VINGT.QUATRIÈME LEÇON

Quantité de faits nous apprennent qu'à mesure que les individus do l'uno de nos espèces changent de situation, de climat, ils en reçoivent des influences qui changent peu à peu la consistance et les proportions de leurs parties . Lamaack {Philoi. %oolog^, I, 79.)

La ségrégation ou isolement. ^ Travaux de Moritz Wagaer. — SigaiAcation réelle de sa doctrine. — De Lanessan et la ségrégation eomme mécanisme de la sélection. — Wagner et le mimétisme. — Importance réelle de la ségrégation. — Opinion de Darwin.

Quoique nous n'ayons fait qu'effleurer les questions relatives à la distribution géographique des animaux et des plantes, cependant les quelques faits que nous avons passés en revue sont déjà suffisants pour nous faire comprendre l'importance qu'a dû avoir, pour la formation de nouvelles espèces, l'immigration de quelques individus dans un milieu nouveau pour eux.

Soumis à des conditions d'existence autres que celles où vivait leur espèce souche, modifiés par ces conditions nouvelles, ces individus et leurs descendants ne s' entrecroisant plus avec des sujets de l'espèce souche, ces descendants, disons-nous, ont dû se modifier plus rapidement et plus profondément que dans toute autre circonstance. C'est pour-

MÀTBus DDVAL. — Darwinis me. 31

quoi les faits relatils aux îles Galapagos, comme ceux qui se rapportent aux chauves-souris des îles Océaniennes, comme mieux encore l'histoire des lapins de Porto-Santo, nous font pour ainsi dire assister aux transformations spécifiques, en nous montrant qu'elles se sont produites dans des périodes de temps relativement très courtes.

Dans les exemples de ce genre, il y a deux ordres de conditions à considérer : d'une part ce fait d'un milieu nouveau, et de circonstances toutes nouvelles dans la lutte pour l'existence qu'auront à soutenir les individus immigrés et leurs descendants; d'autre part ce fait que ces individus sont désormais isolés de l'espèce souche, sans croisements possibles avec elle. Le premier fait a été étudié avec toutes ses conséquences par Darwin; le second n'a pas été négligé par lui ; mais ce sont surtout des auteurs plus récents qui en ont montré l'importance et l'ont étudié sous le nom de ségrégation (5^r^gfare,séparer).

Le nom de Moritz Wagner est et restera attaché à cette étude de la formation des espèces par le mécanisme de la ségrégation^; mais cet auteur, en reconnaissant le rôle de l'isolement, a été amené à en exagérer l'importance, à considérer la ségrégation comme bien plus efficace que la sélection, à nier même le rôle de la sélection, de sorte que son livre est en même temps un plaidoyer pour la théorie de la ségrégation contre celle de la sélection. Nous nous trouvons ainsi en présence d'un adversaire de Darwin, adversaire qui est hautement partisan du transformisme avec toutes ses conséquences philosophiques, mais qui, quant à l'explication du mécanisme présidant aux transfoi*mations, se sépare de ce qu'on peu t appeler le transformisme classique, pour

1. Moritz Wagner. Ih la formation des espèces par la ségrégation. Trad. fr. in Bibliothèque biologique internationale (publiée sous la direction de J.-L. de Lanessan. Paris, 1882).

faire une école i part. Il a été suivi dans cette voie par M. de Lanessan. L'importance des travaux de ces deux naturalistes nous fait donc un devoir d'examiner leur doctrine, d'autant que, en la débarrassant de ce qu'elle a d'exagéré , nous la verrons mettre en relief des faits de la plus haute valeur; leur signification cependant, hâtons-nous de le dire, ne vient en rien infirmer la théorie de Darwin, mais seulement la compléter et l'étendre.

Wagner, comme Darwin, déclare que le point de départ de toute transformation, la base de toute théorie sur la production d'espèces nouvelles est toujours le fait de variations individuelles, d'une part, et d'autre part, le fait que ces variations sont transmises par hérédité. Mais, dit Wagner, ces deux points de départ du processus de la formation des organismes ne doivent pas être confondus avec la cause mécanique nécessaire de l'origine d'espèces nouvelles et de variétés constantes. Ces deux facteurs seraient par eux-mêmes aussi impuissants à produire ce résultat dans la nature que le serait le simple fait de l'existence de mâles et de femelles dans le monde animal pour produire un individu nouveau, si l'acte de la génération n'intervenait pas. Pour provoquer Tapparition de formes nouvelles, une cause mécanique, impulsive et irrésistible (Wagner, Op. cit.^ p. 8 et 9), doit surgir dans la nature. Cette cause, toujours pour le même auteur, n'est pas suffisamment représentée par la sélection naturelle résultant de la lutte pour l'existence, car alors l'hérédité des caractères est limitée par l'influence absorbante du croisement. La vraie cause, pour être suffisante, doit être capable de supprimer cette influence du croisement et l'isolement est seul en état de produire ce résultat.

Aussi Wagner formule-t-il (p. 10 et 11) sa théorie en ces termes : « Chaque forme nouvelle constante (espèce ou variété) se constitue à l'origine par l'isolation d'unités émi-

grantesy détachées d'un habitat occupé par une espèce souche, qui se trouve encore dans la phase de variabilité. Les vrais facteurs de ce processus sont : i"* adaptation des colons émigrés aux conditions extérieures de la vie (nourriture, climat, propriétés du sol, lutte pour Texistence dans le nouveau milieu) ; 2« empreinte et développement des caractères individuels des premiers colons dans leur postérité par la reproduction consanguine. »

Nous voyons que, même pour les individus ségrégés, Wagner fait entrer en ligne de compte la lutte pour Texistence. Il n'y aurait pas lieu pour nous de faire cette remarque, si, dans tout le reste de son ouvrage, Wagner ne s'attachait pas à vouloir enlever toute importance à la lutte pour l'existence et à la sélection qui en doit résulter. Si tel n'était pas le caractère de son plaidoyer, nous n'aurions qu'à nous féliciter de voir reconnaître le rôle d'un nouveau facteur, la ségrégation, qui vient s'ajouter à la sélection pour en assurer et le plus souvent en hâter les résultats.

Dans sa polémique contre la sélection naturelle, Wagner commet d'abord cette erreur, que nous avons déjà signalée pour d'autres critiques, à savoir que par la lutte pour l'existence il semble n'entendre toujours que la lutte de frère à frère, la lutte entre individus de même espèce et non la mise en jeu de l'ensemble des condî^tons de survivance. Hslus les pages H, 54, 55 et 57 de l'ouvrage cité, on se convaincra de cette manière incomplète dont Wagner envisage la question. Ainsi il fait remarquer que lorsqu'une espèce a un habitat étendu, ce n'est pas vers le centre de cet habitat, mais bien dans ses zones limites qu'apparaissent les variétés tendant à représenter des formes nouvelles, et qu'ainsi les espèces parentes présentent des habitats en disposition sériaire. Or, dit-il (p. 14 et 12), c vu que la lutte pour l'existence sévil avec le plus d'acharnement entre individus de la même

espèce, c'est dans le point où ces individus sont groupés avec ]e plus de densité, c'est-à-dire d'ordinaire auprès du point central de la région habitée par l'espèce, que sa force créatrice devrait se manifester avec le plus de puissance. Or, tous les faits de la géographie des animaux et des plantes viennent contredire cette assertion de la manière la plus décisive ».

