L. fr. L. p. L. occ. L. temp

Cerveau de Gauss 40,8 20,7 17,4 20,0

» d'un manouvrier. . . 38,3 21,4 17,3 21,2

Ces chiffres démontrent : 1° que la surface cachée de l'écorce (flancs des circonvolutions) représente environ les deux tiers de la surface totale, et la surface libre, des circonvolutions le tiers seulement; — 2° que l'écorce occupe une surface plus étendue chez l'Homme instruit que chez le paysan.

CERVEAU

Danilewsky, pour un cerveau du poids de 1,324 grammes, a trouvé une surface de 169,200 mill. c — De Regibus a noté des chiffres plus élevés, 217,472 à 278,940 mill. c. Ces deux auteurs ont employé des méthodes différentes.

P. Broca, de son côté, en évaluant le rapport quantitatif des lobes, est arrivé à peu près aux mêmes résultats sur ce sujet que Bischoff. II a trouvé pour moyenne de 358 sujets :

Hommes Femmes

Lobes frontal 471 gr. 408 gr.

— temporal et pariétal ensemble .... 521 — 442 —

— occipital - 110 — 95 —

Dans des recherches plus récentes G. Chiarugi a fourni de son côté les chiffres suivants :

Cerveau gauche

Cerveau droit

200 mill.

190 mill.

Longueur de la demi-circonférence horizontale.

Enfin, A. Conti, essayant d'évaluer en 1884 l'épaisseur de l'écorce, a trouvé que l'écorce augmente graduellement d'épaisseur de la pointe du lobe frontal à la scissure de Rolando, oscillant dans cette étendue, entre un minimum de

2 mill. 2 et un maximum de 3 mill. 3, et qu'elle diminue graduellement depuis la scissure de Rolando jusqu'à la pointe du lobe occipital, avec un maximum de

3 mill. 3 et un minimum de 1 mill. 6. Mais il faut savoir que l'épaisseur de la substance grise corticale du cerveau varie suivant les âges et suivant les sujets, et même chez un sujet donné d'un point à un autre (1). Donaldson a donné le chiffre de 2 mill. 9 comme épaisseur moyenne, et a fait la remarque que chez la Ç> cette épaisseur est d'environ 1 % moindre que chez le cf. Lorsqu'on fait une coupe d'une circonvolution, on voit que la substance grise est plus épaisse au sommet que sur les bords, et qu'enfin le cortex est plus épais aussi au niveau des pôles du cerveau, le pôle occipital surtout.

On a pu voir des cas d'hétérotopie de la substance grise. Dans la statistique d'Orro comprenant 107 cas, il y a 20 cas d'hétérotopie de la substance grise. Celle-ci occupe la plupart du temps le voisinage des noyaux centraux, et parfois siège en plein centre ovale, comme Magnus Mattel {Arch. f. Psych. u, Nervenk, XXV, 1893) l'a observé sur un épileptique qui présentait de la microcéphalie et de la microgyrie.

(1) Voy. sur les Rapports réciproques de la substance blanche et de la substance grise : C. Giacomini, Guida allo studio délie circonvoluzioni cerebrali dell' Uomo, Torino, 1884. — A. Conti, Rapporto fra sostanza bianca e sostanza grigia nel cervello umano, Torino, 1884. Cirincione, Méthode pour déterminer le poids et le volume des substances grise et blanche (Riforma medica, 1894).

CERVEAU

Structure des circonvolutions cérébrales

Si l'on examine une circonvolution du cerveau sur une coupe perpendiculaire à son trajet, on voit qu'elle est formée de deux parties : une partie centrale, constituée par de la substance blanche ; une partie périphérique, constituée par de la substance grise. La première est une dépendance du centre ovale, et, comme ce dernier, est formée par des fibres à myéline; la substance grise constitue dans son ensemble ce que nous avons appelé l'écorce ou manteau des hémisphères.

Cette couche grise n'est pas homogène, mais se présente, comme Baillarger

, Fig. 172. — Structure des circonvolutions (Baillarger)

1, Les 6 couches alternativement grises et blanches ; 2, la même ligure grossie; 3, figure destinée à montrer que l'épaisseur des stries blanches n'est pas la même; 4, coupe d'une circonvolution occipitale (ruban de Virq-d'Azyr) ; 5. celte figure est destinée h montrer que les libres blanches affectent une disposition radiée dans la substance grise; 6, coupe d'une circonvolution de nouveau-né vue à la lumière réfléchie, et 7, la même à la lumière transmise.

l'a nettement indiqué depuis longtemps, de zones alternativement claires et foncées. Ces zones sont au nombre de six et elles se superposent clans l'ordre suivant de la surface à la profondeur : t° une couche claire très mince (environ 1/2 millimètre) que l'on appelle la strie blanche externe (I" couche) et qui s'épaissit notablement sur la circonvolution de l'hippocampe; 2° une couche grise et mince, couche des petites cellules pyramidales (2' couche); 3" une nouvelle couche claire, strie blanche moyenne ou strie de Vicq-d'Az-yr (3e couche); 4° une nouvelle couche foncée, de couleur jaune ou rouillée, d'environ 1 millimètre d'épaisseur, couche des grandes cellules pyramidales (4r couche); 5° une dernière couche claire, très mince, strie blanche interne ou strie de Baillarger (5e couche); 6° une dernière couche foncée, jaunâtre, épaisse d'à peu près 1 millimètre, couche des cellules fusiformes (6' couche), qui appuie sur la substance

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blanche ou médullaire de la circonvolution (A, fig. 172). Au niveau de la face interne du lobe occipital, l'écorce apparaît formée seulement de trois couches, une externe et une interne grises, une intermédiaire blanche (4, fig. 172).

La substance grise des circonvolutions est constituée, comme toute substance grise des centres nerveux, par des cellules nerveuses, des fibres nerveuses, du tissu névroglique et des vaisseaux sanguins.

