CHAPITRE VI Anatomie du Fruit

Le fruit est d'apparence assez différente dans les deux espèces d' A leur ites y mais sa structure fondamentale est identique (Voir Rumpf, Gœrtner, Mûll. Arg., loc. cit.).

Les matériaux employés sont pour Aleurites moluccana des fruits à tous les âges, conservés dans l'alcool, provenant du jardin de Buitenzorg. En outre des fruits secs accompagnaient les échantillons d'herbier.

Pour Aleurites cordata^ outre les fruits de l'herbier du Muséum, nous avons eu de magnifiques capsules sèches, à cinq loges, provenantdu jardin d'essai de Nanisana, à Madagascar, et dues à l'obligeance des botanistes du jardin colonial de Nogent-sur-Marne.

§ I. — Aleurites molugcana

Chez A, moluccand, le frilit est une drape un peu plus grosse qu'un fruit de Jugldns regia (flg. 40), son plus grand diamètre transversal est de 5 à 6 centi De l'insertion pédonculaire au sommet il y a 4 à 5 cent. Le petit diamètre transversal est de 3,5 à 4 cent.

Comme toute drupe ce fruit présente à considérer un péricarpe charnu et des graines. Ainsi que nous l'avons vu plus haut, les graines sont généralement au nombre de deux; quelquefois un des ovules avorte et il n'y a qu'une seule graine.

Nous allons étudier successivement le fruit sec tel qu'il se présente dans les droguiers et les collections et le fruit frais, qu'en Europe il est rarement donné de voir. Au point de vue pharmacologique et industriel on comprendra facilement l'importance de ce double exanaen.

Sur le sec on peut observer soit le fruit entier en forme de noix didyme ratatinée, soit les graines isolées. Dans le fruit entier, le péricarpe desséché a pris une consistance ligneuse, mais le ratatinement de ses deux couches les plus externes, mésocarpe et épicarpe, rappelle bien sa structure charnue. L'endocarpe seul a gardé son contour normal grâce à ses cellules très épaissies, enchevêtrées, formant une lame mince d'un tissu résistant.

L'épicarpe est généralement blanc farineux, par suite d'efflorescences calcaires, donnant par l'acide acétique étendu de nombreuses bulles d'anhydride carbonique. Au microscope on ne distingue de structure bien nette que dans l'endocarpe. Dans l'épi et le méso-carpe on ne peut voir que des débris d'éléments scléreux, de cellules plus ou moins tannifères et des fragments de tubes sécréteurs de même nature. Au contraire l'endocarpe se laisse facilement cliver en minces feuillets. Il est nécessaire de les purger de l'air qu'ils renfer-

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Fruits des Aleurites^ grandeur naturelle

Fig. 57 — Capsule d'Aleurites cor data entière, provenant de Madag^ascar. Jardin d'essai de Nanisana.

Fig^. S^ — Capsule du même après déhiscence loculicide. — Coll. du Muséum.

Fig. 39 — Graine dCAleutites cor data

Fig. 40 — Drupe d^Aleurites moluccana

Fig, 41 — Graine du même.

ment en les maintenant quelque temps dans le vide, dans un tube plein d'alcool. On peut ensuite les examiner directement ou après passage dans une solution concentrée de bichromate de potassium. On voit alors que cet endocarpe est formé de cellules allongées, aux extrémités arrondies ou fusiformes, renfermant çà et là des granulations tanniques (fig. 12), Ces cellules sont diversement enchevêtrées, en faisceaux rectilignes ou curvilignes, donnant à Tensemble une grande solidité. Le tout est abondamment sillonné de tubes tannifères.

Fig. 42. — Structure de l'endocarpe à'Aleurites cordata ; cellules à parois épaisses munies de ponctuations linéaires obliques, à contenu tannifère. De gros canaux tannifères parcourent ce tissu. — Grossissement 300 diamètres.