Mais il faut vraiment avoir lu bien légèrement Dai^win pour croire que la lutte entre individus de même espèce est autre chose qu'un des infinis détails de l'ensemble de la lutte pour l'existence : la lutte est surtout avec les conditions de milieu, elle est dans la résistance au froid, au chaud, à la sécheresse, à l'humidité, elle est dans les moyens de résister aux ennemis ou de se dérober à eux, etc., etc. ; or c'est surtout vers les limites de l'habitat de l'espèce que cette lutte se présente avec toutes ses formes pour les individus répandus vers ses limites, et dès lors il est bien naturel que la sélection agisse surtout sur ces individus ; là ils sont en plus petit nombre, et Wagner ne voit que ce fait de leur isolement relatif; mais ne pourrions-nous pas dire que cet isolement résulte de ce que ces individus, grâce à quelques particularités qui leur sont propres, ont pu dépasser les limites de l'ensemble de l'espèce, que parmi leurs descendants ceux-là dépasseront d'autant plus ces limites qu'ils seront plus doués de ces caractères les rendant propres à vivre dans un nouveau milieu, c'est-à-dire qu'en définitive ce commencement de ségrégation nous apparaîtra alors comme résultant d'une sélection naturelle.

La ségrégation, qui, c'est chose incontestable, peut dans bien des cas, surtout lorsqu'elle est accidentelle (insectes entraînés par les vents jusque dans une île où leur espèce n'est pas représentée, graines de plantes, œufs de mollusques emportés par l'un quelconque des mécanismes étudiés par Darwin), être une cause efficiente directe des transformations

spécifiques, la ségrégation cependant ne nous apparaît le plus souvent que comme un résultat produit par la sélection et la lutte pour l'existence. Non seulement Wagner n'a pas indiqué ces rapports possibles de subordination, mais bien des fois il s'est laissé entraîner à considérer comme fait de ségrégation ce qui n'est que l'essence même de la sélection. C'est ce qui lui arrive notamment à propos de la sélection artificielle, c Les expériences de sélection artificielle, dit-il (p. 13), faites par les botanistes aussi bien que par les zoologistes, ont donné la preuve irréfutable que les variétés qui commencent à se constituer et ne sont point suffisamment protégées par l'isolation contre la masse de l'espèce souche, succombent sous l'influence absorbante du croisement. Gomme l'ont prouvé les expériences décisives des botanistes Kœlreuter et Gartner, aucune nouvelle race d'animaux domestiques ou de plantes ne saurait ni se constituer ni se maintenir sans l'aide de l'isolation artificielle. »

Mais, ou bien nous ne nous comprenons plus, ou bien Wagner ne fait que changer les noms des choses ; ce que nous appelons sélection (c'est-à-dire choix, choix de reproducteurs), Wagner l'appelle isolation^ ce qui revient au même, car, du moment qu'on dit choisir les reproducteurs, cela veut dire que ce choix n'est pas une désignation platonique, mais qu'il est bien effectif, exclusif; on choisit certains individus comme reproducteurs, c'est-à-dire qu'on les isole des autres, lesquels sont exclus de la reproduction.

G'est ce qu'a bien compris et bien énoncé M. de Lanessan; seulement on peut se demander si réellement il y avait besoin de ce terme de ségrégation pour dénommer spécialement l'une des conditions nécessaires, et toujours sous-entendue de la sélection artificielle, c Pour créer, à l'aide de la sélection artificielle, dit-il {LeTransformisme, Paris 1883, p. 374), une race nouvelle, douée d'un caractère spécial déterminé»

LA SÉGRÉGATION. i87

commun à tous les individus de la race, Téleveur ou l'horliculteur choisit dans son troupeau, dans son pigeonnier, dans sa volière ou dans son jardin, deux individus offrant au plus haut degré possible le caractère qu'il veut fixer dans la race projetée; cette première opération constitue la sélection proprement dite. Puis, il sépare ces individus des autres, les isole, les met à l'abri ,'de tout croisement libre, et ne leur permet de s'accoupler qu'entre eux. Celte dernière opération constitue la ségrégation (de segregare, isoler,

séparer) ^ Mais c'est décomposer à plaisir les phases

nécessaires et successives de l'acte de sélection : c'est jouer sur le choix des mots, pour le plaisir de mettre en relief le mot de ségrégation .

C'est plus que se plaire à afûcher ce mot ; c'est oublier parfois que la sélection naturelle aussi bien que l'artificielle n'a d'effet qu'à condition d'être continuée pendant des séries de génération. Or, c'est ce qu'oublie évidemment Wagner dans le passage suivant, lorsqu'il passe à l'examen de la sélection naturelle. « On peut bien admettre, dit-il (p. 14), que des caractères individuels, comme par exemple la grandeur et la coloration plus vive des fleurs, en attirant davantage les insectes, favorisent l'éparpillement du pollen et contribuent par là à la reproduction des individus ainsi doués. Mais, comme le libre croisement, avec les individus normaux de l'espèce, vient affaiblir et diminuer ces variations individuelles dès la génération suivante, elles s'effacent peu à peu sans avoir constitué une nouvelle forme.... »

Mais, permettez! vous admettez que la grandeur et la coloration de la fleur peut favoriser une première fois la reproduction , c'est-à-dire que les individus ainsi doués auront un nombre relativement plus grand de descendants directs que des individus de la forme ordinaire. Or, pourquoi ces descendants directs, doués des mêmes caractères de

488 GINQCIËME PARTIE.

grandeur et de coloration, ne seraient-ils donc pas favorisés à regard de la reproduction comme l'ont été, grâce à ces mêmes caractères, leurs procréateurs directs? Et si, dès la première génération, vous admettez que la sélection naturelie augmente le nombre des représentants de certaine variété, pourquoi oublier que ce même mécanisme de sélection naturelle doit continuer à agir dans le même sens sur les générations successives, de manière à faire que la variété en question devienne prédominante et que la forme souche tende à disparaître? Pourquoi cette inconséquence dans le raisonnement? Tout simplement, disons*le hardiment, parce que l'auteur, ne considérant que quelques circonstances où une émigration accidentelle a pu développer dans un milieu nouveau une forme nouvelle, dont la forme souche continuait plus ou moins à prospérer dans son ancien milieu, oublie que la plupart du temps les choses marchent d'une manière bien différente, c'est-à-dire que l'augmentation en nombre d'une ou plusieurs formes nouvelles, dérivant par variation d'une forme souche, marche parallèlement avec la diminution en nombre et finalement l'extinction de cette espèce souche, de telle sorte qu'il a de moins en moins iredouter cette fameuse action absorbante et compensatrice du croisement, action que Wagner ne cesse d'invoquer comme rendant tout à fait impossible la constitution de formes organiques à caractère constant dans le même habitat (Yoy. Wagner, Op. ci/., p. 13).

Les oublis de ce genre sont portés, dans d'autres passages du livre de Wagner, à un point qui force le lecteur à se demander si vraiment il s'agit d'une argumentation sérieuse. Nous en donnerons comme type les lignes suivantes (Op. cit., p. 16 et 17), qui se passent de tout commentaire, autre que de savoir si réellement l'auteur a une notion suflisante de la théorie de la sélection telle que l'ont exposée Darwin

et Wallace : c Un fait important à invoquer contre la sélection naturelle par la lutte pour Texistence, ce sont les essais infructueux d'amélioration des races bovines et chevalines à demi sauvages qui errent dans les pampas de la République argentine, les Uanos du Venezuela , etc., aussi bien que dans les steppes méridionales de la Russie. Les propriétaires de ces troupeaux, qui errent en liberté dans les pâturages, avaient essayé d*ennoblir les races par l'introduction parmi elles d'un certain nombre de robustes taureaux de l'Andalousie, de vigoureux étalons de l'Angleterre, etc. Les résultats obtenus donnent la preuve concluante que des individus peu nombreux, quels que soient leur supériorité physique et leurs avantages, ne peuvent amener une amélioration constante, ni aucune modification dans la race, du moment où ils se trouvent mêlés à la masse d'individus ayant le type commun et se croisant librement entre eux. — Dans les steppes immenses des pays ci-dessus mentionnés, où les animaux vivent dans l'état de nature, l'action de la lutte pour l'existence pouvait se manifester dans toute sa force. Mais bien que les magnifiques spécimens employés eussent dû fortifier cette action, elle s'est montrée tout à fait impuissante à constituer des espèces. En réalité, il ne s'est point produit de sélection naturelle, quoique toutes les conditions favorables fussent réunies. >(?!...)