Les cellules nerveuses ont des formes variables. Les unes sont polyédriques, d'autres fusiformes, mais beaucoup ont une forme pyramidale presque caractéristique. Les unes et les autres sont des prolongements protoplasmiques ramifiés et un prolongement de Deiters. Les cellules pyramidales varient en volumes depuis 10 à 15 u. jusqu'à 100 et 120 v-. Aussi les a-t-on divisées en petites cellules pyramidales et en grandes cellules pyramidales ou cellules géantes. Selon Betz, ces dernières seraient localisées dans les zones motrices de l'écorce ; mais les recherches de Golgi (1883) ont montré qu'on pouvait aussi les rencontrer dans d'autres régions, le lobe occipital notamment.

La cellule nerveuse de l'écorce comporte : 1" un corps cellulaire strié en long et farci au niveau de la cellule de granulations pigmentaires auxquelles est due la couleur grise de l'écorce; 2° un noyau ovoïde et volumineux; 3° des prolongements protoplasmiques ramifiés (dendrites) divisés en dendrite principale ou ascendante, et dendrites collatérales et basilaires; 4" un prolongement qui représente le prolongement de Deiters et se continue avec le cylindre-axe des fibres blanches d'association ou d'irradiation sous-jacentes, après avoir émis quelques collatérales dans l'épaisseur de la substance grise.

Les cellules pyramidales sont orientées de telle façon que leur extrémité effilée ou queue regarde vers la périphérie et leur base vers la profondeur où elle détache le prolongement cylindre- axe, prolongement basai de Meynert, qu'on peut homologuer au prolongement de Deiters ordinaire aux cellules nerveuses. Les fibres que l'on trouve dans l'écorce sont des fibrilles nerveuses, des cylindresaxes et des fibres à myéline analogues à celles du centre ovale : fibres et, cellules nerveuses sont cimentées pour ainsi dire par la névroglie.

Pour constituer les six couches de l'écorce, voilà comment s'associent ces éléments :

1° La strie blanche est formée de névroglie et de fibres à myéline disposées en nappe; 2° la deuxième couche est essentiellement formée par les petites cellules pyramidales ; 3° la strie blanche moyenne est surtout constituée par un plexus de fibres blanches entrecroisées en tous sens ; 4° la quatrième couche est formée par les grandes cellules pyramidales; 5° la strie blanche interne est constituée par de petites cellules irrégulières et des faisceaux de fibres blanches ; 6" la strie grise profonde où sixième couche est constituée enfin par les cellules fusiformes. L'agencement de ces éléments gris (cellules) et blancs (fibres) en

Fig. 173. — Structure de l'écorce du cerveau

1, couche fibreuse externe ; 2, couche moléculaire, couche des cellules'triangulaires ; 3, couche des cellules pyramidales ; 4, couche des cellules polymorphes; 5, couche fibreuse interne.

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zones donne lieu aux stries alternativement blanches et grises de l'écorce. Ainsi trois stries blanches formées par ces fibres nerveuses et trois couches grises constituées par les cellules. Dans les diverses couches, les éléments nerveux sont soutenus par la névroglie, et les six couches sont toutes parcourues par les prolongements ramifiés des éléments cellulaires des couches voisines.

On peut réduire à trois couches l'écorce cérébrale : 1° une couche externe ou moléculaire; 2° une couche moyenne ou des cellules pyramidales; 3° une couche interne ou des cellules polymorphes. Entre ces couches on trouve, en outre, des réseaux de fibrilles et des cellules névrogliques (fig. 173 et 174).

La couche externe ou moléculaire (1/4 de millim. d'épaisseur) contient des cellules nerveuses fusiformes, triangulaires et polygonales, des fibres nerveuses qui proviennent des prolongements arborisés des cellules précédentes et des cylindres-axes ascendants des cellules polymorphes, des ramilles des cellules pyramidales et des ramifications terminales des fibres du centre ovale des hémisphères, et en plus des cellules névrogliques et des fibres tangentielles myéliniques. A la surface ces fibres existent presque seules (réseau d'Exner).

Au-dessus enfin, on trouve une couche de névroglie riche en cellules araignées (cuticule corticale).

La couche des cellules pyramidales (1 mill. à 1 mill. 1/2 d'épaisseur) est constituée par des petites d'abord, par de grandes cellules plus profondément ; leurs cylindres-axes vont former les fibres d'association ou de projection du centre ovale et leur tige protoplasmique radiale monte dans la couche moléculaire, où elle se termine en panache. Cette couche contient de plus des cellules à cylindreaxe ascendant (Golgi, Martinotti, Cajal).

La couche des cellules polymorphes (1/3 de mill. d'épaisseur) est formée de cellules dont les prolongements protoplasmiques sont périphériques et montent dans la couche précédente, tandis que leur axone est central et va contribuer à former les fibres nerveuses de la substance blanche. Entre les cellules pyramidales et les cellules polymorphes on rencontre des cellules à cylindre-axe court (cellules de Golgi) et des cellules à cylindre-axe ascendant (cellules de Martinotti), — et de plus des cellules névrogliques à orientation radiaire constituant un véritable tissu de soutènement.

Dans la substance grise les fibres se groupent en deux catégories, les fibres radiées qui se portent vers la substance blanche pour en constituer les fibres, et les fibres tangentielles qui s'épaississent par places pour constituer un réseau externe ou couche d'Exner, un réseau moyen ou strie externe de Uaillarger, et un réseau interne ou couche d'association de Meynert (cette dernière se continue avec la couche des fibres arciformes).

Ces réseaux augmentent en épaisseur jusque vers l'âge de 40 à 45 ans, c'està-dire jusqu'à l'époque où le cerveau cesse de s'accroître (voy. Bechterew Ueber die œeusserem Associations fasern der Ilirinde (Neurol. centralbl. 1891). — Kafs, (Neurol. centralbl. 1891-93-94). — Vulpiuz, Ueber die Entwickl. des Tangentialfasern (Arch. f. Psych. 1892).

