t-il été mal interprété jusqu'ici.

A. — La reproduction sexuelle du Polyphagus diffère du type des ChLamydomonadinées, parles particularités suivantes qui tiennent à Vabsence de chlorophylle,^

Les gamétanges du Polyphagus ne peuvent être 'distingués des sporanges, et les gamètes qui en proviennent ont la structure et l'aspect des zoospores ordinaires.

286 P. -A. DANOEARD

Ces gamètes sont cependant incapables d'assurer, dans les conditions ordinaires, la continuation du développement ; il est nécessaire qu'une copulation intervienne. Si cette copulation avait îieu, comme chez les Algues^ entre gamètes actifs^ sortant de gamétanges^ Tœuf ne pourrait remplir son rôle de cellule de réserve^ puisqu'il serait réduit à un élément incolore, dépourvu de tout mode dénutrition ; cet œuf ^ très pauvre en protoplasme et en énergie par le fait même de son origine^ ne pourrait accumuler les substances nécessaires à la formation d'un nouveau sporange.

Nous nous expliquons ainsi pourquoi les gamètes chez les Champignons ne s'unissent pas comme chez les Algues à leur sortie des gamétanges ; ce procédé, s'il a existé, a bien vite disparu, puisqu'il montrait des désavantages certains.

La difficulté a été tournée de diverses manières, et le Polyphagus Euglenae nous en fournit précisément un exemple. Dans ce genre, les gamètes commencent à se nourrir en parasites des Euglènes, exactement comme les zoospores ordinaires, et ce n'est qu'après avoir ainsi accumulé des réserves suffisantes que ces gamètes effectuent leur copulation ; comme ils sont immobiles, ils utilisent un de leurs filaments nourriciers pour assurer Vunion des cytoplasmes et des noyaux. La zygospore qui en provient possède, grâce à cette nutrition préalable des gamètes^ les matériaux nécessaires pour assurer la suite du développement (fig. 6).

D'après les observations du D' W. Lœwenthal, un mode de reproduction analogue se produirait dans le Zygorhizidium Willei (1).

Il est même possible que cette nutrition préalable des ga-

(1) \V. Lœwenthal : Weitere Untersuchungen an Chytridiaceen {Archiv. f. ProttstenhundCy 1904).

mètes avant la copulation existe chez des espèces qui n'ont pas encore acquis de système radiculaire ; on pourrait

Fio. 6» — Le Polyphagus Euglenœ. Kystes et zygospores.

288 P.-A. DANOEARD

sans doute donner cette signification aux phénomènes décrits dans le genre Diplophysa^ si on les connaissait mieux.

On sait, en effet, que dans les espèces de ce genre on trouve, au moment de la reproduction, deux cellules voisines de taille différente ; la plus petite déverse son contenu dans la plus grosse qui est désignée sous le nom d^oosporange.

Si nos vues sont exactes, il s'agit simplement de la copulation de deux gamètes après nutrition préalable, et la grosse cellule n*est nullement un oosporange : elle doit être considérée simplement comme un gamète femelle ; nous nous trouvons en présence d'un cas d'hétérogamie rappelant celui du Chlamydomonas Monadina ; le contenu du microgamète se déverse dans la cellule du macrogamète. Il sera fort intéressant de savoir comment se comportent les noyaux.

Dans cette manière d'envisager les choses, on n'a plus affaire à des modes de sexualité, sans relation les uns avec les autres : nous rentrons dans le schéma général, auquel s'ajoute simplement la nutrition préalable des gamètes avant la copulation ; les différences d'aspect dans la copulation tiennent uniquement au fait que cette nutrition préalable est assurée par des rhizoïdes ou par la surface môme du corps.

