CHAPITRE XII

HOMOLOGIE DU SYSTÈME UROGÉNITAL DES VERTÉBRl*. ET DES ORGAINES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES

Un des premiers, Gegenbaur {Vergleichende anatomie 1870) a pensé que la disposition de l'appareil uro-génital primitil des vertébrés pouvait fournir quelques points d'appui, pour la comparaison de cet appareil primitif avec des états permanents^ qu'on rencontre chez les invertébrés et notamment chez les annélides. « Comme type, le plus simple, dit-il, (p. 820 de la traduction française), nous pouvons, chez les vertébrés admettre que, de chaque côté, il a pu exister un canal (canal du rein primitif), dont les parois ont été le siège d'une formation de tubes excréteurs. Si les rapports de ce canal avec le blastoderme sont encore incertains , la plupart des données montrent cependant qu'il ne dérive pas de l'ectoderme représentant les téguments primitifs. Quoiqu'il ne provienne pas de ce dernier, il occupe primitivement, immédiatement audessous de lui, une situation superlicielle qui rappelle celle

des organes excréteurs de beaucoup de vers (nématoïdes), et pénètre ensuite peu à peu dans la cavité du corps.

« Cliez plusieurs araphibiens, ce canal s'ouvre en avant, dans la cavité péritonéale, chez les deux sexes. Il paraît, à prennère vue, très difficile de décider si l'on doit considérer cet orifice très réel du conduit des reins primordiaux, comnne un état ])rimaireou secondaire, d'autant plus qu'on ne le connaît que chez un petit nombre de vertébrés. Seulement, l'observation signalée par M. Schultze (Enl\f>ick de Petromyzon Planeri 1856. p. 30) d'un organe cilié en forme de gouttière, occupant chez les jeunes cyclostomes la même position que le glomérule antérieur du rein primordial chez les amphibiens, imj)lique une modification très précoce de l'extrémité antérieure du conduit du rein primordial qu'on pourrait rattacher à la formation d'orifices librement ouverts. Une étude plus précise de ces faits pourra seule montrer si cette supposition est correcte. Si elle était justifiée, il en résulterait une importante ressemblance avec les canaux en lacet (organes segmentaires) des vers et nous aurions, dans l'un comme dans l'autre cas, des canaux s'ouvrant dans la cavité générale à parois pourvues d'un appareil d'excrétion, et pouvant remplir normalement certaines fonctions telles, peut-être, qu'une régularisation de l'entrée de l'eau, etc., tout en se rattachant aussi aux organes génitaux dont elles conduiraient les produits au dehors.

« Mais leurs rapports avec l'ensemble de l'organisme présentent d'importantes différ'ences. Dans le corps articulé des vers, ils se répèlent dans cha((ue métaraère, tandis qu'ils restent uniques chez les vertébrés et ne sont adaptés à la disposition métamérique de ces derniers que par leur extension en longueur et la répétition des tubes excréteurs lalrraux ([ui cons-

titiient la masse des reins primordiaux. — Les recherches analomiques sur ces premieis étals des canaux des reins primordiaux qui sont nécessaires pour pousser plus loin la comparaison font défaut, aussi n'insisterons-nous pas davantage sur cette question. »

La comparaison tentée par Gegenbaur entre les organes segmentaires des vers et les reins primitifs des vertébrés a reçu récemment, un appui inespéré de la découverte opérée simultanément par Balfour, de Cambridge, et Semper, de Wùrsbourg, de véritables organes segmentaires chez les embryons de Squales. Cette découverte a été depuis étendue aux batraciens par Spengel, aux reptiles par Braun et enfin aux oiseaux par RôUiker, et Balfour et Sedgwick. En raison des théories qu'on a voulu fonder sur l'analogie plus ou moins réelle de ces organes segmentaires chez les vertébrés et les vers, nous devons en dire ici quelques mots et ce sont particulièrement les \ues du professeur de Wùrsbourg que nous résumerons rapidement, car il a attaché son nom à cette question.

On sait que les naturalistes qui sont entrés dans les voies nouvelles ouvertes par les recherches de l'école transformiste considèrent habituellement, avec Kuppfer et Kowalesky les Ascidies comme les plus proches parents des Vertébrés, et qu'ils appuient cette hypothèse sur l'analogie du mode de formation du système nerveux et sur la présence, dans les deux groupes, d'une corde dorsale entre ce système et le tube digestif. Les adversaires de cette manière de voir objectent que les Vertébrés sont des animaux segmentés, caractère que ne présentent pas les Ascidies; le seul indice de segmentation qui ait été signalé chez ces dernières, consistant dnns l'existence, soutenue par Kuppfer, d'un nerf spinal qui se distribuerait à la partie postérieure du corps et à la queue de l'.^J-

cidia mentula. M. de Lacaze-Duthiers a découvert, en outre, que certaines Ascidies du genre Molgule, ont des embryons dépourvus de queue et par conséquent de corde dorsale el échappent de la sorte à la théorie de Kuppfer et de Kowalesky.