Dans l'écorce, toutes les dendrites et les ramifications terminales des libres se terminent dans la substance grise par des arborisations libres, et, comme dans la moelle épinière, on rencontre dans l'écorce cérébrale des cylindres-axes qui, arrivés dans la substance blanche, s'y divisent en Y ou en T (voy. Ramon y Cajal, La Cellule, VU, 1891). — A leur passage dans l'épaisseur de la substance

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grise, tous les cylindres-axes des cellules polymorphes et pyramidales émettent un grand nombre de collatérales ramifiées. Dans un pareil système on comprend facilement toute la diffusion de la propagation nerveuse.

midales ; 4, couche de petits corpuscules irréguliers, occupés dans certaines régions par des cellules géa?Ues ; 5, couche des cellules fusiformes; m, couche blanche ou médullaire. — B. Grosse cellule pyramidale isolée ou cellule géante (Charcol) : a, corps de la cellule; A, son prolongement basilaire; c, fibres blanches de la circonvolution.

Les types morphologiques des cellules de l'écorce sont de trois ordres : 1° Cellules à cylindre-axe court, (cellules sensitives de Golgi, cellules polygonales, quelques cellules fusiformes de la 1" couche de l'écorce); 2° Cellules à cylindreaxe long (cellules pyramidales, cellules polymorphes); 3" Cellules à cylindre-axe multiple qui n'ont pas encore été mis en évidence chez les Mammifères.

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Tel est le type général de la structure de l'écorce du cerveau. Mais il y a certaines particularités qu'il nous faut brièvement indiquer.

Les cellules pyramidales géanles se rencontreraient spécialement dans les zones psycho motrices (Betz), où elles se groupent par nids (Lewis, Clarke, Obersteiner, Merzejewski), sans qu'elles soient spéciales cependant à ces régions cGolgi). De grosses cellules fusiformes se voient surtout dans l'écorce de l'insula. Dans le lobe occipital, la couche moyenne des grandes cellules étant très réduite, il arrive que les deux stries blanches moyenne et interne paraissent confondues, et forment dès lors une raie blanche épaisse, ruban rayé de Vicqd'Azyr, ruban de Gennari, couche fibrillaire moyenne (4, fig. 172) bien visible entre les deux bandes grises interne et externe, de telle façon que là l'écorce paraît n'être formée que de trois strates superposés. Très riche en fibres tangenlielles, cette région permet encore de voir nettement les stries que l'on a appelées stries de Dechterew, localisées auxconfins de la couche des cellules fusiformes, et les feutrages interadiaire et supéradiaire d'Edinger, situés dans la couche des cellules pyramidales.

Le ruban de Vicq-d'Azyr du lobe occipital est un plexus de fibres nerveuses à myéline qui n'est que l'exagération du plexus nerveux de la zone des petites cellules pyramidales qui existe à l'état rudimentaire dans toute l'écorce (Krause, Schwalbe). C'est la strie de Baillarger renforcée.

Ramon y Cajal y a signalé l'existence de cellules spéciales, irréductibles, qui sont vraisemblablement en rapport avec les perceptions visuelles. Dans le lobe frontal, la strie de Baillarger est fréquemment dédoublée : d'où la disposition des deux raies blanches appelées strie externe et strie interne,

L'écorce du Rhinencéphale se distingue de celle du reste du manteau par certains caractères plus ou moins tranchés.

La circonvolution du corps calleux se distingue par la présence de la strie interne de

Baillarger et la pauvreté de la 3' couche en grandes cellules pyramidales. Au niveau du sinus du corps calleux, celte écorce s'amincit beaucoup et passe comme un voile, épais de 20 à 40 |a, sur la face supérieure du corps calleux où elle forme VInduseum griseum du corps calleux, qui s'épaissit 2 fois sous la forme d'un double tractus longitudinal pour donner naissance à la strie médiane et à la strie latérale de Lancisi. L'induseum griseum et les tractus de Lancisi sont constitués par l'écorce considérablement atrophiée. Les cellules pyramidales y font défaut, mais on peut y retrouver les vestiges des couches moléculaire et polymorphe (Golgi, Giacomini, Blumeau, Cajal, etc.). Dans le gyrus fornicatus on rencontre une forme particulière de cellules, les cellules fusiformes géantes de Guillaume von Branca.

- Structure de l'écorce du cerveau

A, B, C, D, cellules pyramidales; 6, bifurcation de leurs cylindres-axes; F, collatérales ; E, libres centripètes. Les flèches indiquent la direction selon laquelle le courant parcourt les neurones.

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Au niveau de la circonvolution de l'hippocampe, l'écorce se modifie beaucoup par suite : 1" de l'augmentation d'épaisseur de la couche moléculaire et de l'accroissement des libres tangentielles formant ici la couche réticulée d'Arnold, et encore par le nombre considérable des cellules du type II de Golgi; 2° de l'irrégularité de la 2' couche ou couche des petites cellules pyramidales, qui s'emboîte dans les festons de la couche moléculaire; 3' de l'éclaircissement dans la 3e couche de la zone des petites cellules pyramidales et de l'accroissement du nombre relativement énorme des grandes cellules pyramidales dont les dendriles ascendantes s'arborisent dans la couche moléculaire et donnent à la 3' couche un aspect radié qui lui a valu le nom de stratum radiatum.

La couche corticale de substance grise n'existe pas chez tous les Vertébrés (Téléostéens,

Ganoïdes) ; ce n'est que dans les groupes supérieurs que les cellules nerveuses viennent se grouper dans la zone palléale pour constituer cette couche. L'écorce se complique de plus en plus comme couches et comme différenciation des éléments cellulaires (volume, nombre des prolongements des cellules, etc.), à mesure que l'on s'élève dans la série des animaux. Déjà les trois couches typiques se rencontrent dans le proencéphale des Squales.

L'écorce est à peine ébauchée chez les Amphibiens. C'est chez

ri i A l f~vC3c~ 'es Reptiles qu'on rencontre,

} \ \ Tâ "^7 1 pour la première fois, une véri-

table écorce cérébrale constituée par plusieurs couches et caractérisée par des cellules pyramidales.