Si ce mode de reproduction sexuelle ne s'est pas généralisé chez les Champignons, c'est qu'il n'a pu s'adapter au mode de vie des diverses espèces ; cette nutrition préalable des gamètes assure bien la vitalité de Vœuf^ mais elle rend très difficile la réunion des gamètes^ puisque ceux-ci ont perdu leur motilité et qu'il leur faut se mettre en relation par un filament copulateur ; cela suppose une organisation particulière et exige d'autre part que les individus ne soient pas trop éloignés les uns des autres.

B. — Les Monoblépharidées nous montrent un autre essai qui s'est produit sur un type d'organisation déjà

Pio. 1. — Monoblepharis brachyandra. A, thalle avec rhizoïdes: B, C, sporanges; E, aothéridie et oogone à une seule oosphère; F, fécondation. — ^ Monohlephans polymorpha, variété. B, D, sporanges; G, sortie de l'œuf ; I, œuf avec sa membrane épineuse ; H, oosphère à un seul noyau. D'après Lagerheim.

^90 P..A. DANGBARD

moins primitif : nous pouvons nous en faire une idée en

consultant un mémoire récent de Lagerheim (1).

L'organisation générale de ces Champignons est celle des Chytridiacées supérieures et des Oomycètes ; le thalle qui est continu se compose de rhizoîdes et de filaments végétatifs ; les premiers s'enfoncent dans le substratum constitué ordinairement par des débris de plantes ou de lichens séjournant dans l'eau ; les filaments végétatifs se dressent perpendiculairement au substratum et se ramifient plus ou moins (fig. 7, A) ; le protoplasma renferme un grand nombre de noyaux.

Le Champignon se reproduit au moyen de zoospore^ arrondies, à un seul fiagellum.qui se forment au nombre d'une dizaine dans des sporanges terminaux ou intercalaires (fig. 7, B, 0, D).

La reproduction sexuelle s'effectue entre gamètes mobiles ; mais, tandis que les gamétanges mâles se comportent comme les sporanges ordinaires et donnent naissance à des anthérozoïdes que l'on pourrait confondre avec des zoospores, il en est autrement des gamétariffes femelles; ceux-ci ne fournissent gu'un seit/ gamète uninu' cléé; celui-ci renferme donc, condensée en yin élément unique, la valeur de plusieurs gamètes (fig. 7, E, F, G) ; aussi l'oosphère est-elle riche en substances de réserve. Uœuf pourra par suite suffire atuc débuts de la germination (fig. 7, I).

Le rameau des Monoblépharidées nous montre un second essai en vue d'assurer une nutrition suffisante de l'œuf, malgré l'absence de la nutrition holophytique ; il possède un avantage marqué sur le premier essai représenté par le Polyphagus, en ce sens que la rencontre des gamètes, s'opérantàlasortiedes gamétanges, utilise

(f^ G. Lagerheim: Unter. ûber die Monoblepharideen (Travaux de Botanique de l'Université de Stockholm. Bd. III, 4900).

encore l'appareil locomoteur ; mais il a un grave inconvénient, c'est d'entraîner une inégalité très grande entre le nombre des gamètes mâles et des gamètes femelles, d'où une perte de substance considérable. Enfin l'œuf se trouve abandonné dans un milieu quelconque qui peut être totalement impropre à son développement ultérieur. Peut-être faut-il voir dans ces raisons l'explication de l'arrêt qui s'est produit dans l'évolution des Monoblépharidées, alors surtout que d'autres espèces avaient su résoudre les difficultés que l'absence de nutrition holophytique apportait à la réunion immédiate des gamètes et au développement ultérieur de Tœuf.

En efîety la marche en avant des diverses lignées phylogénétiques s'est faite sur un progrès d'une nature bien spéciale et adaptée très étroitement au but poursuivi: les g&métanges se sont formés au contact et se sont mis en relation directe.

C. — Lorsque les gamètes deviennent libres dans l'eau, une partie d'entre eux se trouvent sacrifiés sans aucun profit pour la plante, parce qu'ils n'arrivent pas à rencontrer le second gamète nécessaire à la formation de l'œuf ; cette perte de substance ne semble avoir eu aucune importance chez les Algues, qui puisent à discrétion leurs éléments carbonés dans le grand réservoir de l'atmosphère.