A l'intérieur du péricarpe se trouvent les deux graines (Voir Wichmann, loc. cit.). Ce sont des semences dures, pesantes (environ 15 gr.); on peut y distinguer une face interne légèrement aplatie et une face externe plutôt convexe. Toutes deux sont sillonnées de côtes saillantes. Le sommet ou extrémité micropylaire est tronqué et comprimé transversalement en une arête aiguë, l'extrémité inférieure est acuminée. La fig. 41 représente une

de ces graines vues par sa face externe. La surface de ces graines est couverte des débris du tégument externe de Tovule. Ces débris consistent en cellules tannifères, en cellules à oxalate de calcium striées ou ponctuées et en tubes tannifères. C'est la couche externe décrite par Gœrtner {loc. cit.)y lunica coriaceo^fungosay albicanSy seminibus vetustis undique et arctissime adhaerens.

Les cellules tannifères se reconnaissent à leur coloration brune ; elles sont irrégulières, quelquefois munies de prolongements. Leur diamètre varie peu autour de 45 ja. Les autres cellules renferment des cristaux d'oxalate de calcium bien différents de ceux que Ton trouve dans les autres organes. Ce ne sont plus des druses munis de pointements mais des faisceaux de cristaux aciculaires, faisceaux courts et renflés, de forme presque sphérique, présentant un centre d'où rayonnent des baguettes courbes, et divisés par des sillons en deux ou trois masses secondaires. Ces cristaux sont extrêmement abondants, mais isolés dans chaque cellule.

Au-dessous se trouve le tégument interne formé de longues cellules prismatiques à lumen étroit, à parois épaisses et incrustées de lignine et de carbonate de calcium. Cette couche forme la coquille qui entoure la graine, enveloppe qui frappe tout d'abord l'attention et dont l'épaisseur peut atteindre jusqu'à 3 mm. Gœrtner en avait déjà remarqué la cassure nette, brillante, soyeuse, très finement et très élégamment striée, .ressemblant à celle du gypse et couleur de foie.

Cette enveloppe ligneuse est, nous l'avons vu, creusée de sillons séparés par des côtes saillantes, surtout du

côté externe. Les frottements ont généralement donné à ces côtes une teinte brune qui est celle de la couche scléreuse, mais les parties intactes sont revêtues d'un enduit blanc, translucide, très visible sur la figure 41. Cette croûte blanche est généralement très calcaire et fait effervescence avec les acides : elle est formée, comme la paroi sous-jacente, d'éléments prismatiques dont nous discuterons l'origine.

FiG. 43. — Structure du tégucneat interne de la graine des Aleurx" tes. Figure demi-schématique, grossissement 80 diam. Fruit sec, coupe transversale.

A. Couche externe calcaire blanche.

B. Zone des cellules prismatiques lignifiées et calcifiées, brunes.

C. Zone des cellules arrondies avec cristaux isolés ou masses mamelonnées d*oxalate de calcium. Des tubes spirales sont disséminés çà et là.

D. Zone des cellules tubulaires, aplaties avec tubes spirales.

E. Albumen.

Les zones C et D forment la pellicule d*une blancheur éclatante qui tapisse Tintérieur de U oo^ue lignifiée et à laquelle adhèi-^e for-

La coquille proprement dite est constituée par une seule rangée de cellules à parois jaune foncé et à contenu brunâtre granuleux (fig, 43). La lumière n'a pas un diamètre uniforme dans toute la longueur de la cellule ; elle peut être capillaire et réduite à une mince ligne, ou assez large, occupant un tiers du diamètre et alors colorée en rouge brun. En coupe tangentielle ces cellules apparaissent comme des hexagones, exactement assemblés et portant en leur milieu un point sombre.

A l'intérieur, entre la coquille et ralbumen,il y a une couche de cellules remplies d'air et de cristaux mamelonnés d'oxalate de calcium, formant une pellicule élastique d'une blancheur éclatante. De nombreux tubes spirales ramifiés circulent dans cette dernière enveloppe.

L'amande est formée par l'albumen et l'embryon. L'albumen entoure complètement l'embryon qui est formé d'une gemmule et de deux cotylédons très minces, palmatinerves, exactement appliqués contre l'albumen et laissant entre eux un vide linéaire qui occupe le centre de l'amande.