Fig. 19. — Appareil urogénital mâle des Plagiostomes (Schéma);

0, testicule ; 6, canal central du testicule ; c, c, vaisseaux elTérents; d, canal longitudinal; e, e, tubes glandulaires du rein sexuel dont deux sont représentés avec des extrémités ouvertes dans la cavité du corps; f, f, canal déférent (canal de Wolff) ; f, canal déférent du côté opposé; gr, tubes glandulaires de la portion non sexuelle du rein; h, h' uretères;

1, cloaque ; k, canal de Miiller. (D'après Balfour.)

Semper, de son côté et par d'autres raisons, n'admet pas que les Ascidies soient le prototype des Vertébrés , et il fonde une nouvelle théorie de la parenté des Invertébrés et des Vertébrés sur l'existence Ôl organes segmenlaires analogues à ceux des Annélides et qu'il a découverts, presque en même temps que Balfour, chez les embryons de Plagiostomes. Chez les raies, Vy/canthias, le Centrina^ le Scylliiim, on voit dans la cavité péritonéale les orifices, en forme d'entonnoirs

Viault. 10

vibratiles, de canaux unis aux reins primordiaux, et qui, dans toute la longueur de la cavité du corps, sont placés à droite et à gauche du mésentère au nombre d'une paire dans chaque segment (rnétamère zoonite). Ils naissent d'une invagination de l'épithèlium du péritoine, et s'unissent secondairement avec les canaux latéraux des reins primordiaux, qui sont dans le même rapport avec les segments du corps ; chez W icanthias les organes segmentaires sont très gros et très vibratiles. Chez le Centnna et V Acanthias on les reconnaît encore aisément à la loupe sur des embryons presque entièrement développés ; chez le Scyllium au contraire, ils disparaissent de très bonne heure. L'ovaire se développe chez le Spinax Âcanthias sans participation de l'organe segmentaire ; chez le mâle, au contraire, les canaux déférents se développent par un bourgeonnement et une sorte de cicatrisation du pavillon segmentaire.

L'identité entre ces organes et les organes segmentaires des vers est complète pour Semper, sauf en un point. Dans les deux groupes, ils se répètent par paires dans les segments du corps'; ils possèdent un pavillon vibratile s'ouvrant librement dans la cavité générale ; le canal vibratile qui fait suite à ce pavillon conduit à un organe glandulaire (glomérule de Malpighi des reins primitifs chez les Vertébrés); ils sont dans un rapport étroit avec les organes génitaux ; enfin leur pavil-

l , Si la répétition régulièrement métamérique de ces organes s'observe, comme le prétend Semper, chez les Plagiostomes, il n'en est pas ainsi chei les Urodèles, non plus que chez les mammifères, ou, comme nous l'avons vu plus haut, on > oit en moyetine trois canalicules du rein primitif pour deux proto-vertèbres L-lie/, le chien (Bischoft), de deux à trois pour une proto-vertèbre chez le lapin Ivolliker). Cette dysme'tamérie est ime des nombreuses objections qu'on peut luire à la théorie que défend ici Semper.

Ion vibratile et leur partie glandulaire naissent du mésoderme. La seule différence réside dans la disposition des ouvertures externes des organes d'excrétion.

Chezlej Annélides, chaque organe segmentaire possède un orifice propre sur le segment correspondant du corps: chez les Plagioslomes, ces organes s'unissent aux canaux excréteurs des reins primordiaux, canaux qui sont, comme chez les Téléosteens, une provenance de l'épithélium pleuro-péritonéal. Cette circonstance ne saurait être, dit Semper, un argument contre l'assimilation, car la réunion de la partie glandulaire avec le canal excréteur ne se produit que secondairement paria fusion de rudiments primitivement distincts; en outre, on compare très généralement le système aquifère des rotateurs avec les organes segmentaires des vers, bien que chez les premiers, comme chez les Vertébrés, deux tubes aboutissant dans le cloaque recueillent la sécrétion des glandes, et s'ouvrent par de nombreux pavillons dans la cavité générale.

Il a pu sembler qu'on dût prendre en considération une hypothèse de Gegenbaur relativement à ces organes segmentaires. Gegenbaur, dans son Anatomie comparée^ considère comme possible d'identifier morphologiquement les oviductes et leur pavillon avec les organes segmentaires. Mais l'observation qui vient d'être rapportée ruine cette hypothèse : les véritables organes segmentaires des vertébrés n'ont rien à faire avec les oviductes et leurs pavUlons. Les premiers naissent des canaux excréteurs des reins primordiaux, et les derniers, comme l'a montré Waldeyer, d'un plissement qui conduit peu à peu à la formation d'un canal. Les pavillons segmentaires ne sont que l'orifice persistant des canaux excréteurs des reins primordiaux , ils naissent par consécjuent tout autrement que les véritables pavillons lubaires.