Le cerveau des Oiseaux n'a presque pas de substance grise corticale; et, à ce point de vue, le cerveau des Oiseaux semble être en retard sur celui des Reptiles.

Cependant, en étudiant la structure intime du peu d'écorce que possèdent les Oiseaux, on acquiert la preuve que les cellules nerveuses et névrogliques sont hiérarchiquement plus élevées que celles de l'écorce du cerveau des Reptiles. Les cellules nerveuses y sont plus abondantes j leurs expansions protoplasmiques, et surtout les expansions vbasilaires y sont beaucoup plus nombreuses et plus rameuses. La réunion des collatérales des cylindres-axes des cellules d'association ou de projection, donne lieu à un plexus nerveux touffu enveloppant les corps cellulaires et quasi aussi riche que chez les Mammifères, se distinguant de celui des Reptiles en ce qu'il remplit tout l'espace de l'écorce cérébrale. Enfin, au lieu que la névroglie y soit composée de cellules épithéliales des ventricules prolongées à travers l'écorce grise jusqu'à atteindre la surface du cerveau, elle se présente sous la forme de véritables cellules araignées (Cl. Sala y Pons, Compl. rend. Soc. de Biol., p. 974, 1893).

Fig. 176. — Evolution ontogénique et phylogénique de la cellule pyramidale de l'écorce cérébrale

B, C, D, cellule pyramidale de la Grenouille, du Lézard, du Rat et de l'Homme. — a, b, c. d, <?, cinq slades successifs de l'évolution d'une cellule nerveuse du cerveau (Ramon y Cajal).

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L'écorce des Vertébrés est très variable dans la complexité de la cellule pyramidale. Plus on descend l'échelle, moins l'appareil protoplasmique est différencié, moins longues aussi et moins ramifiées sont les collatérales des cylindres-axes. Ainsi chez les Oiseaux, la pyramide manque de véritable tige radiale et de véritable panache ; chez les Reptiles, il y a bien une tige rameuse, mais les expansions latérales et basilaires n'existent pas ou sont rudimentaires ; chez les Poissons, la cellule pyramidale fait défaut (Ramon y Cajal).

La mêmè gradation s'observe parmi les différentes espèces de Mammifères. . Ainsi, tandis que chez la Souris, les prolongements basilaires sont courts et peu ramifiés, chez l'Homme ils sont très nombreux, longs et très rameux; en outre, les collatérales nerveuses de la Souris (il en est de même chez le Rat, le Lapin, etc.), se dichotomisent seulement une ou deux fois, tandis que chez l'Homme ces mêmes collatérales, beaucoup plus nombreuses, se divisent 4 ou 5 fois, en constituant des ramilles extrêmement longues. C'est ainsi encore qu'on voit la différenciation s'établir et progresser quand on étudie le développement de l'écorce cérébrale d'une même espèce. Si on étudie le développement des neuroblastes du cerveau de l'espèce humaine, on voit, en effet, au fur et à mesure que l'écorce s'accroît, que les expansions des cellules s'accroissent aussi, deviennent plus longues et se ramifient davantage. Chez le fœtus à terme et chez le tout jeune enfant, les expansions basilaires et les collatérales nerveuses sont encore très courtes et très simples. Ce seul fait suffît à nous fournir l'explication de toute l'imperfection des actes du système cérébro-spinal à cet âge de la vie. Peut-être même pourrait-on supposer que c'est dans la complexité du neurone qu'il faut aller chercher la puissance intellectuelle d'un chacun. Qui sait s'il n'y a pas un rapport de cause à effet entre le génie d'un homme et la racémosité des neurones de ses organes cérébraux?

Le manteau cérébral est un appareil de perfectionnement... Le cerveau commence par les ganglions de la base (Poissons osseux), puis, il s'y ajoute une ébauche d'écorce (Amphibiens) mais longtemps encore cette écorce, qui devient néanmoins de plus en plus importante, ne sera relie aux centres inférieurs que par des faisceaux de projection peu nombreux (Reptiles). Chez les Mammifères inférieurs (Rongeurs, etc.), l'écorce est encore très petite relativement au volume des corps opto-striés; ce n'est que chez les Mammifères supérieurs que développe toute son ampleur cette puissante couche corticale du cerveau antérieur qui, par les radiations qu'elle projette en tous sens, aboutit au vaste déploiement des circonvolutions de la surface du cerveau. . . L'écorce est donc quelque chose qui ne fait pas partie du type primitif du cerveau du Vertébré ; elle n'apparaît que progressivement. . . et ce qu'on nomme le lobe frontal est la partie qui apparaît la dernière... Elle n'est pas indispensable aux fonctions inférieures, réflexes et instinctives, ainsi que l'ont montré les expériences de Steiner, de Goltz, de Schr/eder, etc., mais si on la supprime, ce qui s'éteint, ce sont les fonctions psychiques qui s'appellent mémoire, association des idées, expérience acquise et réflexion... C'est le cas des paralytiques généraux, c'est le cas des animaux décérébrés de Goltz, c'est celui du nouveau-né. Chez ce dernier, l'écorce du cerveau n'est encore reliée aux centres primaires sous-corticaux que par un petit nombre de connexions ou par des faisceaux incomplètement développés; les radiations optiques, par exemple, ne se développent que plusieurs semaines après la naissance. Pourtant il est certain que le jeune enfant voit clair; mais il

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lui manque longtemps encore ce qui manque au Chien décérébré, à savoir l'intelligence de ce qu'il voit et la possibilité de faire servir ce qu'il voit à quelque lin voulue et appropriée. Ce n'est qu'avec le développement de ces faisceaux optiques centraux qu'il le peut. Mais par l'effet d'une destruction de l'écorce occipitale ou des radiations optiques qui en partent, il peut perdre subitement la vision mentale... Comme l'écorce cérébrale et ses faisceaux de projection se perfectionnent des Mammifères inférieurs aux Mammifères les plus élevés, on conçoit que les effets de l'ablation des différentes parties de l'écorce différeront considérablement chez l'Homme, le Singe, le Chien, etc. (Voy. J. Soury, L.es fonctions du cerveau, 2' éd. 1892, et La vision mentale (Rev. philosophique, n°'l et 2, 1895).