Wagner examine aussi les faits connus sous le nom de mimétisme, etlà encore il voit surtout des cas de migration. Tous les animaux même inférieurs (notamment les insectes) ont d'après lui la conscience ou tout au moins la vague perception des dangers qui menacent leur existence; ils cherchent donc, pour se réfugier, les endroits les plus propres à les cacher; et à cet égard leur instinct de conservation les amène à rechercher les refuges dont la teinte concorde avec la leur, c Chaque chambre tapissée de tentures aux couleurs

diverses peut servir de lieu d'expérience pour ledit phénomène, dit-il (p. 31). Si on y laisse entrer des lépidoptères diurnes et nocturnes, nouvellement éclos, de nuances différentes, on ne tardera pas à observer que cliacun d'eux ira se poser, les ailes ployées, sur les tentures dont les couleurs concordent avec les siennes, t

Ceci est une affaire d'instinct, c'est-à-dire d'habitudes héréditaires, et nous savons que ces habitudes se transmettent de génération en génération comme les particularités morphologiques et sont graduellement développées comme celles-ci par la sélection artificielle aussi bien que par la sélection naturelle. Par la première nous développons et fixons l'instinct de nos chiens de chasse, l'ardeur de nos chevaux de courses. Par la seconde nous concevons que des instincts aussi peu compréhensibles au premier abord que ceux des oiseaux migrateurs aient pu se développer et se fixer. En effet, les ancêtres des oiseaux migrateurs actuels ont dû, pour se procurer des aliments, étendre peu à peu leurs excursions autour de la région qu'ils habitaient, et ceux-là ont surtout survécu aux disettes locales qui ont étendu le plus loin leurs courses dans la direction où les aliments se retrouvaient en plus grande abondance. Chaque année des courses alternant en sens inverse étant faites, et les parents entraînant avec eux leurs petits, et parmi ceuxci la survivance ayant lieu surtout pour ceux qui persévéraient le mieux dans ces habitudes et les portaient au plus haut degré, l'instinct des longs voyages et des retours s'est développé et perfectionné par la sélection, si ces voyages ont été une cause prédominante de survivance. Des instincts de conservation aussi complexes se trouvant expliqués par la sélection, c'est aussi ce même mécanisme qui explique qu'un insecte sache se protéger en allant se placer sur les feuilles, les fleurs ou les troncs d'arbre avec la couleur

LA SftiRËGATION. 491

desquels sa propre couleur peut facilement se confondre.

Là n'est pas la question du mimétisme ; il est évident en effet qu'il serait bien inutile à un insecte de ressembler à une feuille verte, s'il allait se poser de préférence sur un sable jaune, ou d'avoir une couleur noire, s'il allait se tenir constamment sur des écorces grises ou blanches. En même temps que se développaient les couleurs et ressemblances protectrices ont dû se développer les instincts correspondants. Mais comment se sont développées les couleurs et ressemblances protectrices? C'est une question dont Wagner se garde bien d'aborder l'explication. Il se contente de dire (p. 24) que c la ressemblance de beaucoup d'insectes avec les branches ou les feuilles des plantes dont ils se nourrissent, avec la couleur et la forme de l'écorce de l'arbre ou des feuilles tombées et desséchées sur lesquelles ils rampent ou se reposent, avec la teinte ou le dessin des fleurs sur lesquelles ils se posent de préférence, présente toute une série de phénomènes trompeurs, faits pour jeter l'observateur dans le plus grand étonnement >. Puis il s'attache surtout à montrer que l'insecte, recherchant le milieu auquel il ressemble, il y a là un acte de migration puisqu'il quitte les autres milieux pour celui-là, ou n'abandonne celui-là qu'aux heures où il n'a pas besoin de sa ressemblance protectrice.

En vérité, quand on lit quelques-uns des passages où il développe sa théorie à cet égard, on se demande si c'est sérieusement qu'il introduit ainsi et fait sonner si haut ce mot de migration, de ségrégation, et l'on admire le merveilleux enthousiasme qui lui fait considérer ce mot magique comme l'alpha et l'oméga de toute explication du mimétisme. Voici un de ces passages (Op. cit. , p. 28 et 29) : c Tout entomologiste, dit-il, connaît la chenille d'une des espèces communes de nos phalènes rayées, la Catocala

nuptay et sait combien il est difficile de la distinguer de l'écorce des vieux troncs des saules, entre les fentes et les sillons de laquelle elle repose ordinairement durant le jour; pour y parvenir, il faut une expérience de plusieurs années. Dans toute la structure de son corps, dans les moindres détails des parties, cette chenille imile si parfaitement, par la forme aussi bien que par la couleur, Técorce du tronc d'arbre sur laquelle elle repose, que l'œil peu exercé des personnes auxquelles nous l'indiquions ne parvenait pas toujours à l'en distinguer. Ce cas très remarquable de mimétisme se produit de préférence le jour, quand la chenille de la Calocala nupla est exposée à de grands dangers de la part d'oiseaux insectivores. Au crépuscule, elle entreprend régulièrement des explorations le long des branches et des feuilles vertes du vieux saule, afin d'assouvir sa faim, et aux premiers rayons du matin, redescend pour se tapir en toute sûreté dans quelque fente de l'écorce du tronc à laquelle elle ressemble. — Nous avons là, sous les yeux, un exemple frappant du fait que la ressemblance protectrice de Tanimal avec son gite est le résultat des migrations quotidiennes de la chenille. Si durant le jour elle continuait à rester sur les branches vertes de l'arbre , elle n'y aurait trouvé aucune protection, et le phénomène de mimétisme n'aurait pas eu lieu. »

Ainsi Wagner ne s'occupe pas du tout d'expliquer pourquoi tel insecte, telle chenille, ressemble à telle écorce, i telle feuille, mais il croit n'avoir d'autre problème à résoudre que celui de montrer pourquoi cet insecte se trouve habiter de préférence l'écorce ou la feuille dont il imite les couleurs elles dessins : c 11 est naturel, dit-il (p. 34), que les individus s'écartant notablement du type normal de leur espèce, par suite de causes physiologiques internes, tout à fait indépendantes des causes externes, il est naturel que, en partie

pour échapper aux dangers que leur attirent leur forme et leur couleur particulières, en partie pour éviter les tracasseries de membres normaux de leur espèce, les individus anormalement organisés recherchent, relativement plus souvent, poussés par l'instinct de la conservation, un autre domicile que celui hanté par leur espèce. Ils rechercheront un sol et des plantes mieux adaptés aux modifications qui se sont produites en eux. »

Si cette théorie, dont le moindre tort est de porter à côté de la question, n'était donnée que comme auxiliaire de celle de la sélection transformatrice, encore pourrait-elle être acceptée, quitte à en mesurer l'importance relative. Mais l'auteur la donne comme devant être substituée à celle de Darwin et de Wallace, comme renversant définitivement la théorie de la sélection; et il n'hésite pas à la présenter sous ce titre non seulement pour les cas sus-indiqués, mais encore pour les exemples les plus parfaits de mimétisme, pour ceux où nous voyons, selon les observations de Wallace, des papillons dépourvus de tout moyen naturel de défense, en trouver un efficace dans leur ressemblance avec d'autres papillons que les oiseaux insectivores évitent soigneusement à cause de leur odeur ou de leur goût repoussant.