Les Champignons, moins bien partagés à ce point de vue, ont réussi à éviter cet inconvénient, en réalisant Vunion des gamétanges eux-mêmes qui se mettent directement en communication ; certains gamètes se trouveront encore inutilisés parce que le nombre de ces éléments peut varier beaucoup dans les gamétanges en présence ; mais leur substance ne sera pas perdue ; elle servira à assurer une meilleure nutrition des gamètes privilégiés. Il faut croire que ce dernier résultat primait tous les autres, puisque nous voyons chez les Péronosporées le nombre des

292 P.-A. DANGEARD

gamètes privilégiés diminuer progressivement jusqu*à Vunité.

Ainsi les avantages d'une telle disposition sont incontestables ; aucune perte de substance n'a lieu du fait de gamètes qui s'égarent à la poursuite d'une copulation de plus en plus problématique ; d'autre part, l'œuf reste ainsi en communication avec la plante mère au moins pendant un certain temps.

Cette mise en communication directe des gamétanges déviant la règle pour tous les Champignons siphomycètes ; elle fait son apparition de très bonne heure avec les Chytridiacées, se continue avec les Saprolégniacées, les Péronosporées, les Mucorinées, et se transforme progressivement sous l'influence de la vie aérienne pour donner les gamétophores des Ascomycètes et des Basidiomycètes. <

Dans ces conditions, comment pourrait-on rattacher les Champignons aux Algues ? Chez celles-ci, il n'existe rien de pareil : presque partout nous voyons le gamète mâle doué de mouvements aller à la recherche du gamète femelle ; quand il est immobile, comme chez les Floridées, il n'en doit pas moins être transporté plus ou moins loin avant de rencontrer le trichogyne ; la reproduction des Conjuguées elle-même n'a que des rapports bien éloignés avec celle d'un Ancylistes ou d'un Mytocytium ; à coup sûr, il n'existe entre elles aucun lien phylogénétique.

La conjugaison des gamétanges chez les Champignons se fait au contraire suivant un schéma général qui répond à une nécessité physiologique et dont il est facile de dégager les divers types. Ces derniers correspondent à des directions différentes de l'évolution.

Afin de bien saisir les caractères de la sexualité dans les divers types issus d'une même souche que nous allons étudier, il est nécessaire de conserver aux gamétanges et

aux noyaux qu'ils renferment leur valeur exacte et leur signification propre : un gamétange est un organe <|ui à maturité fournit autant de gamètes quMl contient de noyaux. Lorsque les gamétanges restent séparés, les gamètes sont mis en liberté ; Vvnion directe des gsLmétariffes a eu pour premier résultat de rendre inutile la différenciation morphologique des gamètes ; mais chaque noyau de gamétange continue à être le centre d'un énergide sexuel ayant la valeur d'un gamète.

Lorsque les gamétanges sont séparés, la fécondation consiste en l'union de deux gamètes avec fusion des noyaux ; lorsque les gamétansres sont en communication, la fécondation ne sera plus apparente que par les fusions nucléaires entre les énergides sexuels copulant deux par deux« L'essence du phénomène est identique dans les deux cas : fusion de deitjc gamètes, fusion de deux énergides.

Avec des gamétanges séparés, le résultat de la copulation de deux gamètes est un œuf simple. Avec des gamétanges communiquant librement, il y a autant de ces œufs simples que de noyaux doubles de copulation ; mais chacun d'eux ne se différencie pas morphologiquement ; c'est l'ensemble qui se recouvre d'une membrane et acquiert ainsi la valeur d'œuf composé.