Au point de vue physiologique, on peut considérer l'écorce cérébrale comme constituée par une série de centres, dont chacun reçoit une espèce de fibres sensitives ou sensorielles et est affecté à un ordre déterminé de fibres motrices. Ces centres sont réunis entre eux, à l'effet de réaliser toutes sortes d'associations sensitivo motrices, inconscientes ou conscientes, au moyen des systèmes de libres d'associations et des libres commissurales. La structure élémentaire de l'écorce n'est pas partout la même, et sans prétendre que les zones de l'écorce possèdent une structure spécifique qui explique leur fonction spécifique, on ne peut cependant négliger ces détails de structure. C'est ainsi que les sphères sensorielles se distinguent des centres d'association en ce qu'elles contiennent une quantité considérable de fibres d'association intracorlicales. Sans doute, on peut faire la remarque que les cellules nerveuses, qu'elles affectent telle ou telle forme, présentent toutes essentiellement la même fonction, et que leurs différents modes d'action dépendent de la différence de rapports avec leur entourage et de leur connexion spéciale périphérique avec les organes sensilifs, sensoriels ou musculaires, mais il n'est pas douteux que tous les neurones des centres cérébraux ne se ressemblent pas.

Applications pathologiques. — Les cellules nerveuses des circonvolutions sont susceptibles de diverses altérations, dégénérescence alrophique, colloïde, graisseuse, granuleuse, vacuolaire, etc. Celte dernière se rencontre dans la paralysie générale, la démence sénile, la démence épileptique. Les librilles nerveuses qui forment au milieu des éléments ganglionnaires une sorte de treillis (Exner), disparaissent rapidement dans la paralysie générale (Tuczek), la démence sénile et la démence épileptique (Zacher, Meyer).

Les circonvolutions peuvent être le siège des diverses formes d'encéphalite aiguë, consécutive elle-même à la méniugite aiguë franche ou infectieuse, ou survenant par propagation à la suite des suppurations de l'oreille moyenne. La surface des circonvolutions subit alors le ramollissement rouge de Rostan et Andral, et s'enlève sous la forme d'une bouillie quand on essaye d'enlever la pie-mère. Celte inflammation peut aboutir à la formation d'abcès qui, par suite de destruction ou de compression, donnent lieu à des phénomènes variables suivant leur siège.

Les diverses formes d'encéphalite chronique affectent de préférence les circonvolutions. Dans la péri-encéphalique chronique diffuse, les espaces péri-vasculaires sont dilatés et infiltrés de cellules lymphoïdes, et les cellules nerveuses sont frappées par la dégénérescence graisseuse ou pigmentaire. Les circonvolutions peuvent aussi être le siège de diverses scléroses localisées, diffuses, en plaques, et de tumeurs, telles que : gliomes, sarcomes névrogliques ou angioliliques, tubercules, gommes, kystes, anévrysmes, tumeurs parasitaires. Dans l'atrophie sénile il y a dégénérescence granulo-graisseuse et pigmentaire des éléments cellulaires et diminution des fibres nerveuses, ainsi qu'athé-

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rome des vaisseaux sanguins (Kosljurin, Beliakoiï, etc.). La sclérose corticale est commune dans la démence épileptique (Chaslin) et la démence sénile (Pierretl. Les tumeurs sont caractérisées cliniquement par de l'hypéresthésie, de l'anesthésie, des convulsions (fréquent), des parésics, des troubles moteurs oculaires (strabisme, ptosis, inégalité des pupilles}, des vertiges, du coma, des attaques apoplectiformes. Mais ces phénomènes, variables du reste avec le siège de la tumeur, peuvent ne pas se montrer si la tumeur se développe lentement.

Les lésions de l'écorce qui déterminent des troubles les plus localisés sont les lésions destructives, suite de nécrobiose (ramollissement). Ces troubles sont ou bien des paralysies croisées s'il s'agit d'une destruction d'un centre moteur cortical, ou bien des convulsions croisées dans le cas d'irritation de ce môme centre. Mais si une lésion localisée peut déterminer la paralysie ou la convulsion parallèle d un groupe musculaire, il n'en demeure pas moins certain que cette lésion donne lieu en même temps a un affaiblissement de l'ensemble des fonctions motrices et sensitives. C'est ainsi que si les phénomènes locaux paralytiques ou convulsifs conséculifs à une lésion corticale localisée prouvent une certaine indépendance fonctionnelle des diverses régions, la possibilité de la généralisation des phénomènes fonctionnels prouve non moins la solidarité qui unit les différentes parties de l'encéphale entre elles. C'est là une fédération d'organes qui concourent à un môme but, et l'un d'eux ne peut souffrir sans que les autres s'en ressentent du môme coup. — Une faible excilation de certains centres donne lieu à des mouvements croisés seulement; une excitation plus forte provoque des mouvements bilatéraux. C'est ainsi que se généralisent les convulsions dans l'épilepsie Jacksonnienne.

Cette solidarité rend compte qu'il peut s'établir des suppléances fonctionnelles entre les parties d'un même hémisphère ou entre les parties homologues des deux hémisphères, soit immédiatement après, soit après un temps plus ou moins long après la lésion. Du seul fait qu'une lésion limitée de l'écorce aboutit à la dégénérescence descendante systématique (par suppression du centre trophique) d'un groupe de fibres nerveuses qu'on suit à travers le centre ovale, la capsule interne, le bulbe et la moelle, la doctrine des localisations cérébrales ne reste-t-elle pas démontrée ? Or, ces faits sont aujourd'hui nombreux, et l'on connaît bien (Kosjewnikoff, Cliarcot et Marie, Kahler et Pick, etc.), la sclérose systématique des cordons latéraux de la moelle s'accompagnant de dégénérescence du centre ovale et de la région psycho-motrice de l'écorce.