€ Si nous admettons, dit-il (p. 36), comme principaux facteurs de la formation des espèces le principe darwinien delà sélection et de la lutte pour l'existence, l'explication de ce cas fort intéressant de mimétisme ne sera que forcé et très invraisemblable. La théorie de la ségrégation nous en fournit une, au contraire, aussi simple que naturelle. Étant, parmi les individus différenciés de l'espèce souche, les plus anormaux par la couleur et par le dessin, ils se sont isolés et se sont rapprochés d'autres groupes de papillons, auxquels ils s'adaptent mieux par suite des modifications individuelles qu'ils ont subies. L'instinct de conservation, inné

à tout animal, a ainsi atteint, dans ces individus en voie de transformation, un double but. Dans leur nouvelle association avec des papillons d'un genre différent, mais dont ils se rapprochent parla similitude de la couleur et du dessin, nos immigrants trouvent la sécurité contre les oiseaux de proie, en même temps qu'ils échappent, par suite de leur ségrégation de l'espèce souche, à l'action absorbante du croisement, et peuvent ainsi en toute liberté développer et fixer leurs caractères particuliers. »

Il est vraiment à regretter que l'auteur n'ait développé sa théorie que dans une petite brochure de moins de cent pages, et non dans un volume où il aurait pu aborder l'interprétation d'un plus grand nombre de phénomènes morphologiques. Alors sans doute, amené à aborder la question des mammifères marins tels que la baleine, nous l'aurions vu expliquer comment ces vertébrés, étant arrivés à ressembler aux poissons par leurs formes extérieures, ont émigré des terres aux mers et, par cette suprême ségrégation, se sont ainsi mis à l'abri de l'action absorbante du croisement avec les mammifères terrestres.

Nous venons, on le voit, de faire une critique assez vive de 1 a théorie de la ségrégation ; nous l'avons peut-être même faite plus vive que nous ne l'aurions voulu, si nous ne nous étions laissé entraîner par un juste sentiment de réaction. Hâtons-nous de dire que nous ne nous élevons en somme que <;ontre les attaques de Wagner contre la théorie de la sélection, que contre la manière exclusive dont il s'attache à montrer l'importance de la ségrégation. Mais du moment qu'on ne considère plus ce mot de ségrégation comme une formule magique, donnant la solution de tous les problèmes de morphologie; du moment qu'on en réduit l'importance à sa modeste et juste valeur, nous ne saurions méconnaître que, dans bien des cas, les conditions de séparation, d'exis-

lence de baiTière infranchissable entre deux milieux contigus, soumis à des conditions semblables; que ces conditions de ségrégation, disons-nous, nous expliquent très nettement la différence entre des formes qui ont évolué sans possibilité de mélange les unes avec les autres .

A cet égard nous avons déjà cité des faits mis en évidence par Darwin, et que Wagner lui-même fait ressortir avec une admirable netteté : il s'agit des poissons d'eau douce appartenant à des versants différents d'une grande chaîne de montagnes. Nous avons plaisir à reproduire à cet égard le passage suivant de Wagner, auquel il n'y a rien à ajouter, rien à retrancher. « Les ruisseaux, dit-il (p. 82 et 83), qui coulent les uns à côté des autres dans la même direction et sur le même versant, sont généralement peuplés d'espèces identiques. Sur l'autre versant de la chute des eaux, on trouve, dans presque toutes les montagnes élevées, des variétés plus ou moins caractéristiques, qui diffèrent beaucoup, par la couleur et la forme de leur taches, des espèces voisines du versant opposé. Non seulement sur les deux versants des Alpes, mais encore dans les eaux qui descendent du Caucase, de l'Alborus, du Taunis, nous trouvons des variétés constantes diverses dans les deux directions opposées. On ne saurait attribuer ce phénomène à la différence de climat et par conséquent à celle de la température des cours d'eau coulant les uns au nord, les autres au midi, car les chaînes des montagnes parallèles au méridien, telles que les montagnes Rocheuses de l'Amérique du Nord ainsi que les Cordillères de l'Amérique du Sud, nous montrent le même changement de faune. — A propos des montagnes Rocheuses, nous trouvons chez le voyageur américain Richardson l'intéressant renseignement que voici : « Quand il arrive aux vieux trappeurs, qui s'aventurent jusqu'à la région des sources, de s'égarer sur les hauts plateaux et de ne pouvoir reconnaître

496 GlNQUlÊBfE PARTIE.

si les ruisseaux sinueux coulent vers l'océan Atlanlique ou vers le Pacifique, ils jettent la ligne pour s'orienter. Les taches rouges ou noires des truites pèchées leur fournissent un indice précis. »

Mais n'oublions pas que ces cas et leur interprétation avaient déjà été rapportés par Darwin, à peu près dans les mêmes termes. N'oublions pas que Darwin, à plusieurs reprises, a parlé de l'isolement, et que s'il n'avait pas inventé le mot de ségrégation, il n'a pas méconnu l'importance de la chose. Dans le volume sur l'origine des espèces, il dit (p. 41) : c II importe, pour la formation de nouvelles races d'animaux, d'empêcher autant que possible les croisements, tout au moins dans un pays qui renferme déjà d'autres races. Sous ce rapport les clôtures jouent un grand rôle. Les sauvages nomades, ou les habitants de plaines ouvertes, possèdent rarement plus d'une race de la même espèce.... » El plus loin (même volume, p. 112. Édition française de 1880, remaniée après la publication des travaux de Wagner) : c L'isolement joue aussi un rôle important dans la modification des espèces par sélection naturelle. Dans une région fermée, isolée et peu étendue, les conditions organiques et inoi^aniques de l'existence sont presque toujours uniformes, de telle sorte que la sélection naturelle tend à modifie'r de la même manière tous les individus variables de la même espèce. En outre le croisement avec les habitants des districts voisins se trouve empêché. Moritz Wagner a dernièrement publié sur ce sujet un mémoire très intéressant; il a démontré que l'isolement, en empêchant les croisements entre variétés nouvellement formées, a probablement un effet plus considérable que je ne le supposais moi-même. Mais je ne puis en aucune façon adopter l'opinion de ce naturaliste, quand il soutient que la migration et l'isolement sont les éléments nécessaires à la formation des espèces.

L'isolement joue aussi un grand rôle après un changement physique des conditions d'existence, tel, par exemple, que modifications de climat, soulèvement du sol, etc., car il empêche l'immigration d'animaux mieux adaptés à ces conditions nouvelles d'existence; il se trouve ainsi, dans l'économie naturelle de la région, de nouvelles places vacantes, qui seront remplies au moyen des modifications des anciens habitants. Enfin, l'isolement assure à une variété nouvelle tout le temps qui lui est nécessaire pour se perfectionner lentement, et c'est là parfois un point important. Cependant si la région isolée est très petite, soit parce qu'elle est entourée de barrières, soit parce que les conditions physiques y sont toutes particulières, le nombre total de ses habitants sera aussi très peu considéi'able, ce qui retarde l'action de la sélection naturelle, au point de vue de la sélection de nouvelles espèces, car les chances de l'apparition de variations avantageuses se trouvent diminuées. »

MATHiAs DUYAL. » Darwinisme. 32

VrNGT-CINQUIÈME LEÇON

La nature est une femme qui aime à se travestir, et dont les diiTérenU dëguisemonls, laissant échapper tanidt uac partie, tantôt une autre, donnent quelque espérance m ceux qui la suivent avec assiduité, de connaître nn jo«r toute sa personne.

Diderot.

Les couleurs protectrices. — Yariations de couleur chez les animaux. — Travaux et théories de Wallace. — Les animaux polaires et la couleur felanche. — Les ressemblances protectrices. — Les déguisements ou mimétisme proprement dit. — Mimétisme chez les vertébrés (oiseaux, reptiles), chez les invertébrés (papillons de Tarchipel malais, diptères, chenilles, etc.)*

Parmi tous les caractères particuliers dont une théorie générale est appelée à donner l'explication, il en est peu, chez les animaux-, qui soient plus nettement en faveur du transformisme que les caractères connus sous les noms de couleurs protectrices et mimétisme. Ici, plus encore que pour la paléontologie, on peut dire que si la doctrine transformiste n'existait pas, il faudrait l'inventer exprès pour expliquer les rapports entre la couleur des animaux et celle du milieu où ils vivent, ainsi que parfois les ressemblances entre leurs formes et celle des objets ou des autres êtres au milieu desquels on les rencontre. Gela est si vrai, queRussel Wallace a été, d'une façon entièrement indépendante de

Dai^'in, amené en même temps que celui-ci à concevoir la théorie de la sélection nalurelle, parce que, au cours de ses explorations dans les lies Malaises, il s'était trouvé incessamment en face de faits lui montrant le rôle des couleurs et formes protectrices et l'amenant à en rechercher l'prigine. Aussi, dans l'exposé qui va suivre, nous ferons bien plus d'emprunts à Wallace qu'à Darwin, celui-ci ne s'étant occupé que très succinctement des faits en question.