L'albumen est formé de cellules cubiques dont le contenu est bien caractéristique. Les deux principaux éléments sont une substance oléagineuse et des corps albuminoïdes nommés grains d'aleurone. La description de cet albumen et l'étude des grains d'aleurone ont été faites tant de fois, dans tous les ouvrages classiques, et sont si connues, que nous ne voulons pas les répéter. Nous dirons seulement que le Soudan III colore admirablement ce tissu. La matière oléagineuse forme une masse

homogène qui remplit toute la cellule. On n'y distingue pas de globules. Dans cette masse sont plongés les grains d'aleurone. Si on lave à Teau après l'action du Soudan III, les grains d'aleurone sont désagrégés, la membrane disparaît, le cristalloïde et le globoïde se séparent généralement. Pour bien étudier Taleurone il vaut mieux dégraisser par le toluène et colorer par Téosine, l'acide picrique ou la saiirefuchsin anilinée (méthodes de Krasser et de Zimmermann).

Au sujet des grains d'aleurone on pourra consulter utilement, outre les grands classiques, les travaux de Rafinesque {De Venveloppe des grains d'aleurone^ 1874), de Ritthausen (Ueber die Eiweisskorper der Oelsamen, Jour, fur praklische Chemie^ Dd. 24.5.257). Hartig (Mém. sur l'aleurone, Ann. des se. nat., Rot., 1856, 4® sér., 6). Les grains d'aleurone de VAleurites moluccana ont servi de sujet d'étude dans nombre de cas : c'est ainsi que Rafinesque y a bien vu l'existence d'une membrane d'enveloppe grâce au réseau fovéolaire. Ce rése m est formé de fovéoles presque toujours hexagonales qui donnent au grain un contour déchiqueté en scie, par suite de leur dépression assez grande. Ce réseau se continue manifestement, sans solution de continuiié, sur toute l'étendue du grain et c'est une des meilleures preuves de l'existence d'une enveloppe. Il n'y a pas d'amidon dans les cellules de l'albumen du Rancoulicr. Nous ferons à propos de l'aleurone une remarque qui nous a été suggérée par une phrase de Raillon {Bi^l. méd. phanérog.^ I, p. 280). Voici ce que dit Raillon : « Il y aura probablement grand intérêt au point de vue

pratique à déterminer quelles relations peuvent exister, dans un organe tel qu'une graine, entre la présence des grains d'aleurone et la production de la matière grasse . Outre que Taleurone est fréquente dans les parenchymes séminaux qui sont exploités pour l'extraction de l'huile, il semble que, dans certains cas, en traitant les phytocystes qui renferment des matières aleuriques par de l'eau portée à une certaine température, on favorise, sinon la formation, du moins la manifestation des masses de substance oléagineuse. C'est une question dont l'importance ne saurait être mise en doute, mais qui demande encore de nouvelles études. »

Sans prétendre résoudre la question, nous ferons seulement remarquer que le milieu formé par l'ensemble des cellules d'un albumen oléagineux est un milieu anhydre. C'est du moins la notion qui résulte de ce double fait : présence de matières grasses abondantes, action désorganisatrice de l'eau sur ce tissu. Rien de surprenant à ce que, dans un tel milieu, les albuminoïdes, quelle que soit leur nature, se soient mis à Tabri d'une dessication complète en prenant la forme cristallisée et en s'entourant d'une membrane. Toute graine, du reste, est appelée à passer au moins temporairement par un état de dessiccation avancé, tel que le protoplasma ne renferme plus que son eau de constitution. Nous croyons donc que l'aleurone est simplement un état particulier, la forme déshydratée des albuminoïdes cellulaires. C'est l'état dans lequel ils se trouvent lorsqu'ils sont réduits à leur eau de constitution. Cette forma bur permet de supporter sfips péril h dassicpar

tion, soit qu'elle vienne du milieu extérieur, soit qu'elle soit produite par le milieu intérieur chargé de graisses. S'il y a une relation de cause à effet nous pen-

FiG. 44. — Coupe transversale dans le péricarpe du fruit mûr de VAleurites moluccana. Grossissement 300 dîam. Ep. Épicarpe avec poils, épiderme cutinisé et petites cellules à druses.