Nous ajouterons que la dégénération descendante secondaire par suppression des cellules trophiques corticales (ganglions corticaux) ne se produit pas chez les animaux comme chez l'Homme; chez quelques-uns elle peut môme faire défaut. Il ne faut donc pas conclure que, parce qu'un animal à qui on a enlevé une rondelle d'écorce cérébrale sans qu'il survienne de paralysie correspondante, les localisations cérébrales ne sont qu'un leurre. Ce qui est applicable à l'Homme ne l'est pas toujours aux animaux. Que la spécialisation fonctionnelle soit portée â un degré plus élevé chez l'Homme et le Singe que chez le reste des Mammifères, ceci est conforme à la loi de la division du iïavail physiologique, absolument établie en biologie.

§ III. — Conformation intérieure du cerveau.

La meilleure méthode pour prendre la notion exacte de la constitution interne du cerveau, autrement dit de son architecture, c'est de retourner vers la formation et le développement de cet organe.

Au début, il n'est que la partie la plus avancée, la portion céphalique, du canal neural. A l'état de tube renflé et étranglé bientôt trois fois sur lui-même, il donne le stade des Trois vésicules cérébrales, le Cerveau postérieur ou Rhomben-

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cépbale, le Cerveau moyen ou Mésencéphale, le Cerveau antérieur ou Procencéphale.

En même temps que cette portion crânienne du canal neural se dilatait sous la forme de trois ampoules successives, elle ne restait pas rectiligne, mais

Cervelet

Fig. 177. — Coupe de Vieussens

s'incurvait sur elle-même de manière à fournir les courbures que l'on a appelées les Courbures céphaliques.

Et presqu'aussitôt on assiste au dédoublement des trois vésicules primitives en Cinq vésicules cérébrales secondaires, qui sont l'origine de toutes les parties composantes de l'Encéphale.

Le Rhombencéphale donne le sinus rhomboïdal dont le plancher fournira le Bulbe rachidien et le Pont de Varole et le plafond, le Cervelet. Le Mésencéphale rétrécit sa cavité pour en faire l'aqueduc de Sylvius, autour duquel se déve-

CERVEAU

loppent à la face ventrale les pédoncules cérébraux, à la face dorsale les tubercules quadrijumeaux.

Le Prosencéphale pousse latéralement deux vésicules considérables, les Vésicules des hémisphères, qui fourniront les hémisphères cérébraux. C'est ainsi

;gà Centre ovale

A' Ouclè .

Silè bpto-strié

S> \ÙL

Corps calleux.

J^lex-US char.

'ù^Fornix.

Corne d'A

Fig. 178. — Coupe horizontale du cerveau. Ouverture des ventricules latéraux. Le corps calleux est soulevé par deux stylets

qu'il si; dédouble en Diencéphale et en Télencéphale. La cavité du Diencéphale se rétrécit et devient le ventricule moyen (ventricule des couches optiques) ; ses parois s'épaississent considérablement de chaque côté et fournissent le Thalamus avec ses excroissances postérieurs, les Corps génouillés, qui constituent l'Epithalamus, et sa production sous-optique ou Hypothalamus. Le plafoDd du Diencéphale reste extrêmement mince et sera bientôt recouvert par le Télencéphale. Il donne cependant en arrière une bien curieuse excroissanôVTïu vésicule.

CERVEAU

le Métathalamus ou Epiphyse. Le plancher du Diencéphale reste assez mince ; il fournit la lame perforée interpédonculaire, les tubercules mamillaires, le tuber

Oc

Fig. 179. — Coupe horizontale du cerveau

Fe, fente interhémisphérique (partie antérieure); G», genou du corps calleux et B, bourrelet du corps calleux; O, cervelet; F, lobe frontal; 0, lobe pariétal et O, lobe occipital de l'hémisphère; E. Ecorce; 1, traclus médian, et 2, tractus latéral du corps calleux; 3, radiations calleuses latérales (voûte des ventricules latéraux); 4, noyau catidc du corps strié; 5, couche optique; 0, trigone, reposant sur le plancher du ventricule latéral ; 7, origine de la corne d'Ammon s'enfonçant dans la corne temporale du ventricule; 8, ergot de Morand dans la corne occipitale; 9, bandelette cornée et taenia semi-circularis ; 10, plexus choroïdes des ventricules latéraux; H, glomus de Wenzel.

cinereum avec lHypophyse ou glande pituitaire et la lame sus-optique ou lame terminale, qui ferme en avant la cavité du Diencéphale.

Le Télencéphale est la vésicule qui preud le plus d'ampleur. Son épanouissement donne naissance aux Hémisphères du cerveau. Reliées d'abord par un

CERVEAU

canal assez étroit (canal de Monro) avec le Diencéphale d'où elles sortent de chaque côté sous la forme de deux bourgeons, les vésicules des hémisphères ne tardent pas, par suite de leur développement considérable en arc de cercle d'avant en arrière, à recouvrir le Diencéphale, puis, le Mésencéphale et, dans

Fig. 180. — Coupe horizontale du cervenu passant par le 3« ventricule, les ventricules latéraux, le genou et le bourrelet du corps calleux et les corps opto-striés.

l'espèce humaine, jusqu'au Rhombencéphale lui-même, emprisonnant ainsi dans le centre du cerveau, au-dessus du plafond du Diencéphale. la Faux primitive du cerveau, c'est-à-dire la pie-mère interne ou toile choroïdienne et plexus choroïdes.

Développé en arc de cercle autour du pédoncule cérébral, la vésicule hémisphérique conserve une cavité assez vaste, qui embrasse, elle aussi, en fer à cheval, le pédoncule correspondant : c'est le ventricule latéral, dont le plancher

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est constitué par la face supérieure du noyau caudé du corps strié, et celle de la couche optique et de la bandelette géminée, et le plafond par la face inférieure du corps calleux.