Avec des gamétanges séparés, il y a fréquemment une grande disproportion entre le nombre des gamètes mâles et celui de& gamètes femelles ; un grand nombre meurent surtout parmi les premiers, parce qu'ils n'arrivent pas à destination. Lorsqu'il s'agit de gamétanges mélangeant directement leur contenu, il existe toujours une certaine inégalité dans le nombre des énergides sexuels fournis par chacun ; l'inégalité peut s'accentuer du fait del'anthéridie, qui ne fournira au gamétange femelle qu'un certain nombre de ses énergides. Très souvent, c'est l'anthéridie qui joue le rôle de régulateur et qui détermine

le nombre des gamètes mâles et femelles qui copuleront. Lb dégénérescence d'un plus ou moins grand nombre de noyaux dans Voogone n'est donc pas une anomalie : c'est une conséquence de Vabsence de noi^aux mâles en nombre suffisant pour assurer la copulation de tous les énergides femelles.

Nous devons distinguer deux directions principales: Tune dans laquelle les gamétanges qui se mettent en communication sont semblables ; il y a isogamétangie comme chez les Mucorinées ; l'autre dans laquelle les gamétanges sont de taille et parfois aussi de forme différente ; on les distingue alors en anthéridies et oogones : il y a hétérogamétanffie comme chez les Péronosporées et les S xprolégniacées-

a) L'isogamétangie» selon toute probabilité, a été léguée aux Mucorinées par des Chytridiacées voisines du Zygochytrium aurantiacum. Cette espèce, qui n'a été étudiée jusqu'ici que par Sorokin, offre le plus grand intérêt :a priori, on doit admettre que les rameaux co;)ulateur8 et par suite les gamétanges qui les terminent sont plurinucléés ; selon toute probabilité, on rencontrera à l'intérieur de la zygospore des phénomènes nucléaires analogues à ceux que nous avons découverts chez les Mucorinées.

Dans les Mucorinées, les gamétanges renferment approximativement le même nombre de noyaux. Après la mise en communication des deux organes, il se produit une bipartition de noyaux avant la formation des énergides sexuels définitifs.

Cette division préalable des noyaux dans les gamétanges semble avoir un caractère général ; nous la retrouverons dans l'hétérogamétangie.

Il est inutile d'entrer ici dans des détails que nous connaissons ; ces énergides se fusionnent par deux au fur et à mesure que le mélange des protoplasmes des dei|x gamétanges amène leur rencontre ; les noyaux qui

ne trouvent pas à copuler entrent en dégénérescence, mais ils sont relativement peu nombreux.

La zygospore est un œuf composé, qui renferme un grand nombre de noyaux doubles de copulation. On y trouve également en abondance des substances de réserve, consistant en globules d'huile et en gros corpuscules chromatiques , ces derniers se colorent comme les cristaux de mucorine qui se rencontrent dans les jeunes zygospores, et nous serions assez disposé à croire que les gros corpuscules chromatiques de la zygospore âgée sont constitués par de la mucorine.

Notons encore les changements déstructure qui se succèdent dans la zygospore : structure dense, vacuolaire, réticulaire, alvéolaire, et la constitution de la membrane propre qui se divise en épispore ou couche charbonneuse et endospore, le tout enveloppé au contact par la membrane des gamétanges.

La conjugaison des Mucorinées réalise un type normal et primitif de sexualité par communication directe des gamétanges, et nous serions bien étonné si Ton rencontrait chez les divers genres non étudiés des variations considérables par rapport à nos observations sur le Mucor fragilis et le Sporodinia grandis.

Ces variations ne peuvent guère exister, car le nombre des énergides en présence de provenance opposée n'est pas soumis à de grands écarts ; le 2* type qui nous reste à étudier présente au contraire, à cet égard, les plus grandes différences.

b) Dans Thétérogamétangie, nous devons actuellement distinguer deux cas principaux : dans le premier, tous les gamètes restent indifférents ; par suite, il n'existe pas de fusions nucléaires lors de la mise en communication des gamétanges. Dans le second cas, un plus ou moins grand nombre des gamètes de chaque gamétange arrivent à copulation.

