Le genre Aphananthe (Ulmacées). Révision systématique et Distribution géographique des espèces

Le genre Aphananthe (Ulmacêes). Révision systématique et Distribution géographique des espèces .

Par Jean-F. Leroy.

Assistant au Muséum

Les deux genres Gironniera Gaud. et Aphananthe Planch. de la tribu des Celtidoidées (Ulmacêes) peuvent paraître très voisins dans certaines de leurs espèces. La discrimination se fonde sur des caractères qui n’ont pas de valeur générale mais qui sont ici d’une constance remarquable. Cela n’est pas exceptionnel dans l’ordre des Urticales où l’on sait que des caractères mineurs comme la forme des filets staminaux ont été élevés au rang des critères fondamentaux dans la classification des familles ou des groupes de genres. •

Dans l’un et l’autres des genres en question les corrélations n’ont pas toujours été clairement saisies et il en est résulté une certaine confusion taxonomique qu’expriment les erreurs de nomenclature. Nous avons passé en revue la série des espèces de Gironniers et d’Aphananthes contenues dans l’Herbier du Muséum en nous attachant spécialement d’une part à l’étude critique, pour les différentes espèces, de l’appartenance générique et d’autre part, mais seulement pour les Aphananthes, à l’examen plus précis des espèces en tant qu’espèces. Toute considération sur la validité de telle ou telle espèce de Gironniera est donc exclue. Nous avons ainsi été amené à rectifier le chevauchement des genres et à apporter d’importantes corrections à certaines déterminations.

L’intérêt systématique seul justifiait cc travail, mais il y avait cependant une autre raison encore de l’entreprendre, savoir la distribution géographique du genre Aphananthe, dont les discontinuités de l’aire posaient des problèmes fort intrigants.

Les divergences systématiques ou biogéographiques mises en avant de-ci, de-là, dans les publications sur cette question se résolvent en partie à la lumière des résultats que nous consignons ici. Notons dès maintenant qu’un certain nombre n’eussent pu naître/ si l’on s’en était tenu plus fidèlement au travail initial de Planchon. Ce botaniste avait déjà, avec un sens remarquable, réintégré à sa juste place sous le nom Aphananthe cuspidata Planch. une espèce duc à Blume, Galumpita cuspidata, dont nous verrons toute l’importance.

Bulletin du Muséum , 2 e série, t. XVIII, n° 1, 1946.

.1. Anatomiquement les différences entre les deux genres sont catégoriques : la plupart avaient déjà été observées par Priemer (1893). Ch. Dehay (1934) les avait précisées en ce qui concerne l’appareil conducteur foliaire, mais seulement pour une espèce de chaque genre. Nous les avons confirmées pour toutes les espèces, anciennes et nouvelles. Les plus notables peuvent ère ainsi résumées :

Chaîne vasculaire foliaire

Cristaux d’oxalate de Ca isolés

Mucilages

Aphananthe

Are postérieur ouvert, sans arc antérieur ni formations médullaires.

Généralement présents notamment clans le pétiole.

Absents dans toutes les. espèces.

Gironniera

Chaîne complexe différente dans le pétiole et dans le limbe, avec formations médullaires.

Généralement

absents.

Généralement présents (absents chez

G . mollissima Gagnep. ?

L’un et l’autre genres possèdent des poils verruqueux : ce caractère ne peut servir qu’à les différencier de la plupart des autres genres de la même famille ; mais non de tous, car certains Celtis par ex. en sont pourvus ; ni non plus des familles voisines où parfois ce caractère se retrouve, par ex. chez Teonongia tonkinensis Stapf. (Moracée). L’absence dp cystolithies chez les deux genres n’a également qu’une valeur relative.

2. Morphologiquement quelques caractères sont extrêmement nets : •

— la nature sexuelle : les Aphananthes connus à ce jour sont tous monoïques alors que les Gironniers sont dioïques. Cela, quoique noté par Planchon, avec une pointe de doute il est vrai,.a en général été mésestimé. Tous les auteurs, sauf Planchon, ayant admis au moins un Aphananthe parmi les Gironniers et certains même (Elmer) un Gironnier parmi les Aphananthes, ont été contraints d’incorporer des éléments faux dans leurs diagnoses génériques. Il en est résulté un chevauchement préjudiciable des genres. C’est ainsi par ex. que A. Lemée parle des Gironniers dioïques ou monoïques, que E.-P. Killip et C.-M. Morton donnent les Aphananthes, comme dioïques et

à feuilles dentées en scie, à æstivation valvaire. Ces erreurs, l’æstivation mise à part •— qui est toujours imbriquée — procèdent de la même conception ambivalente du genre.

