CHAPITRE K Anatomie de la tige

Tout ce qui a rapport à l'épidcrme et aux productions épidermiques, c'est-à-dire la couche cuticulaire, les poils et les stomates, sera étudia en même temps que la feuille.

Liège.

Tous les observateurs ont remarqué que le liège se forme de bonne heure chez les Euphorbiacées. Souvent son apparition coïncide avec celle des formations libéroligneuses secondaires, qui peuvent se montrer très rapidement. Chez Aleuriles il apparaît longtemps après que le bois secondaire a formé autour de la moelle un anneau continu.

Dans l'axe hypocotylé A' Aleuriles cordala sectionné au point où il mesure déjà 4 millimètres de diamètre, on voit apparaître aux dépens de l'assise épidermique, des îlots qui se colorent vivement par le Soudan ou le bleu de méthylène et qui s'étçndent peu à peu de manière à entourer l'axe d'une gaine continue. L'assise génératrice est la couche épidermique.

FiG. 13. — Formation du lièj^e cbez fleurîtes cordata aux dépens de la couche sous-épidermique. Gi'oss. 300 diam.

C'est le type normal décrit par Vesque et Pax. Sur les parties plus âgées on voit le liège entourant tout Taxe et formé de cellules aplaties, tabulaires, à parois minces. Il est peu épais et comprend tout au plus 10 couches de cellules (dans une tige d'^, moluccana de 18 mm. de diamètre). Jamais nous ne Tavons vu ni lignifié, ni sclérifié, ni muni de cristaux. Il est peu tannifère et ne prend qu'une faible coloration avec le bichromate de potassium. Les lenticelles sont très nombreuses et très développées surtout dans le tiers inférieur de l'axe hypocotylé. Elles naissent sous les stomates suivant le type normal.

Souvent il n'y a pas de liège. Sur les tiges florifères des échantillons d'herbier, même d'un diamètre assez grand (5 à 8 m/m), il n'y a aucune production de ce genre, bien que les formations secondaires soient très développées (fig. 21).

Ecorce.

Elle est brune, dans les tiges âgées, à cause du tanin qu'elle contient. Elle est presque tout entière coUen-

chymateuse, au moins dans les deux tiers externes (fig.l4 et 21) ; les cellules de collenchyme sont arrondies et à peine un peu plus épaisses aux angles. Dans aucun des échantillons d'^. cordata que nous avons examinés nous n'avons trouvé de cellules scléreuses. Le contenu est variable suivant Tâge de la plante et suivant l'espèce.

Chez Aleuriles moluccana les parties âgées sont amylifères et tannifères ; dans cette espèce l'écorce forme une zone tannifère très importante comme on peut le voir dans la fîg.15. Au contraire, chez Aleuriles cordaloy l'écorce plus ou moins chlorophyllienne à la surface dans le jeune âge, et alors tout entière très amylifère, se vide peu à peu dans la suite pour devenir purement collenchymateuse et ne jouer qu'un rôle de soutien. Elle renferme du tanin qui imprègne les parois cellulaires, mais on n'y trouve pas de réseau de tannifères. Ce caractère semble très constant. Nous reviendrons du reste sur la distribution de ces tannifères.

Dans les deux espèces l'écorce renferme de l'oxalatede calcium sous forme de druses. Généralement il y a dans les parties jeunes une première ligne de druses (très constante dans les parties jeunes d'^. cordala) localisés dans la couche sous-épidermique, presque dans chaque cellule (fig. 14 et 21). C'est là qu'ils apparaissent tout d'à bord. Puis ils sont disséminés dans le reste de l'écorce, mais peu abondants et à peu près exclusivement dans les parties parenchymateuses.

Nous n'avons constaté ni malo-phosphate ni malale de calcium.

Système libéro-ligneuz.

Comme dans toutes les Euphorbiacées le système libéro-ligneux forme de très bonne heure un anneau complet, entourant la moelle. Chez A . cordata le méristème formateur est un massif de petites cellules polygonales qui s'isole entre la moelle et Técorce. Toutes deux sont alors très différenciées, gorgées d'amidon et, à Textérieur, de chlorophylle.

FiG. 14. — AleuriUs cordata Steud. Coupe de lige au début des

formations primaires.

E. Epiderme.

C. Gollenchyme cortical dont la première rangée est maclifère. T. Canal tannifère avec sa collerette de cellules. L. Liber primaire. Les rayons médullaires sont dôjà indiqués

par des cellules à druses.

B, Bois primaire.

M, Moelle.