Les parois des vésicules des hémisphères s'épaississent considérablement.

Fig. 181. — Coupe horizontale du cerveau passant par les ventricules, le genou et le bourrelet du corps calleux, et le septum lucidum. On aperçoit la glande pinéale en arrière du ventricule moyen.

Elles se plissent à la surface et donnent ce que l'on a appelé les Circonvolutions du Cerveau. Leur paroi externe s'épaissit fortement et forme un énorme ganglion appelé Corps strie, qui vient s'appliquer contre la paroi latérale du Diencéphale fournissant la couche optique, avec laquelle il finit par se souder. Entre les deux passera l'expansion pédonculaire connue sous le nom de Capsule interne, dont le rayonnement vers l'écorce constituera en grande partie le Centre blanc de l'hémisphère.

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A la face interne des vésicules des hémisphères se creuse deux sillons, l'un supérieur, le Sillon d'Ammon (sinus du corps calleux) et la Scissure choroïdienne (fente de Bichat).

Cette paroi j reste très amincie au niveau de la scissure choroïdienne et se

Corne d'i

orps catl.

Venir, /al

Sejolum

Tricyorie

S"'eVenlric.

Couche ont»

Coiyoec/el'fié/ny.

\Corne d'Am.

Corps ôord.

W^Venlr. /al.

Erjol

Fig. 182. — Coupe horizontale du cerveau passant par le genou et le bourrelet du corps calleux, le septum lucidum, les piliers antérieurs du trigone et les corps opto-striés. A droite, on a fait une section destinée à laisser voir la corne d'Ammon sur le plancher du ventricule latéral.

laisse déprimer et refouler dans la profondeur par les plexus choroïdes qui pénètrent ainsi dans les ventricules du cerveau.

Entre les deux scissures d'Ammon et choroïdienne des parois internes des deux vésicules des hémisphères se forment deux arcs superposés, l'un supérieur, Arc marginal supérieur, l'autre inférieur, Arc marginal inférieur. A leur niveau les parois des hémisphères se soudent l'une à l'autre, donnant ainsi, au niveau de l'arc marginal supérieur, l'ébauche du Corps calleux, et au niveau de l'arc marginal inférieur, le Trigone cérébral, et aussi les Commissures blanches.

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En arrière les deux arcs marginaux se rapprochent, mais en avant ils restent séparés. Cette séparation persistante des deux arcs en avant et la soudure dans

Fig. 183. — Coupe horizontale du cerveau, section transversale et renversemenl en avant et en arrière du corps calleux et du trigone'pour montrer les cavités venlriculaires

l. écorce grise et 2, centre blanc de l'hémisphère; 3, genou du corps calleux ; 4, corps calleux renversé en arrière et érigné ; 5, septum lucidum ; 6, piliers antérieurs du trigone coupés en travers; 7, trigone renversé en arrière avec le corps calleux; 8, face inférieure du trigone; 9, piliers postérieurs dn trigone; 10, cavités dn ventricule moyen ; H, commissure grise; 12, commissure blanche; 13, rênes de la glande pinéale; 14, tubercules quadrijumeaux ; 15, couche optique; 10, noyau caudé; 17, laenia semi-circularis ; 18, trou de Monro.

leur intervalle des parois des deux vésicules des hémisphères donnent lieu au Septum lucidum.

Maintenant que nous connaissons l'évolution générale des vésicules cérébrales, il ne nous reste plus qu'à en faire l'étude systématique. Nous allons le faire à la façon d'un mécanicien qui démonte une à une les pièces d'une machiDe

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pour en connaître l'ajustage et les rouages et se familiariser avec sa construction.

Les hémisphères du cerveau sont reliés l'un à l'autre au niveau de leur partie centrale, par diflérentes formations dont l'ensemble constitue le Seuil ou Limen

Vig. 184. - Coupes horizontales du cerveau et du cervelet. Le ventricule moyen et les ventricules latéraux ont été ouverts par le haut. A gauche, une section de l'hémisphère a dégagé dans l'épaisseur du lobe temporal, le corps bordant et la corne d'Ammon. La coupe du cervelet permet de voir les olives cérébelleuses et la valvule de Vieussens.

de l'hémisphère. Une coupe sagittale médiane permet de se rendre un compte exact de ces formations.

Le seuil de l'hémisphère comprend de haut en bas, du sinus du corps calleux à la base du cerveau : 1° Le Corps calleux (C, tig. 192), vaste voûte de libres blanches transversales terminée en avant par une extrémité pointue et recourbée.

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le bec du corps calleux (C1, fig. 192), et en arrière par une extrémité renflée, le bourrelet du corps calleux (C2, fig. 192) ; 2° Le Trigone cérébral (5, fig. 192), nouvel arc situé au dessous du corps calleux, à rayon plus court que l'arc calleux, formé de libres longitudinales, adhérent au corps calleux en arrière, mais séparé de ce dernier en avant par une cloison tendue de champ et verticalement, le

calleux

tricule lat cctu.dé

trigo

ctnche tricule

Couche optij.

orne dldm.

Ver mis

Fig. 185. — Le 3« ventricule, les commissures, la glande pinéale et ses freins, le noyau caudé et la couche optique, la corne d'Ammon vus d'en haut, après une dissection du cerveau

Septum lucidum (24, fig. 197); 3° Le Ventricule moyen (0, fig. 187), cavité infundibuliforme, aplati latéralement, situé entre le trigone et la base du cerveau et limité latéralement par la couche optique et la région sous-optique. Un sillon curviligne, Sillon de Monro (0, fig. 218), qui se continue en arrière avec l'aqueduc de Sylvius et aboutit en avant à un trou, le Trou de Monro, divise la paroi latérale du ventricule moyen en deux étages, l'un supérieur constitué par la Couche optique, l'autre inférieur formé par la Région sous-optique.