— les stipnles : chez les Aphananthes elles sont généralement fines, souples, petites, sublinéaires très caduques, soudées (ou libres). Celles de Gironniers sont au contraire très remarquables, consis* tantes, grandes, libres ou presque, caduques.

— la forme des fruits : ches les Gironniers la tendance vers la réalisation d’un type toujours assez comprimé latéralement est assez constante. Les fruits d’Aphananthe sont ± globuleux, triquètres, non ou à peine comprimés, avec des stigmates généralement subulés. Les Gironniers ont des fruits peu charnus, généralement lenticulaires et comprimés, avec des stigmates ± filiformes.

— les caractères foliaires ne sont guère utiles dans le cas des Aphananthes à feuilles entières. Par contre ils sont de tout premier ordre dans le cas des feuilles dentées : Aucun Gironnier ne présentant de feuilles totalement et nettement dentées.

La distribution géographique des deux genres étant sensiblement la même, n’apporte aucun élément de valeur systématique.

ÏI. — Les espèces du genre Aphananthe.

Le genre Aphananthe fut créé par Planchon en 1848 pour recevoir une espèce nouvelle, A. philippinensis, originaire de Luçon. Dans le Prodrome (1873) le même auteur, rédigeant la monographie des Ulmacées, ajouta trois espèces : A. rectinervis , A. aspera, A. cuspidata. Depuis trois nouvelles espèces ont été décrites : A. negrosensis Ehner (1909),' A. lissophylla Gagnep. (1925) et A. sakalaoa Leroy (1945). Ces sept espèces peuvent être ramenées à quatre : A. phillippinensis, A. aspera , A. cuspidata , A. sakalava.

— A rectinervis rentre dans la synonymie de A. philippinensis . Cette opinion a été adoptée par E.-D. Merrill (1923) et par T. Nakai (1932). Ch. Bernard (1905) avait également écarté cette espèce. Anatomiquement Priemer avait cependant cru constater- des différences suffisantes pour justifier son maintien. Il s’agit selon toute vraisemblance d’une forme propre à l’Australie, et nous la nommerons : A. philippinensis f. rectinervis (Planch.).

— A. negrosensis Elm. s’identifie absolument avec la plante décrite par Merrill sous le nom Gironniera glahra (1906). Cette espèce, endémique ? aux Philippines nous paraît d’ailleurs assez aberrante au sein des Gironniers et. nécessitera une investigation ultérieure. Ce qui est sûr, c’est qu’il ne s’agit pas d’un Aphananthe.

—• A. lissophylla Gagnep. avait été nommée par Pierre Gironniera lissophylla. M. F. Gagnepain en a fait avec raison un Aphananthe.

Mais nous ne pensons pas qu’il s’agisse d’une espèce nouvelle, nous verrons pourquoi dans la discussion de A. cuspidata,

— A. sakalava Leroy a été créée par nous en 1945 d’après les spécimens contenus dans l’Herbier de M. H. Perrier de la Bathie. Spécimens bien incomplets, sans fleurs d’aucune sorte, suffisants pour la détermination, mais qu’il sera utile de revoir lorsqu’un matériel nouveau le permettra.

— A. philippinensis Planch. et A. aspera (Thunb.) Planch. sont ■de bonnes espèces incontestées et incontestables.

— A cuspidata, par contre, mérite de retenir longuement notre attention. Il faut rémonter à Blume pour trouver une première référence à cette plante qu’il nomme d’abord Cyclostemon cuspidatum (1825), puis, en traitant du genre Gironniera, Galumpita cuspidata (1851). Thwaites (1861) en fait le Gironniera reticulata et Planchon (1873) VA. cuspidata. C’est ce dernier nom ou plutôt A. cuspidata (Bl.) Planch. que-nous avons réhabilité.