Dans Técorce on voit de gros canaux sécréteurs entourés d'une couronne de cellules plus petites. Çà et là sont de gros druses d'oxalate de calcium. Puis ce

méristème donne à sa partie interne des groupes d'un et deux gros vaisseaux séparés du liber primitif par un épais cambium. Le liber donne bientôt naissance pour chaque faisceau à un cercle de druses. Le cercle cambial continue à fonctionner. D'abord il est dessiné par une zone de druses (voir fig. 21), puis de nombreux faisceaux secondaires naissent, séparés par de petits rayons médullaires que riode met très bien en évidence en colorant leiw «(mteiia amylacé. Le liber se remplit de tubes sécréteurs tandis qtfe ces dcraiers diminuent dans Técorce, où, par contre, les druses devienne»! de plus en plus nombreux (voirfig. 14). Dès lors le cercle ligneux périmédullaire est formé pour toujours, il est très homogène car les rayons médullaires eux-mêmes sont sclérifiê^. Très distincts dans le bois, ces rayons médullaires ne sont pas toujours visibles dans le liber qui, lui aussi, est continu. Presque jamais les rayons médullaires ne renferment de tanin, mais, dans le liber, ils sont très souvent remplis de druses d'oxalate de calcium (fig. 15 et 16). Après cet aperçu sur le développement du cylindre central nous allons donner quelques détails sur chacune de ses régions.

Pé rie y de.

On ne peut actuellement parler du péricycle sans citer le travail tout récent de Pitard sur l'Évolution et la signification du péricycle des angiospermes {Mém. de la Soc. des se. phys, et nal. de BovdeauXy&' série, t. I).

Les recherches de Pitard l'ont amené à réduire singulièrement la valeur de la notion de péricycle. Cette zone périphérique du cyKndre central serait très peu homogène, formée de tissus d'origines diverses et continuellement modifiée par la croissance de la stèle. Autonome dans le très jeune âge, cette zone est promptement démantelée par les proliférations intra et extra stéliques. Ces notions sont précieuses pour l'étude de l'appareil scléreux que Ton appelle péricycle chez les Euphorbiacées. Avec M. Gaucher nous conservons ce nom de péricycle pour la commodité de la description bien que les tissus que nous allons étudier soient d'origine libérienne.

Dans le cône végétatif et dans lés parties jeunes il est impossible de saisir la limite exacte entre l'écorce et le cylindre central, par conséquent de préciser la couche cellulaire que l'on doit considérer comme péricycle. Cet état de choses dure assez longtemps, bien après l'apparition des formations secondaires. Puis apparaissent les éléments sclérifiés, régulièrement disposés en séries radiales ou en arcs et surtout en face du bois secondaire. Ici encore la répartition n'est pas la même dans les deux espèces.

Chez yl. molueeana de grands rayons médullaires séparent les faisceaux primaires qui restent longtemps bien distincts du bois secondaire par ces grands rayons qui le limitent et par leurs petits rayons non sclérifiés au moins dans leur partie juxta-méduUaire. Les fibres scléreuses péricycliques sont réunies en grands arcs qui correspondent aux arcs de bois secondaire. En face des faisceaux primaires elles sont beaucoup moins déve-

FiG. 15. — Cîoupe transversale dans une iiged'Aleurites moluccana. Gi*os8issemenl 100 diàm.

Ep, Ëpiderme.

Ec, Ecorce.

P. Péricycle.

Le. Liber externe.

B, Bois.

Li. Liber interne.

M. Moelle.

Dans ce secteur on a réuni les éléments les plus caractéristiques des tiges jeunes (ÏAleuriles moluccana, L*épiderme est muni de poils les uns dressés sur leur socle, les autres apprîmes : il est cutinisé. L'écorce renferme de nombreux tannifères cellulaires et quelques druses d'oxalate de calcium. Dans le péricycle on voit Torigine de deux grands ares scléreux, ces arcs se décomposent en îlots arrondis: mais ces îlots sont généralement très rapprochés et non séparés par des tannifères. En dedans est le liber déjà très développé mais non encore muni de plages scléreuses à la périphérie. On y distingue un cercle de tannifères ; les rayons médullaires sont marqués par des files de druses. Le bois présente en ce point un faisceau primaire flanqué de bois secondaire. Ce faisceau est formé d'éléments petits bien sériés. Le liber l'accompagne, s'épanouit jusqu'à refouler le péricycle et à empêcher l'apparition du sclérenchyme. En face de

ces vaisseaux primitifs il ne se formera pendant longtemps que des fibres ligneuses. Le bois secondaire est formé d'éléments plus volumineux dispersés dans une masse abondante de fibres. Partout les rayons médullaires se distinguent aux perforations de leurs parois. Le liber interne est déjà bien développé avec ses canaux lannifères. I-a moelle présente ses cellules garnies de ponctuations circulaires ou ovales. . ,

Dans les échantillons âgés le péricycle est un peu tanniféré et Técorcè renferme des canaux en assez grand nombre au lieu de contenir uniquement des tannifères cellulaires.