S. Zone des élément scléreux terminant les faisceaux. C. Cellules tannifères (ombrées).

T. Tubes tannifères.

Mes. Mésocarpe.

F. Un foisceau coupé transversalement : il y en a d'autres en section oblique.

End. Endocarpe formé de cellules cylindriques épaissies et diversement orientées. En dedans 11 y a une ou deux assises de cellules à parois minces.

sons que la forme « aleurone » est produite par raccumulation des matières grasses, sans que cette aleurone influe en rien sur les matières grasses elles-mêmes. L'embryon et les cotylédons, formés de cellules fort petites, sont de môme gorgées de matières grasses, mais ils renferment des grains d*amidon.

L'étude du fruit frais permet de mieux comprendre la signification et l'origine des zones diverses que Ton rencontre sur le sec.

Le péricarpe est charnu. Sur une section transversale (voir fig. 44) on peut distinguer quatre zones : 1° une zone externe comportant un épiderme garni de poils étoiles et fortement cutinisé, sous Tépiderme il y a trois à quatre couches de cellules arrondies, de petit diamètre ; 2** la deuxième zone est scléreuse ; les faisceaux vasculaires s'y terminent par de gros sclérites à lumen variable, généralement étroit, ces sclérites forment des paquets arrondis à l'extrémité des tubes spirales ; 3^ la troisième zone, la plus étendue, est surtout parenchymateuse et tannifère. On y rencontre des faisceaux complets disséminés et quelques groupes de sclérites à lumen plus large et à nombreux pertuis perforant toute l'épaisseur de la paroi. Les tannifères, qui apparaissent dès la seconde zone, sont ici très développés. Ils présentent un aspect uniforme et bien caractéristique.

Ici encore nous avons deux catégories d'éléments bien distinctes, les cellules tannifères et les tubes tannifères. Les cellules forment des massifs irréguliers, arrondis ou allongés, quelquefois des lignes d'une seule rangée simple. De ces masses, sortes de glandes

à tanin, partent des canaux qui, en section transversale, ont absolument l'aspect de canaux sécréteurs, avec une couronne de cellules, et qui, en section tangentielle, se montrent comme des laticifères inarticulés, sinueux, ramifiés. Ces canaux sont toujours en relation avec un massif de cellules tannifères, soit qu'ils y prennent leur origine, soit* qu'ils le traversent. Le rapport intime qui existe entre ces deux catégories d'éléments est prouvé non seulement par leurs connexions mais encore par l'étude de leur contenu. Si l'on fait des sections dans un fruit immature, même de faible diamètre, on remarque que le contenu des cellules se colore fortement par les réactifs du tanin, alors que les canaux ne se distinguent que par une teinte pâle. Au contraire, plus le fruit approche de la maturité, plus les canaux se remplissent de sécrétion tannique, aux dépens des massifs

FiG. 45. — Coupe transversale dans la cloison placentaire du fruit de YAleurites moluccana, au niveau des Mes. Grossiss. 150 diam.

On voit les canaux tannifères sectionnés transversalement. Ils sont entourés d'une collerette de cellules et un double trait indique sur leur paroi la présence du contenu tannique.

Les groupes de cellules tannifères sont représentés par les éléments ombrés, en rapport avec les canaux.

cellulaires qui, à leur tour, ne se colorent plus que faiblement. La partie du fruit la plus favorable à Tétude de ces groupes tannifères est la partie supérieure de la cloison qui sépare les deux loges du fruit et sur laquelle les graines sont insérées.

Cette cloison est formée de parenchyme renfermant, de chaque côté d'un espace central étranglé, deux bandes vasculaires en forme de W opposés se regardant par leurs sommets. Les bois sont centripètes et se trouvent placés Tun en face de l'autre. En coupe transversale (voir fig. 45), on rencontre, à tous les niveaux, de longues files de cellules tannifères, souvent unisériées, toutes traversées par un ou plusieurs gros canaux tannifères. En coupe tangentielle (voir fig. 46), on voit très souvent ces canaux, non seulement traverser les massifs cellulaires, mais encore s'y terminer en cul-de-

FiG. 46. — Coupe tangentielle dans la cloison placentaire du fruit de VAleurites moluccana montrant l'origine des canaux tannifères. Grossiss. 500 diam.