Nous avons déjà signalé, d'après Darwin, ce fait que les variations individuelles de couleur blanche, par exemple de fourinire blanche chez les mammifères, se produisent aussi bien à l'état de domesticité qu'àTétat sauvage, et nous avons vu, que si, chez les animaux domestiques, les variétés sont, par suite de certains caprices de la mode, conservés et multipliés par la sélection artificielle, au contraire, à l'état sauvage, ces variétés tendent à disparaître et sont en effet fort rares, parce que le pelage blanc est une condition très défavorable dans la lutte pour l'existence; cette couleur en effet met trop en évidence les individus qui peuvent devenir la proie des carnivores, de même que, d'autre part, la robe blanche du Carnivore n'est pas pour lui une condition favorable alors qu'il doit se dissimuler et se mettre en embuscade pour surprendre sa proie.

Quand il s'agit d'animaux vivant dans un milieu blanc, dans un pays recouvert de neige et de glace pendant une grande partie de l'année, la couleur blanche du pelage devient alors une condition protectrice, puisqu'elle permet aux sujets ainsi vêtus de se confondre plus facilement avec la teinte générale du milieu qu'ils habitent. Aussi avons-nous, dans une précédente leçon sur la sélection naturelle, conçu facilement par quel mécanisme avait dû se produire le pelage blanc des animaux polaires.

Ces rapports entre la couleur des animaux et celle de

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leurs milieux sont bien plus généraux que ne l'indique ce seul exemple aujourd'hui classique. Les animaux qui vivent sur les confins des déserts africains, la gazelle, les gerboises, le renard des déserts, sont en général de couleur jaunâtre comme le sable des déserts; les insectes, les pucerons, par exemple, qui vivent sur des tiges herbacées ou des feuilles, sont verts comme ces feuilles et ces tiges; ceux qui vivent sur des écorces brunes sont bruns comme elles; certains insectes, qui passent leur existence sur des feuilles ou des fleurs à couleurs variées, présentent également des bigarrures qui les font facilement confondre avec les feuilles, les fleurs, les écorces contre lesquelles ils sont habituellement appliqués.

Ces faits ont depuis longtemps frappé les obsei^ateurs même les moins attentifs, et dès longtemps on en a cherché l'explication. Les uns, les téléologistes, se sont contentés d'admirer la sagesse du Créateur, qui avait su donner à chaque être un manteau lui permettant de se confondre avec les objets environnants et par suite de se dérober plus facilement à ses ennemis. Inutile de nous arrêter à cette conception, qui, du reste, diffère de celle des transformistes simplement en ce point essentiel, qu'elle attribue à une intention préconçue ce dont nous chercho.ns le mécanisme dans des conditions naturelles de la lutte pour l'existence ; seulement le naturaliste transformiste analyse les faits, les rapproche, les groupe et finalement les explique, tandis que le téléologiste se borne à une admiration naïve , propre tout au plus à réveiller le lyrisme poétique, mais en tout cas stérilisante pour tout ce qui est recherche scientifique. Une autre théorie, plutôt conçue spontanément par le vulgaire, que scientifiquement énoncée, tendrait à expliquer certaines de ces conditions de couleur comme résultant de la nourriture même des animaux ainsi colorés; tout au plus pour-

rait-on invoquer cette raison pour les quelques insectes verts qui se nourrissent de feuilles vertes; mais les bigarrures ne sauraient être expliquées, non plus que les cas infiniment nombreux où un insecte, pour nous en tenir actuellement à cette classe, reproduit non seulement la couleur, mais encore la forme, les nervures de la feuille, les ' aspérités de Técorce sur laquelle il vit. Bien plus insuffisante encore serait l'explication lorsqu'elle aurait à rendre compte de la couleur fauve des habitants du désert, de la couleur blanche des habitants du pôle.

Du reste, bien des animaux présentent une robe où le vert prédomine, et qui cependant se nourrissent de tout autre chose que de feuilles vertes ; mais toujours alors leurs conditions d'existence sont telles qu'ils vivent toujours dans un milieu de couleur verte. Ainsi , dit Wallace (la Sélection naturelle, Irad. franc., 1872, p. 51), ce n'est que sous les tropiques, dans les forêls qui ne perdent jamais leurs feuillages, que nous trouvons des groupes d'oiseaux chez lesquels le vert prédomine : les perroquets en sont le plus frappant exemple.

Si au contraire, comme à propos des variétés de couleur blanche, nous tenons compte, avec Darwin et Wallace, des conditions qui amènent la mise en jeu de la sélection naturelle et en déterminent les résultats, nous concevons qu'il est utile à tous les animaux de pouvoir se dérober à la vue, soit pour échapper à leurs ennemis, soit pour surprendre plus facilement leur proie. Or, comme nous le voyons chez les animaux domestiques, toutes les variétés et combinaisons possibles de couleur peuvent se produire, chez une même espèce, par le fait des variations individuelles dites spontanées. Mais si, chez les animaux domestiques , toutes ces variétés de robes peuvent se conserver, chez les animaux sauvages au contraire, toute variation de couleur qui met

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rindividu en évidence tendra à disparaître puisqu'elle sera pour lui une cause d'infériorité, et, au contraire, toute couleur qui constitue une sauvegarde tendra à devenir prédominante, à être en définitive la couleur exclusive de l'espèce, t Ceci admis, dit Wallace (p. 129), les exemples d'imitation protectrice sous toutes les formes, allant jusqu'aux exemples plus merveilleux, constituent une série continue et graduée, qui ne laisse aucune place où nous puissions placer une limite et dire : Jusqu'ici la sélection naturelle sufût pour rendre compte des phénomènes, mais au delà il faut une cause plus puissante. » 11 nous reste donc bien moins à développer la théorie, qu'à choisir quelques exemples gradués parmi les cas rapportés par divers auteurs et notamment par Wallace.

De toutes les espèces d'ours, l'ours polaire est le seul qui soit blanc; mais c'est aussi le seul qui vive toujours dans la glace et la neige. De même, le lièvre polaire d'Amérique, qui habite des régions de neiges éternelles, est complètement blanc.

Plus singulier déjà est le cas des animaux qui ne conservent pas la même couleur toute Tannée et changent de livrée en changeant de poils. Le lièvre des Alpes n'est blanc qu'en hiver; et en effet, cette couleur n'est protectrice pour lui que pendant cette saison, et constituerait un danger pour lui en été, en le rendant plus visible. Un oiseau remarquable, le lagopède, est dans le même cas; son manteau blanc le protège en hiver; en été son plumage s'harmonise si bien avec les pierres couvertes de lichens parmi lesquelles il se tient de préférence, qu'on peut en traverser une compagnie sans s'en apercevoir (Wallace, p. 51).

De même chez les reptiles : les lézards qui vivent sur les arbres, les iguanes sont aussi verts que les feuilles au milieu desquelles ils se confondent; la petite grenouille verte, dite

rainette, est bien difficile à reconnaître, collée contre les feuilles des roseaux ou des iris. Il existe (Wallace, p. 54), dans toutes les régions tropicales, des serpents' qui s'enroulent aux branches ou se reposent sur des masses de feuillages, et qui sont d*une belle couleur verte.