296 P.-A. DANGEARD

!• Une seule e8pèce,rAncyZisfe5CZo5terii,8emble jusqu'ici réaliser le type des gamétanges à gamètes indifférents ; déjà, nous avons vu que les zoospores ne se différencient pas dans les sporanges : ceux-ci germent directement en un filament.

Les gamétanges se distinguent en anthéridies et en oogones : tandis que le nombre des énergides de Tanthéridie est ordinairement de quatre, celui des énergides de l'oogone est de huit ou de seize : ce nombre n'est atteint qu'après une division préalable des noyaux.

L'anthéridîe déverse son contenu dans l'oogone : l'œuf devrait se trouver formé régulièrement de l'union de quatre énergides mâles avec quatre énergides femelles, les autres noyaux femelles surnuméraires étant appelés à disparaître.

Au lieu de cela,nous avons trouvé, jusquedans des oospores très âgées, tous les noyaux distincts et possédant éhacun une structure normale.

Nous sommes donc forcé de conclure que dans VAnet/listes nous avons affaire à des gamètes indifférents.

Far suite, la formation que nous désignons sous le nom d'oospore ne rentre dans la catégorie d'aucune de celles que l'on connaît actuellement : elle renferme mélangés et non fusionnés des énergides mâles et des énergides femelles en proportion variable : c'est une hété^ rospore.

Le fait est tellement exceptionnel dans la nature que, malgré le grand nombre de nos observations, nous nous demandons encore si une fusion tardive n'interviendrait pas à la germination.

Nous ne le croyons pas cependant, et sans doute faut-il rattacher cette anomalie à celle que nous avons constatée dans le sporange, où le filament germinatif renferme, non différenciées, les huit zoospores.

Il faut croire du reste que ce phénomène d'indifférence

constatée tout à la fois du côté des zoospores et des gamètes n'a guère été favorable à l'évolution, puisque VAnq/listes Clo8terii se présente comme un type unique, sans aucune descendance.

2* Le second cas se trouve réalisé chez les Péronosporées : ceux-ci tiennent ces caractères de leur reproduction, d'ancêtres comme le Myzocytium vermicolum^ appartenant aux Chytridiacées supérieures.

Nous avons établi précédemment comment les choses se passent dans le Myzocytium ; il existe une grande disproportion entre le nombre des noyaux de l'oogone et celui de l'anthéridie : tandis que l'oogone renferme ordinairement huit énergides, Tanthéridie n'en possède que deux ; encore peut-elle, sans doute, les partager entre deux oogones voisins. Il en résulte qu'un seul énergide de chaque oogone peut être fécondé : l'œuf qui en résultera utilisera pour lui-même la substance des autres gamètes sacrifiés ; leurs noyaux disparaîtront progressivement par dégénérescence.

Il nous a été impossible de vérifier s'il existe une mitose dans chaque gamétange, préalablement à la copulation : d'après ce qui a lieu ailleurs, la chose est assez probable.

Le but atteint chez le Myzocytium vermicolum^ dont l'œuf arrive ainsi à ne comprendre qu'un noyau double de copulation, présentait sans doute de grands avantages pour l'espèce, car c'est de ce côté que va tendre la série des transitions que nous observons chez les Péronosporées.

Nous avons été l'un des premiers avec Wager à étudier la reproduction sexuelle des Péronosporées : elle a fait depuis l'objet de nombreux travaux, parmi lesquels il estjuste d'accorder une mention spéciale à ceux de Stevens : en réalité, c'est ce savant qui semble avoir fixé définitivement les caractères généraux de la fécondation dans ce

298 p. .A DANGBARD

groupe ; ii les a résumés dans un mémoire publié en 1901 (1).