Une coupe frontale (verticale et transversale) passant par l'infundibulum ou les tubercules mamillaires, permet de saisir définitivement la constitution du seuil de l'hémisphère et l'architecture générale du cerveau.

CliRVEAU

Sur une coupe de ce genre on voit à nouveau que la lame inférieure du cerveau (plancher du ventricule moyen) et la lame commissurale supérieure (corps calleux) réunissent bien les deux hémisphères l'un à l'autre, mais ces deux lames n'étant pas appliquées l'une contre l'autre, laissent entre elles, sur la ligne médiane, la cavité du ventricule moyen. D'autre part, le corps calleux n'adhère pas non plus à la couche optique ni au noyau caudé du corps strié

Fig. 186. — Une dissection du cerveau qui met à jour les formations dérivés du Rhombencéphale, du Mésencéphale et du Prosencéphale

situés dans l'épaisseur de l'hémisphère ; il passe au-dessus d'eux, et de la sorte est faite dans chaque hémisphère cérébral une cavité, les Ventricules latéraux (V, fig. 192). Les deux ventricules latéraux communiqueraient ensemble si une cloison verticale ne les séparait, le septum lucidum; ils communiqueraient aussi avec le ventricule moyen si une autre cloison tendue transversalement, le trigone, ne les séparait de ce ventricule. Toutefois, deux trous, les trous de Monro, établissent une communication entre les ventricules latéraux et le ventricule moyen.

Cette même coupe permet de voir au centre du septum lucidum, une petite cavité en forme de fente, le Ventricule de la ctoison (0, fig. 187); au-dessous du trigone cérébral, une mince membrane cellulo-vasculaire, la Toile choroïdienne (6, fig. 192), qui, de chaque côté, se continue avec une sorte de bourrelet vascu-

Fig. 187. — Pièce destinée à montrer les cavités ventriculaires, le septum lucidum, les piliers antér.eurs du trigone, la commissure blanche, la glande pinéale, les tubercules quadrijumeaux, le plancher du 4» ventricule, les noyaux caudés, les couches optiques et le pied d'hippocampe (à droite). Les hémisphères du cerveau ont été abrasés.

laire qui longe les bords latéraux du trigone, les Plexus choroïdes des ventricules latéraux (10, fig. 179). Au dessous du trigone tapissé par la toile choroïdienne, on voit, sur la ligne médiane, le ventricule moyen, et sur les côtés, la face libre ou supérieure des couches optiques. En dehors des couches optiques, on aperçoit encore, formant avec une partie de la couche optique, le plancher du ventricule latéral, un noyau gris en forme de virgule, le Noyau caudé ou intra-ventricu laire du Corps strié (fig. 187).

CERVEAU

Le noyau caudé est séparé superficiellement de la couche optique par un sillon, le Sillon opto-strié (O1, lig. 1S4). La face inférieure du noyau caudé et la face externe de la couche optique sont en rapport avec une lame de substance blanche,' la Capsule interne (0, fig. 211) qui se continue en bas avec le pédoncule

Fig. 188. — Ouverture par le haut (le la cavité du ventricule latéral droit. On y voit sur le plancher, le Irigone, la couche optique el le noyau caudé. Un stylet est introduit dans le trou de Monro.

cérébral et s'irradie en haut dans la masse de l'hémisphère pour former la Couronne rayonnante (f, lig. 264). La capsule interne sépare la couche optique et le noyau caudé d'un autre noyau de substance grise, de forme triangulaire, perdu dans le corps blanc de l'hémisphère et sans relation avec aucune cavité ventriculaire, le Noyau lenticulaire du corps strié (G, fig. 223). Plus en dehors on aperçoit une lame blanche, la Capsule externe (cac, lig. 223), puis une baguette

Cerveau

grise V Avant-mur (û g. 181), et enfin, une nouvelle laine blanche avant d'arriver à l'écorce, la Capsule extrême (fig. 181). La même coupe découvre un noyau

Fig. 189. — La base de l'Encéphale avec dissection des bandelettes optiques.de la commissure blanche antérieure et de la bandelette diagonale. A droite il a été fait une coupe horizontale de l'hémisphère passant par le corps strié; à droite, on aperçoit la voûte lormé par le corps calleux après résection des corps optostriés de ce côté.

1, pédoncule du corps calleux ; 2, espace perforé latéral; 3, tubercule olfactif; 4, bandelette diagonale; 5, voûte du corps calleux; 6, capsule interne; 7 et 8, noyau intra et extra-ventriculaire du corps strié; 9, commissure blanche antérieure ; 10, bandelette optique ; 11, tubercule mamillaire ; 12, corps genouillés ; 13, pédoncule cérébral; 14, décussation des pyramides ; 15, fibres transversales du Pont de Varole; 16, olives; 17, moelle épinière.

gris situé au niveau de la pointe du lobe temporal, le Noyau amygdalien (0, fig. 262).

Entre toutes ces formations et l'écorce grise, il y a de la substance blanche, le Centre ovale de l'hémisphère (fig. 177 et 181). La coupe transversale du cerveau passant au-dessus du corps calleux présente le centre ovale de Vicq-d'Azyr

Planche I

Coupe frontale des hémisphères en avant du corps calleux (Photographie)

scissure inlerhémisphèrique

Coupe frontale du cerveau passant par les pôles temporaux

Planche II

centre blanc

corps calleux

noyau caudé pédoncules capsule interne

lobe lempora

Coupe frontale du cerveau passant par les pédoncules du seplum lucidum

noyau cattdc

capsule int.

noyau lenticulaire pédoncule

nerf olfactif

•onlale du cerveau passant par le septUffl litt-idum et 1 insertion des nerfs olfactifs

noyait ni iule

piliers du Tvignnc noy. lenticulaire

— piliers

connu, blanche

— COfntn. blanrhf'

Coupe frontale du cerveau passant par le chiaMiia de- nerf- .ipli.pie-

Planche III

veine sir.

plexus ch.

piliers

piliers

comm. bl.

piliers band. opt.

tuber ri n.