FiG. 16. — Coupe longitudinale de lige à'AleuHles moluccana passant par un îlot sclèrenchymateux péricyclique. — Les lettres ont la même signification que dans la ^^. 15. Grossissement lOOdiam.

t. Tannifères cellulaires.

A s. Fibres de sclérenchyme.

T. T Canaux lannifères.

/. /. Fibres ligneuses.

r. m. Rayons médullaires.

Ici les rayons médullaires se présentent sous forme de files verticales de cellules, garnies de druses dans le liber. Les vaisseaux du bois sont ponctués, annelés ou spirales. Les canaux tannifères du liber interne sont continus ou discontinus. Les canaux discontinus sont du type indiqué par Gaucher, à portions très inégales.

En résumant les fig. 15 et 16 on peut dire que les caractéristiques de la tige d'Aleurites moluccana sont : Eeorce surtout tannifère. Péricycle presque exclusivement sclèrenchymateux. Liber bien développé, peu tannifère. Bois à petits faisceaux peu vasculaires. Liber interne très tannifère. Moelle abondante. Système tannifère toujours de petit calibre quoique abondant. Oxalate de calcium très abondant. LauQcron 4

loppées, réduites à une rangée ou même absentes (fig, 15). L'iniluence des grands rayons médullaires se fait sentir jusque-là. Ces fibres sont des éléments très allongés; à section elliptique, à lumière étroite et aplatie ; la paroi est très épaisse et formée de deux couches dont rextenie se colore énergiquement par le bleu de méthylène aluné tandis que Tinterne reste blanche, nacrée réfringente.

Dans cette zone il y a très peu de tannifères cellulaires, mais les tubes à tanin sont quelquefois abondants dans les parties âgées. On y trouve souvent aussi de nombreux druses d'oxalate de calcium. Chez .4. moluccana le péricycle est donc surtout développé comme appareil de soutien. Il est à remarquer toutefois que le péricycle se fragmente dans la suite à cause de la croissance radiale et intercalaire du bois et du liber ; il se charge alors d'éléments sécréteurs.

(alliez A. cordala nous trouvons une disposition très différente (fig. 17), Il n'y a plus de grands rayons médullaires comme chez ^4. moluccana. Les faisceaux primitifs sont à peine distincts des faisceaux secondaires, si ce n'est par Técartement des files vasculaires, mieux séparés par des petits rayons non sclérifiés, dans leur portion juxla-médullaire. Aussi les éléments scléreux péricycliques se développent-ils régulièrement en petits îlots tout autour de la stèle (fig. 34). Ces îlots sont d'abord formés par des files radiales de fibres sclérifiées. Peu à peu de nouveaux éléments apparaissent et les îlots s'arrondissent. Finalement chacun s'entoure d'un cercle de gros canaux sécréteurs qui ajoutent à la phy-

FiG. 17. — Cîoupe transvei'sale dans uae tige d'Aleuriies cordata. Les lettres ont la même signification que dans la fig. 15. Grossissement 100 diam.

Ici répiderme seul est tannifère dans la zone corticale. Tout le reste de Técorce est collenchymateux. Le péricycle est taniifère. Les îlots sdérenchymaleux sont séparés par des zones sécrétrices. Le liber est peu développé mais très tannifère. Le bois est formé de gros éléments vasculaires plus nombreux que chez A, molucca" na. Le liber interne est très développé et très tannifère.

sioiiomie bien spéciale de ce péricycle. Les éléments ont la même forme que chez A. moluccana. Ce sont de longues fibres à lumen étroit, montrant en section transversale des couches concentriques diversement colorées par le bleu de méthylène. Il y a souvent des druses d'oxalate de calcium. On trouvera dans nos divers schémas la représentation de ces zones sclérifiées ou sécrétrices et de leurs rapports mutuels.

FiG 18. — Coupe longitudinale de tige iïAleuriles cordala passant par un îlot de sclérenshyjae péricy clique. — Les lettres ont la même signification que dans la fig. 16. Gross. 100 diam.