Le fait qui nous frappe tout d'abord dans le gamétange femelle, c*est la séparation du protoplasma, au bout d'un temps assez court, en une couche périphérique, désignée sous le nom de périplasme, et d'une partie centrale, qui a reçu le nom d'ooplasme ; une autre particularité, c*est que les noyaux de Toogone, comme ceux de fanthéridie, subissent deux bipartitions successives.

Cela étant,nous constatons les variations suivantes qui peuvent se montrer dans des espèces très voisines.

Considérons d'abord VAlbugo Bliti (2) : Toogone ef Panthéridie en présence contiennent de nombreux noyaux qui se mettent bientôt en division ; ces noyaux sont au nombre de 250 environ dans Toogone et approximativement de 35 dans Tanthéridie : le cytoplasme de l'oogone se différencie en ooplasme et périplasme ; les noyaux en division se groupent à la surface de Tooplasme et à la métaphase, un certain nombre d'entre eux abandonnent un des noyaux-frères dans l'ooplasme; celui-ci reçoit de la sorte une cinquantaine de noyaux (fig. 8, B). L'oosphère est donc multinucléée; un globule oléagineux, analogue à ceux que nous avons signalés autrefois chez plusieurs Saprolégniées et Péronosporées, apparaît au centre de l'oosphère ; Stevens le désigne sous le nom de cœnocentre (fig. 6, D); il est très réduit et disparait plus tard; les noyaux de l'oosphère subissent une seconde mitose. C'est à ce moment que le tube anthéridien apporte dans l'oosphère ses éléments nucléaires qui ont subi, eux aussi, deux divisions successives (fig. 8, A) ; ils sont au nombre d'une centaine et copulent par paires avec les noyaux femelles

(1) stevens : Gametogenesis andFertilization in Albugo {Bot.Gazette^ vol. XXXII, 1901).

(2) Stevens : The Compound oosphère of Albugo Bliti (BoL Gaz.^ vol. XXVIH, 1899).

(fîg. 6, C). La membrane de Tœuf s'épaissit, se subdivise en endospore et exospore ; celle-ci est recouverte de protubérances.

Fio. 8. — Albugo Bliti (d'après Stevens).

VAlbugo Portulacae se comporte à peu près do la même façon.

Chez ces deux genres tl existe une sorte d'invagina-

300 P..A. Di^NGEAHD

tion dans ranthéridie^de la portion d'oogone au contact : c'est ce que Stevens désigne sous le nom de « papille réceptive ».

Dans VAlbugo TragopogoniSy Tooplasme se différencie comme dans les deux espèces précédentes avec de nonibreux noyaux ; Tanthéridie fournit également de nombreux noyaux. La fécondation, malgré cela, ne se produit qu'entre un seul noyau mâle et un seul noyau femelle, les noyaux surnuméraires se détruisant. Le noyau de copulation subit des mitoses répétées, si bien que l'oospore devient multinucléée.

La papille réceptive est réduite, mais le cœnocentre est bien développé.

Enfin,avec VAlbugo candida^lepériplasmeetTooplasme ne se différencient que lorsque la seconde mitose est achevée (fig. 9, A) ; les noyaux, à l'exception d'un seul, se rendent dans le périplasme, qui s'isole par une cloison (fig. 9, B, C, D) ; l'anthéridie fournit un ou deux noyaux; un seul est utilisé dans la fécondation.

La papille réceptive est rudimentaire ; le cœnocentre atteint ici son maximum de développement et parait jouer un rôle chimiotactique sur les noyaux sexuels (fig. 9, D, E, F); c'est d'ailleurs dans cette espèce que nous avions signalé sa présence, il y a déjà fort longtemps,, sans nous prononcer sur son rôle.

Plusieurs questions importantes se posent au sujet des différences que nous venons de constater.