Les poissons plats, tels que la plie et la sole, sont exactement de la couleur du sable sur lequel ils reposent. Parmi les récifs de corail de l'Orient, qui offrent, dit Wallace, l'aspect d'un jardin de fleurs, les poissons présentent les teintes les plus bigarrées, tandis que les poissons de rivière, même sous les tropiques, ont très rarement des nuances vives ou apparentes. Comme le fait remarquer Ilaeckel {Création^ p. 234), un très grand nombre des animaux qui vivent à la surface de la mer ont une singulière ressemblance avec l'eau même, car ils sont transparents comme verre ou légèment bleuâtres, et on trouve ces êtres vitreux, incolores, dans les classes les plus différentes d'animaux; parmi les poissons, nous avons les helmichlhyides, dont le corps est tellement transparent qu'on peut lire au travers les caractères d'un livre; puis, outre les méduses et les béroès, nous avons les mollusques ptéropodes, les vers tels que les alcipe, les sagitta, etc.

Chose remarquable, les insectes qui sont pourvus de

moyens de défense suffisamment énergiques ne présentent

pas de couleurs protectrices : pouvant se rendre redoutables

â leurs ennemis et vivant de substances végétales de manière

à n'avoir pas à surprendre une proie, ils se sont trouvés

■dans des conditions où la sélection naturelle est demeurée

indifférente à l'égard de leurs couleurs. Tel est le cas de la

majorité des hyménoptères porte-aiguillon, des guêpes, des

abeilles, etc. Il n'y a pas, dit Wallace, un seul exemple d'un

•de ces insectes coloré de façon à ressembler à une substance

végétale ou minérale. Tel est aussi le cas des hémiptères,

qui, comme les punaises, émettent une odeur très forte, qui les fait rejeter des oiseaux insectivores ; aussi les punaises des bois peuvent-elles impunément être brillamment colorées et attirer le regard. Les coccinelles, dit Wallace, et leurs alliées les Eumorphidœ sont souvent parsemées de taches voyantes, qui peuvent attirer l'attention ; mais elles peuvent sécréter des fluides très désagréables, sont certainement rejetées par divers oiseaux et ne sont probablement jamais mangées par eux. De même pour un grand nombre d'insectes coléoptères de la famille des Carabides.

Après les couleurs protectrices, et se combinant avec elles, il faut citer les formes ou ressemblances générales prolectrices. Il existe en Orient (Wallace, p. 157) de petits coléoptères de la famille des Buprestides qui se posent d'ordinaire sur la nervure médiane des feuilles; ils ressemblent si fort à des morceaux d'excréments d'oiseaux, que le naturaliste hésite à les prendre. Tous ceux qui se sont livrés à la recherche des coléoptères savent parfaitement que les charançons, petits ou gros, qu'on trouve sur les chardons, ont l'habitude, lorsqu'on cherche à les saisir, ou à l'approche de tout danger, de se laisser choir par terre en repliant leurs pattes et leurs antennes, de façon à imiter l'aspect d'une petite boule de terre ou d'un petit caillou arrondi; et alors, quand ils se sont ainsi mêlés aux boules et cailloux qui jonchent le sol, il est à peu près inutile de vouloir les y rechercher, tant il est difficile de les distinguer parmi ces objets.

Non seulement les mantes (vulgairement prie-Dieu) et les locustides (sauterelles) sont colorées et tachetées de façon i imiter la couleur des végétaux et en général celle du milieu où elles vivent, mais on voit encore des insectes voisins des mantes, les phasmes (fig. 6), imiter par leur forme celle des rameaux de bois sec auxquels ils se tiennent attachés. Une espèce de phasme est commune dans le midi de la

U HIMËTISHË. SOS

France; son corps a la forme d'un petit bâton allongé; lorsque l'insecte se déplace, on reconnaît facilement sa nature grâce à ses longues pattes grêles en mouvement; mais OD ne le surprend pas souvent en mouvement, car

l'ig. 0.— Pliiinli (iuecls-canae).

au moindre bruit il fait le mort, comme tant d'autres insectes, et alors il colle une partie de ses six pattes contre son corps en en laissant une ou deux isolées et comme branchées à angle aigu sur son thorax, de manière à imiter un bout de bois de broussailles muni encore de fragments de ramuscules. Il m'est arrivé bien souvent, dans le raidi de la

France, de ramasser un semblable boni de bois, et de ne reconnaître sa vraie nature qu'en constatant sa mollesse et en le voyant bouger sous Tinfluence de la pression douloureuse des doigts. Au printemps, quand les pbasmes sont jeunes, ils sont de couleur verte et vivent dans les herbes, avec les tiges desquelles ils se confondent; plus tard, à la fin de Tété, on les rencontre dans les chaumes et les broussailles des terrains arides, et alors ils sont jaunes ou brunâtres comme ces milieux eux-mêmes. Dans les pays chauds ces insectes sont plus répandus encore, et quelques-uns y sont longs d'un pied, ditWallace, et gros comme le doigt : aussi les y connaît-on vulgairement sous le nom d' insecte-canne, toutes leurs couleurs, leurs formes, leurs rugosités, raiTangeinent de la tête, des pattes et des antennes étant tels que leur apparence est celle des bâtons desséchés, c L'un de ces insectes, que j'ai trouvé à Bornéo (Wallace, p. 63), était couvert d'excroissances foliacées d'un vert olive clair, ce qui lui donnait l'apparence d'un bâton couvert d'une mousse parasite. Le Dayak qui me l'apporta assurait que cet insecte vivant était couvert de mousse, et ce ne fut qu'après un examen minutieux que je me convainquis du contraire. >

Renvoyant à Wallace pour plus de détails et pour une énumération plus complète d'autres cas de ce genre, nous lui emprunterons encore l'exemple suivant, le plus remarquable comme type de ressemblance protectrice. Il s'agit d'un papillon commun des Indes, le Kallima inachis (fig. 7). La surface inférieure de ses ailes, la seule qui soit visible lorsque l'animal se repose (les ailes étant alors rapprochées et en contact par les faces supérieures), offre toutes les teintes diverses de gris, de brun, de roux qu'on trouve dans les feuilles mortes. Le sommet des ailes supérieures se termine en pointe aiguë, forme très commune parmi les feuilles des arbres et des arbustes tropicaux, et les ailes inférieures

LE HIueriSHE. EOT

sont munies d'un éperon par lequel elles se prolongent en une queue étroite et courte. Entre ces deux points s'allonge une ligne courbe et foncée reproduisant parfaitement la

nervure médiane d'une feuille, et d'où partent de chaque côté quelques lignes obliques imitant les nervures latérales. Ces papillons fréquentent les lorêts sèches et volent très

508 CINQUIËMB PARTIE.

rapidement. Ils ne s'arrèlenl jamais sur une fleur ou une feuille verte, mais on les perd souvent de vue sur un buisson ou un arbre mort, duquel, après avoir cherché en vain, on les voit souvent s'élancer de la place même sur laquelle on avait les yeux fixés. « Je trouvai, ajoute Wallace, deux ou trois fois l'insecte au repos, et je pus constater alors la perfection avec laquelle il ressemble aux feuilles sèches : il se tient sur un rameau presque vertical, les ailes exactement rapprochées, cachant entre leurs bases sa tête et ses antennes; les petites queues des ailes postérieures touchent la branche et forment le pédoncule de la feuille, qui est m aintenue en place par les griffes des pattes très minces et peu apparentes ; nous avons donc ici la dimension, la couleur, la forme, les taches et les habitudes combinées pour produire un déguisement qu'on peut dire parfait; refficacilé de cette protection étant suffisamment attestée par le nombre des individus qui en jouissent. >

Ces véritables déguisements méritent déjà le nom demimique ou mimétisme (imitation); cependant cette expression a été plus particulièrement réservée pour désigner des cas où un animal imite non plus une feuille, une tige, ou tel autre objet inerte, mais bien un autre animal, dont il semble prendre la livrée. Avant de passer à cet ordre de faits si remarquables, revenons sur une question à laquelle nous avon s déjà touché précédemment, à savoir que nombre d'animaux ne revêtent pas des couleurs protectrices, mais au contraire des couleurs voyantes, des robes qui les affichent, pour ainsi dire, et qu'alors ces animaux sont doués des moyens de défense particuliers, d'odeurs repoussantes ou autres particularités qui les mettent suffisamment à Tabri de leurs ennemis.