Les caractéristiques de la tige d'Aleuriles cordata, résumant les fig. 17 et 18, sont donc : Ëpiderme souvent glabre, peu cutinisé, tannifère. Ecorce purement collenchymateuse. Péricycle scléreux et taonifère, liber externe peu développé et tannifère. Bois typique du genre, liber interne très développé et très tannifère, moelle très abondante, système tannifère de gros calibre,très développé. Oxalate de calcium peu abondant.

Liber.

L'allure du liber est bien différente encore dans nos deux espèces ;

Chez A. moluccana (fig. 15), les rayons médullaires du bois se continuent très nettement dans le liber où il est facile de les reconnaître à la rangée de druses qui les remplit. Outre les druses, ce liber renferme encore de nombreux tannifères qui, en face des faisceaux ligneux primaires, rejoignent le réseau tannifère cortical, grâce au moindre développement du parenchyme péricyclique. Ce liber est relativement assez développé dans le sens radial. La zone cambiale est très mince. Dans les tiges âgées, le liber toujours admirablement distinct, grâce aux files régulières de druses de

ses rayons médullaires, présente des îlots disséminés de fibres scléreuses à lumen punctiforme, excessivement étroit et à paroi garnie de stries radiantes. On rencontre surtout ces sclériles en face des faisceaux primaires du bois. C'est probablement une zone de moindre résistance car, en ce point, le bois ne forme longtemps que des fibres ligneuses et ne donne de vaisseaux que très tardivement.

Chez A. cordata, le liber est beaucoup plus effacé. C'est à peine s'il occupe quelques rangées de cellules, peu distinctes de l'arc cambial. Les rayons médullaires sont difficiles à reconnaître; ils ne renferment pas de druses, mais seulement des grains d'amidon. Sur les coupes traitées à l'eau de Javelle, on les reconnaît quelquefois aux parois cellulaires perforées comme des cribles, mais bien distinctes des tubes cribleux et qui font suite à celles qui séparent les faisceaux du bois. D'énormes tannifères remplissent ce liber.

Les caractères histologiques sont communs aux deux espèces. Les éléments sont collenchymatoïdes, mais rarement scléreux. Les tubes criblés sont rares et difficiles à voir. L'oxalate de calcium y est rare, surtout chez A. cordatoy mais le système sécréteur y est bien développé.

Bois.

Dans le genre Aleurites le bois est du type normal des Éuphorbiacées, c'est-à-dire qu'il forme très promptement autour de la moelle un anneau complet. En coupe transversale tout se confond, vaisseaux, fibres, rayons médullaires uniformément sclérifiés. L'importance de

cet anneau est considérable à cause du grand développement de la moelle, m^me dans les tiges âgées. Nous avons déjà signalé, en parlant du péricycle et du liber, l'allure différente dps faisceaux primaires et secondaires dans les deux espèces, bien séparés chez A . ma-

liiccanaj presque confondus chez A . cordata. Les rayons médullaires sont bien reconnaissables à

leur contenu amylacé ou aux perforations de leurs

parois cellulaires.

Nous n'avons pas vu de cristaux dans lé bois des

Aleurites, mais les vaisseaux renferment souvent des

matières tanniques.

Les éléments du bois sont de gros vaisseaux ponctués,

des tubes spirales ou annelés et des fibres ligneuses

(voir fig. 16).

Liber interne.

Chez les Aleurites^ le liber interne a été signalé d'abord par Pax puis retrouvé par Gaucher. Nous l'avons, à notre tour, observé bien développé.

Son importance est inverse de celle du liber externe. Chez Aleurites moluccana il est donc mince et s'gnalé par une ou deux rangées de tannifères à petite section, toutefois il peut dans certaines tiges âgées acquérir tardivement une notable épaisseur, mais son rôle lannifère est toujours un peu effacé (fig. 15). Au contraire chez Aleurites cordata^ oh le liber externe diminue d'importance à Tétat adulte, le liber interne se fait remarquer par son ampleur et le beau développement de ses tanni-

fères. Le cercle sécréteur interne est même le plus important et celui où les éléments sont du plus grand diamètre (fig. 17), Dans Tune et l'autre espèce les tubes criblés sont très rares dans ce liber interne.

Moelle.

Elle est persistante et très développée même chez les tiges âgées. Dans les jeunes tiges la moelle est gorgée d'amidon qui disparaît ensuite. On y trouve des druses d'oxalate de calcium et des tannifères sur lesquels nous reviendrons. Les cellules médullaires ont toujours leurs parois munies de perforations (fig. 15).