Stevens incline à penser que dans l'évolution Vœuf composé tel qu'il est formé dans VAlbugo Biiti et dans TAibugo Portulacse a précédé Tœuf simple de VAlbugo candida; la chose est fort possible. Mais il est bien évidc nt que ces structures ont pu se développer individuellement; les différences s'expliquent très bien en supposant que l'anthéridie seule a joué le rôle de régulateur : quand le second gamétange fournissait un nombre de noyaux sen-

siblement égal à celui du premier, comme chez les Mucorinées, le plus grand nombre des énergides arrivaient à copulation^et on ne rencontre alors aucune distinction en

Fio. 9. — i4 Ibugo candida (diaprés Stevens).

ooplasme et périplasme. L'existence d'une anthéridie change les conditions de la fécondation ; elle ne fournit en aucun cas à l'oogone un nombre suffisant de noyaux pour assurer la copulation de tous les énergides femelles;

302 P.-A. DANGEARD

l'écart est assez considérable pour que normalement un grand nombre de noyaux femelles soient sacrifiés : nous voyons là Torigine du p^rtpZasme ; l'ooplasme correspond à la cinquantaine de gamètes privilégiés qui copuleront avec ceux qui sont fournis par Tanthéridie. Que celle-ci arrive à ne plus fournir qu'un ou deux noyaux,et on aura le cas de TAZôugo candida. WAlbuffo Tragopogonis représente un exemple d'indifférence des énergides sexuels en présence analogue à celui qui nous a été fourni par VAncylf,8te8 ^awec cette différence que celui-ci est partiel, alors que celui-là est total.

On a souvent tort de vouloir faire dériver toutes ces dispositions les unes des autres en ligne droite : il s'agit fréquemment de déviations sous l'influence des causes les plus simples ; aussi est-il inutile parfois de rechercher quelle est la disposition la plus primitive ; pour nous, par exemple, Thétérogamétangie et l'isogamétangie ne dérivent pas nécessairement l'une de l'autre chez les Champignons; le Zygochytrium est un type primitif au même titre que les Lagenidium, et les Myzocytium, : leurs descendants ont évolué séparément et parallèlement.

Le rôle et la nature du cœnocentre peuvent prêter encore à controverse ; sans vouloir critiquer les raisons fournies^par Stevens à l'appui d'une action sur les noyaux tout à la fois attractive et nutritive, nous pensons qu'on aurait tort d'en exagérer l'importance.

En effet, nous avons vu que chez les Mucorinées, il existe dans la zyjgospore un certain nombre de corpuscules chromatiques analogues : nous avons été conduit à les considérer comme des dépôts de mucorine non cristallisable. Allons plus loin ; cette substance présente avec la chromatine des nucléoles une analogie certaine : ses propriétés chromatophiles sont sensiblement les mêmes : cette dernière peut augmenter progressivement

de volume ou se dissoudre ; elle s'amasse pendant la période de repos et est utilisée dans la période d'énergie kariokynétique. Nous supposons qu'il pourrait bien en être de même de ces corpuscules chromatiques qui ne me paraissent pas devoir rentrer tous dans la catégorie des éléments figurés de la cellule.

Quoi qu'il en soit» nous sommes arrivé au but que nous nous étions proposé de remplir dans cette première partie de nos recherches sur l'origine du périthèce chez les Ascomycètes : il nous semlDle que l'exposé précédent et les observations nouvelles sur lesquelles il s'appuie ne laisseront aucun doute sur le développement autonome de la sexualité chez les Siphomycètes ; nous avons essayé de la suivre pas à pas et de rendre compte des raisons et des causes qui l'ont moditîée en lui imprimant ses caractères particuliers et qui se résument en deux mots : union des (jamétanges.

C'est avec ce point de départ solide que nous suivrons le développement de la sexualité chez les Ascomycètes dans la seconde partie de ce travail ; nous y développerons le mémoire manuscrit qui a été soumis dernièrement au jugement de l'Académie et qui, sur un rapport de M. le D"" Bornet, a été honoré du grand prix des sciences physiques.