La comparaison qui vient d'être faite conduit Semper à d'importantes conclusions. En admettant qu'elle soit exacte, il s'ensuit, pour lui, que les Ânnélides sont plus proches parents des Squales et aussi des autres vertébrés (l'Amphioxus excepté, le seul des vertébrés qui manque de reins primitifs) que les Ascidies.

On peut objecter que, dans l'établissement des affinités, la moelle épinière et la corde dorsale ont plus d'importance que les reins primitifs et la segmentation du corps ; les Ascidies seraient alors, pour ceux qui leur accordent une moelle et une corde dorsale, plus proches parentes des vertébrés que des vers. Mais, dans l'hypothèse même de ceux qui ont admis cette parenté, l'objection se trouve détruite par ce fait que d'après Kowaiesky lui-même, la moelle ventrale des insectes et des ânnélides se forme de la même manière que la moelle dorsale des vertébrés. Reste encore l'objection tirée de la corde dorsale des tuniciers. Or, dit Semper, c'est encore une question de savoir si la corde des Ascidies est réellement comparable à celle des vertébrés (en tout cas, si. elle occupe la même position relative, elle n'a pas la même structure), et, dans ses études embryologiques sur les insectes et les vers, Kowaiesky a considéré comme une chords le cordon fibreux découvert par Leydig chez le ver de terre et retrouvé par Claparède chez un grand nombre d'annélides. Par son mode de formation et sa position entre la moelle ventrale et le tube digestiY, ce cordon correspond à la chorde dorsale des vertébrés, mais sa structure est aussi, comme celle des Ascidies, absolument différente. Si on retourne un embryon d'Annélide de manière à placer au-dessus sa région ventrale, sa coupe présente tous les organes exactement placés comme chez un embryon de Squale. La diversité des

organes segmentaires des plagiostomes (étendue aujourd'hui aux batraciens, aux reptiles et aux oiseaux), identifie donc le côté ventral des vers au côté dorsal des vertébrés. (Voir la Pl. fîg. 2 et 4-.)

C'est, on le voit, la résurrection d'une opinion ancienne déjà développée, notamment, par le chefdela philosophie zoologique française Geoffroy Saint- Hilaire, que les Insectes sont des vertébrés marchant sur le dos; ce qu'on formulait aussi au temps de Geoffroy Saint- Hilaire par celte phrase pittoresque : Tous les articulés sont notonectes, les Notonectes seuls ne le sont pas.

Cette nouvelle forme de la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire sur l'unité de composition du règne animal, que nous venons de reproduire d'après la première note pubhée par Semper sur ce sujet, après sa découverte des organes segmentaires des Plagiostomes, a été développée par lui dans un important mémoire et appuyée par un grand nombre de preuves plus ou moins fortes empruntées à d'autres faits d'embryogénie et de morphologie comparées des articulés et des annelés d'une part, et des vertébrés d'autre part^ Ce serait sortir de notre sujet que de le suivre sur ce terrain, et nous renvoyons à son mémoire analysé dans la Pœi'ue scientifique de 1876. On trouvera aussi dans les Arcliwes de zoologie expérimentale, t. IV, la reproduclion de l'arbre généalogique monophylétique du régne animal, fondé sur la théorie des reins primitifs, et dont voici les principales divisions :

Pour Semper, de la souche primitive [Planula) sont sortis deux troncs principaux, celui des aniniaux à cavité stomacale

1. Semfkr. — Die Stammwerwandtschaft der Wirbelthiere und Wirbelloseu. — In Arbeiten a, d. zoolog. Institut in Wûrsburg, II, Bd.

primïiiye {Urmagenthiere) — Cœlentérés et Échinodermes, — le moins important des deux, et celui des animaux à reins primitifs {Urnierenthiere\ qui comprend la plus grande partie du règne animal et se partage en deux branches.

La première est celle des animaux à reins primitifs, inarticulés (Scolécides), caractérisée essentiellement par la présence d'organes segmentaires dérivant du feuillet moyen, organes qui sont restés reconnaissables même chez les formes les plus simples du type inarticulé, tels que les Vers plats. La seconde branche des Urnierenthiere est celle des animaux articulés qui, à côté d'animaux pourvus de reins primitifs et nettement articulés, contient les mollusques qui n'ont ni reins primitifs, ni segments articulés !

La théorie annélidienne des vertébrés {Wirbelwurmtheorie) et la théorie ascidienne {JVirbelascidientheorié) se disputent aujourd'hui la faveur de naturalistes partisans de la doctrine de l'Evolution. Ce n'est pas ici le lieu de discuter les mérites respectifs de ces deux hypothèses, dont la première, celle de Semper, a été récemment passée au crible d'une critique sévère par Fùrbringer', et nous ajouterons simplement en terminant que la plupart des naturalistes considèrent aujourd'hui les organes segmentaires des vertébrés et ceux des annélides comme des formations analogues, mais dont rien jusqu'à présent n'est venu démontrer la rigoureuse homologie.

1. FÛRBRiNGER. — Ueber die Homologie der sog. Segmentalorgane der Annctiden und Vertebraten, in Morpliol. Jatirbucli, 1878, p. 663.