Un gros tube tannifère envoie vers un groupe de cellules à tanin . un rameau qui se divise en quatre branches terminées par des calottes invaginées qui s'appliquent exactement sur les cellules tannifères

sac, ou, plus souvent, par un épanouissement digité ou en massue, qui s'applique sur un certain nombre de cellules tannifères.

Le tissu glandulaire est d'abord très compact, formé de cellules étroitement serrées ; peu à peu, à mesure que les cellules avancent en âge et que leur paroi s'imprègne de tanin, aux dépens du cytoplasme, des méats iritercellulaires apparaissent, donnant à ces amas dé cellules un aspect lacuneux. Les éléments ne sont bientôt plus réunis que par des diverticules. Nous verrons le rôle que joue ce tissu dans la mise en liberté des graines.

Outre les tannifères, ce parenchyme renferme encore des druses d'oxalate de calcium, surtout dans la partie la plus externe, correspondant à Fépicarpe des auteurs. Enfin la quatrième zone est celle qui répond à l'endocarpe. Elle est formée de cellules cylindriques, à parois épaisses et imprégnées de lignine, disposées tangentiellement ; cependantcette couche n'a jamais la consistance ligneuse, même sur les fruits mûrs. Ces cellules dont nous avons déjà décrit l'arrangement portent des ponctuations allongées, obliques, toutes orientées dans le même sens pour un même groupe de cellules. Ces cellules ont d'abord des parois minces, ce n'est qu'à la maturité qu'elles acquièrent leur épaisseur, leurs ponctuations, leur contenu tannique. En dedans de cette couche on trouve encore une assise peu épaisse de cellules allongées, à parois minces, formant un revêtement lisse et uni à l'intérieur du péricarpe.

Nous arrivons ainsi à la graine. Quelques mots suf

e développement du fruit sont indispensables pour

bien comprendre la signification des parties que présente cet organe mûr.

L'ovaire est à deux loges et renferme typiquement deux ovules anatropes insérés sur la cloison médiane à sa partie supérieure. Leur micropyle est donc tourné vers le sommet du fruit. Le raphé est interne et la chalaze regarde la base du fruit. Le sommet de Tovule est recouvert d'un petit capuchon de tissu tannifère qui tranche nettement par sa coloration sur les autres tissus. Il est formé d'une masse de cellules, hexagonales au centre, cylindriques et piliformes sur les bords, fortement imprégnées de tanin. Les deux capuchons se rejoignent à travers la cloison pour former un massif homogène. L'appareil sécréteur est du reste très développé dans cet ovaire comme dans tous les organes des Aleurites. Dans toute l'épaisseur du pédoncule et de la paroi circulent de nombreux canaux ramifiés, sans cloisons, qui se colorent énergiquement par les réactifs du tanin. Les poils eux-mêmes qui recouvrent tout l'organe, poils étoiles surmontant une colonie, sont presque toujours remplis d'une sécrétion analogue. Les ovules ont un revêtement de cellules tannifères, formé d'une seule assise.

Si l'on sectionne un fruit déjà avancé, mesurant 2 à 4 centimètres dansle pi us grand diamètre, parallèlement à son plan de symétrie et perpendiculairement à la cloison, on constate les modifications suivantes (voir fio-. 47).

5 capuchon micropylaire, resté stationnaire, ne le plus qu'une petite masse brune accolée à la partie

FiG. 47. — Coupo longitudinale du fruit d'Aleuriies moluccana, parallèlement à Taxe et perpendiculairement à la cloison placentaire. Grandeur naturelle.

P. Péricarde.

Ca. Reliquat du capuchon uiicropylaire.

E. Hile.

M. Microphile.

E. Embryon.