Tel est le cas pour diverses chenilles : nombre de ces insectes sont verts ou bruns et alors très semblables aux plantes sur

lesquelles ils vivent ; d'autres ont Tair de petits morceaux de bois; d'autres enfin sont comme la chenille du paon de nuit, laquelle ressemble par sa couleur principale aux bourgeons de bruyère dont elle se nourrit, et présente de plus des taches roses par la disposition desquelles elle rappelle l'aspect des fleurs et des boutons de la même plante. Mais par contre un très grand nombre de chenilles sont couvertes de couleurs éclatantes et qui attirent les yeux, car elles font contraste et ressortent sur le fond même où vit l'animal. Or, comme les chenilles sont très recherchées par les oiseaux qui en font leur nourriture, il était très difficile de comprendre comment la sélection aurait pu développer sur elles des couleurs qui, les rendant visibles, devenaient un danger pour elles, et la théorie de Darwin, qui a surtout considéré les couleurs brillantes comme développées par la sélection sexuelle se trouvait, de l'aveu de Darwin lui-même, singulièrement embarrassée ici, puisque la sélection sexuelle ne peut avoir agi sur les chenilles, qui sont des larves et par suite n'ont pas de fonctions sexuelles. C'est à Wallace que nous devons une admirable solution de cette difficulté, et une des plus ingénieuses applications du transformisme par la sélection. Raisonnant par analogie avec d'autres insectes, Wallace fut amené à penser que, puisque certaines chenilles sont évidemment protégées par leurs couleurs imitatives, les nuances tranchantes des autres devaient aussi leur être utiles de quelque manière : comme il a été dit pour certains insectes, il pensa que les chenilles à couleurs voyantes devaient avoir un goût désagréable aux oiseaux et par suite être rejetées par eux. c Ce dernier caractère, dit-il, serait cependant par lui-même un faible avantage pour la chenille, car son corps est si muu et si délicat qu'une fois saisie et rejetée par un oiseau, elle serait presque certainement tuée. Il fallait donc qu'un autre caractère constant et évident fit toujours

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discerner aux oiseaux les espèces immangeables ; c'est précisément à cela que servent des couleurs très éclatantes» jointes à Thabitude de l'animal de s'exposer à tous, les regards ; ces deux traits font en effet un contraste absolu avec les teintes vertes ou brunes et la vie cachée des autres espèces. >

Il fallait démontrer, par des expériences, la valeur de cette hypothèse; les expériences ne manquèrent pas, faites soit par Wallace lui-même, soit par des entomologistes ou des amateurs d'oiseaux. Toutes ont démontré que les chenilles lisses, colorées et brillantes qui ne se cachent jamais, sont invariablement refusées par les faisans, les perdrix, les canards; les moineaux et les pinsons ne les touchaient jamais, ou les rejetaient avec une horreur évidente, quand elles leur étaient données mélangées avec d'autres chenilles qui étaient avidement dévorées. Mêmes résultats avec des grenouilles, des crapauds et des lézards ; ainsi Weir conserva pendant plusieurs années trois lézards verts, qui étaient excessivement voraces, mangeant toute espèce de nourriture, depuis des gâteaux à la frangipane jusqu'à des araignées, et dévorant des bourdons aussi bien que des mouches; et cependant, ces mêmes chenilles rejetées par les oiseaux, ces lézards ne les prenaient que pour les rejeter aussitôt. Enfin ces mêmes chenilles furent mises à différentes reprises dans les toiles d'une araignée (Epeira diadema); une fois elles furent rapidement détachées de la toile et laissées en liberté; une autre fois elles dispainirent d'abord, emportées dans les mâchoires de l'araignée jusqu'au fond de son entonnoir, mais elles reparurent toujours remontant en toute hâte le long des parois.

Il est donc bien démontré que certains êtres appartenant à des classes qui sont la pâture ordinaire d'autres animaux, mais qui se différencient de leurs proches parents par ccr-

laines particularités de goût ou d'odeur les rendant impropres à servir de pâture, il est, disons-nous, bien démontré que ces êtres ont tout intérêt à prendre une livrée voyante, qui les signale de loin à la vue de ceux qui, cherchant une proie, se garderont bien, après avoir une première fois goûté à ces espèces, d'éprouver la moindre tentation d'y goûler à nouveau. Nous disons qu'il est de tout intérêt pour ces êtres de prendre une livrée voyante; c'est dire purement et simplement que la sélection naturelle aura pu et dû développer chez eux une livrée voyante, de même, mais pour les raisons inverses, qu'elle a développé chez d'autres une livrée se confondant avec le milieu, végétaux, sable, ou mousse, où vivent ces derniers.

Mais alors il pourrait bien se faire que des êtres, non pourvus de ces particularités de goût ou d'odeur propres à les rendre repoussants, non pourvus de tel ou tel autre moyen de défense, trouvassent avantage à ressembler à ceux qui sont munis de ces diverses particularités; cette ressemblance, cette feinte serait une cause de survie et on peut concevoir qu'elle ait été développée parla sélection. Or c'est précisément à cette imitation d'animal à animal qu'on a donné le nom de mimique ou miméiismey et les exemples en sont aussi nombreux que singuliers.

Depuis longtemps on avait observé, dans le monde des insectes, de ces ressemblances singulières entre des êtres appartenant à des genres, des familles ou même des ordres différents; on les considérait comme des analogies curieuses et inexplicables. M. Balet, dans un travail sur les Héliconides (de l'ordre des lépidoptères), est l'un des premiers qui ait montré combien les faits de ce genre sont nombreux, et c'est lui qui a proposé de les désigner sous le nom de mimique^ comme s'ils résultaient d'une imitation volontaire; il va sans dire qu'il n'employait celle expression que dans un sens

figuré. Enfin Wallace a démontré que ces faits sont soumis i des lois bien définies, qui sont en relation avec la loi générale de la survivance des plus aptes ou des formes favorisées dans la lutte pour l'existence. Voici ces lois, dont renoncé permettra de mieux comprendre les exemples que nous citerons ensuite.

i'^ Loi. — Les ressemblances mimiques ne se font pas au hasard, mais sont telles, que les animaux ou les groupes qui se ressemblent habitent les mêmes lieux.

2* Loi. — Les formes imitées ne sont pas indifféremment celles de tels ou tels animaux pris comme au hasard, ce sont toujours celles d'êtres qui, abondants du reste en espèces et en individus, sont d'autre part pourvus d'un moyen de défense spécial bien constaté.

3* Loi. — Les espèces qui imitent les précédentes sont comparativement peu abondantes en individus et souvent très pauvres.

Les cas de mimique sont rares et relativement peu accentués chez les vertébrés supérieurs. Parmi les oiseaux, on cite l'existence, en Australie et dans les îles Moluques, d'un genre de méliphages appelé Tropidorhynchus, oiseau fort, à bec long, à serres puissantes, très batailleur, très abondant, sachant se rallier en troupes au moment du danger, de manière à chasser les corbeaux et les oiseaux de proie de l'arbre où ils sont assemblés. Or, à côté de ces tropidorhynchus on trouve un oiseau du groupe des Oriolides, formant le genre Mimela, et qui ressemble si bien aux précédents, que des naturalistes même s'y sont laissés prendre, puisque dans le Voyage de V Astrolabe le mimeta est dessiné et décrit comme un méliphage. Et en effet, si le tropidorhynchus a autour des yeux une place noire et dénudée de plumes, le mimeta porte dans la même région un cercle de plumes noires; le sommet de la tête du premier ayant une appa-

LE MIMÉTISME. &i3

rence écailleuse, due à de petites plumes étroites en forme d'écaillés, la tête du second porte, sur ses plumes plus larges, des lignes qui dessinent des écailles; le tropidorhynchus porte à la base du bec une protubérance carénée, et le mimeta en offre une semblable, ce qui est très rare dans le genre dont il fait partie, etc. Le tropidorhynchus est plus grand que le mimeta, mais la différence ne dépasse pas les limites des variations individuelles dans l'espèce, de sorte que rien n'empêche le mimeta, faible et pacifique comme tous les Oriolides, d'avoir grand avantage à ressembler à un oiseau vigoureux, bruyant et querelleur.

Wallace cite aussi, d'après Osbert Salvin, ce fait qu'on rencontre dans les environs de Rio de Janeiro un épervier insectivore {harpagus diodon), et dans le même district un épervier Carnivore (accipiter pileatus) qui lui ressemble beaucoup; le point curieux de cette observation est que Vaccipiter habite une région beaucoup plus étendue que VharpaguSy et que, dans les districts où l'harpagus ne se trouve pas, l'accipiter cesse de lui ressembler. Gela ne prouve-t-il pas que la ressemblance en question (qui se réduit du reste à une coloration brun-rougeâtre du dessous des ailes) se conserve chez l'accipiter là où elle lui est avantageuse, le faisant confondre avec l'espèce insectivore dont les oiseaux ont appris à ne pas se méfier.

Chez les reptiles on trouve déjà des cas plus typiques de mimétisme. Ainsi il y a dans l'Amérique du Sud un grand nombre de serpents du genre Elaps, ornés de brillantes couleurs, telles que sur un fond rouge vif se dessinent alternativement des raies noires et des anneaux jaunes. Dans la même région se trouvent plusieurs genres de serpents inoffensifs, sans aucune affinité avec les précédents, mais colorés identiquement. Or, ce qui ajoute encore au caractère de ces ressemblances, c'est qu'on ne trouve nulle part, sauf en Amé-

MATHIAS DDVAL. — Darwinisme. 33

rique, des serpents colorés de cette couleur. Du reste les deux serpents en question se ressemblent tellement par les autres particularités de forme et de dimension qu'un naturaliste seul peut distinguer l'espèce venimeuse de celle qui ne Test pas.

Mais c'est surtout chez les invertébrés, et principalement parmi les insectes, que nous trouvons les exemples les plus frappants. Tel est le cas chez les papillons répandus en si grande abondance dans l'Inde et dans l'archipel Malais, où ces animaux, dit Wallace, deviennent l'un des traits les plus caractéristiques du paysage; de même dans l'Amérique du Sud où abondent les Heliconides, famille remarquable des lépidoptères. Ces papillons, dit Wallace, ont des couleurs extrêmement belles et variées, fréquentent principalement les forêts, et ont tous un vol lent et faible, toutes circonstances qui semblent devoir en faire une proie des plus faciles pour les oiseaux insectivores. Et cependant on ne les voit jamais capturés par les oiseaux pas plus que par les lézards ou par les grandes mouches carnassières du pays; c'est que ces beaux papillons possèdent une forte odeur très acre qui semble répandue dans tous les liquides de leur système, et lorsque l'entomologiste serre entre ses doigts le thorax de ces animaux pour les tuer, il en sort un suc jaune qui tache la peau et dont l'odeur est si persistante qu'on ne peut s'en débarrasser qu'avec le temps et par des lavages réitérés. Il est donc évident que tout oiseau, qui aurait capturé un de ces Héliconides, l'aurait, à chaque nouvelle tentative du même genre, trouvé si désagréable à manger qu'il aurait bientôt renoncé à tout nouvel essai, l'apparence générale du papillon, sa forme, sa couleur, son vol lent étant choses assex caractéristiques pour que l'oiseau ait bien vite appris à le reconnaître de loin et à ne plus le poursuivre.

Dans ces circonstances, continue Wallace, dont nous

reproduisons les considérations en les abrégeant, dans ces circonstances il est clair que tout autre papillon, appartenant à un groupe dont les oiseaux font leur nourriture habituelle, serait presque aussi bien protégé, s'il arrivait à ressembler à un Héliconide, que s'il acquérait son odeur particulière; on peut même dire que si un genre quelconque, appartenant à une grande famille de papillons mangeables, donnait naissance à deux variations caractérisées l'une par l'acquisition d'un goût désagréable, l'autre par le commencement de ressemblance avec les Héliconides, cette dernière variété serait plus avantageusement douée pour la survivance, car elle serait dès lors respectée par les oiseaux, qui continueraient à prendre la première variété parmi ses semblables plus nombreux.

Or c'est ce qui se présente en effet. Parmi les Piérides, analogues à nos papillons de chou, qui habitent l'Amérique du Sud, on trouve le genre LeptaliSy qui est exactement semblable aux Héliconides par la forme et la couleur des ailes, comme par le genre de vol, quoique pour le naturaliste ces Leptalis soient aussi différents des Héliconides que l'est une baleine d'un poisson. Les Leptalis fréquentent les mêmes endroits que leurs modèles, et, comme elles sont relativement peu nombreuses (on en compte environ un pour mille du groupe auquel elles ressemblent), elles courent peu de risque d'être découvertes par leurs ennemis.

Cet exemple suffira ici, parmi les nombreux faits de même genre que rapporte Wallace. Tous se rapportent à des lépidoptères imitant des insectes de ce même ordre ; mais, dans certains cas, des papillons peuvent perdre complètement l'apparence extérieure de l'ordre auquel ils appartiennent pour revêtir l'aspect de guêpes ou d'abeilles, lesquelles ont incontestablement un moyen de défense dans leurs aiguillons. Deux familles de papillons crépusculaire

portent des noms qui montrent assez combien les ressemblances qu'ils présentent sont incontestables» puisque leurs dénominations spécifiques sont telles que : apiformis, vesfnformiSy ichneumoniformis. Il y a même dans les Indes plusieurs espèces dont les pattes postérieures sont très larges et couvertes de poils serrés, de manière à imiter les abeilles à pattes velues qui abond(3nt dans la même région. Nous voyons donc ainsi un organe qui joue un rôle important dans la structure et les fonctions d'un groupe, imité dans un autre dont les mœurs rendent cette addition absolument superflue.

Du reste, d'autres ordres d'insectes, notamment parmi les diptères, imitent semblablement les abeilles ou guêpes et profitent ainsi de la crainte qu'inspire Taiguillon qu'ils sont censés porter. Nous avons en Europe un Bombylius très semblable à une abeille, et on trouve au Brésil de grandes mouches qui ont des ailes foncées et un corps allongé, bleu métallique, de manière à rappeler les grands Sphégides du même pays, lesquels sont munis d'aiguillons.

Nous n'en finirions pas si nous voulions citer toutes les circonstances où se manifestent des faits de mimique analogues ou plus singuliers encore. Là, c'étaient des faibles qui prenaient l'apparence des forts et bien armés; ailleurs, ce sera des fripons qui cherchent à se faire passer pour des membres connus et respectacles d'une société. Ainsi il y a sous les tropiques un genre de petites araignées qui se nourrissent de fourmis et qui sont elles-mêmes semblables à des fourmis, ce qui évidemment leur facilite la recherche de leur proie. Bâtes a trouvé sur l'Amazone une espèce de Mantes ressemblant parfaitement à la fourmi blanche qui lui sert d'aliment. Terminons enfin par l'exemple le plus curieux de tous, rapporté parle même auteur (Wallace, p. 99), d'une grande chenille qui le frappa par son analogie avec un petit

serpent. Les trois premiers segments en arrière de la tète étaient dilatables à la volonté de Tinsecte^ et portaient de chaque côté une tache noire pupillée rappelant l'œil du reptile, la ressemblance rapprochait cette larve non d'un serpent inoffensif, mais d'une vipère venimeuse, comme l'indiquait la manière dont les pattes se repliaient lorsque la chenille se redressait, rappelant les écailles carénées du sommet de la tète du serpent.