En 1877 Kurz, dans sa Flore forestière de la Birmanie anglaise, cite le Gironniera cuspidata Planch. appelation parfaitement impropre et incorrecte. C’est sous ce dernier nom rétabli [G. cuspidata (Bl.) Kurz] ou sous celui de Thwaites (G. reticulata) que l’espèce a été reprise par les auteurs sans exception (y compris M. F. Gagnepain dans la Flore de l’ïndôehine). Priemer en attribue même la responsabilité à Bentham et Hooker (G. cupidata Benth. et Hook.). Jusqu’à nous cette espèce litigieuse n’avait pas été élucidée convenablement. Priemer dans son mémoire sur l’anatomie des Ulmacées écrivait « Gironniera cuspidata Benth. et Hook. que Planchon nommait A. cuspidata Planch. appartient anatomiquement sans conteste à Gironniera... Pour moi il ne subsiste de ce côté aucun doute sur son appartenance à Gironniera. » Il passe ensuite à l’exposé de la structure anatomique des différentes espèces. Ces caractères qffil observe attestent sans doute qu’il travaillait bien sur un Gironnier, mais sur une espèce improprement identifiée qui n’était pas celle de Planchon.

En 1928 M. F. Gagnepain signale dans sa clé des Gironniers et Aphananthe d’Indochine : le fruit nettement comprimé, sauf chez G. reticulata pour les Gironniers, le fruit non ou à peine comprimé de l’Aphananthe. Cette exception est d’autant plus significative que M. F. Gagnepain relève pertinemment l’erreur de Pierre concernant le Gironniera lissophylla. Le G. reticulata, fort de sa perenrité, a cependant été maintenu dans la Flore d’Indochine. Mais il y a plus : A. lissophylla Gagnep. nous paraît devoir rentrer dans la synnymie de A. cuspidata. Celui-ci est assez polymorphe et les quelques variantes notées dans l’autre ne sont pas de valeur à motiver la création d’une espèce. Ce sont deux grands arbres monoïques, à tempérament tropical qui poussent côte à côte au Tonkin. Les diffé-

rences que l’on peut saisir entre ces deux espèces ne sont pas supérieures à celles qui séparent certaines formes intraspécifiques ou ipême des variations individuelles. Ce n’est pas là un cas isolé :

Nous possédons dans l’Herbier du Muséum un échantillon de la collection S. Kurz des îles Andaman. Maigre matériel, représenté seulement par un rameau feuillé, sans fleurs ni iruits. C’est indubitablement un Aphananthe mais dont les feuilles ont jusqu’à 20 cm. de long, un nombre élevé de nervures, une texture un peu différente du type cuspidata et la face supérieure beaucoup plus luisante* Or Kurz a décrit un Gironnier des Andaman : G. lucida avee fleurs mâles et drupes identiques à celles de G. reticulata (entendez A. cuspidata ), ne différant de celui-ci que par les feuilles plus grandes, plus eoriaces, plus luisantes, les nervures plus nombreuses. L’identité entre le G. lucida Krz et l’échantillon du Muséum est parfaite. Il nous faudrait donc appeler cette plante A. lucida (Krz). Mais il y a, à Java et ailleurs, des formes à feuilles remarquablement grandes, d’aspect moins visiblement rétieulé que dans le type et qui appartiennent cependant à l’espèce cuspidata. Il serait irrationnel de voir dans cet arbres des Andaman autre chose qu’un A. cupidata. Tout au plus pourrait-on dire qu’il s’agit d’un A. cupidata f. lucida (Kurz). La plante décrite par M. F. Gagnepain s’en rapproehe d’ailleurs assez.

L’Herbier du Muséum compte aussi deux échantillons du sud de la . Chine (Hong-Kong) étiquetes Gironniera nitida Benth. et qui sont également à rapporter à A. cuspidata. Le G. nitida Benth. nous paraît une espèce bien peu solide.

Il faut arriver à Janssonius (1932) et à Record pour que le débat sur la validité de G. cuspidata soit rouvert. Ces auteurs étudiant l’anatomie du bois secondaire chez eette espèce et ehez G. subaequalis concluent qu’il ne peut absolument pas s’agir d’un même genre. Le genre Gironniera a été divisé en deux seetions : Nematostigma Planch. et Galumpita Bl. ( Généra Plantarum, Pflanzenfamilien, Smith in Addimenta ad cognitionem Florae arboreae javanicae, Koorders et Valeton), G. subaequalis étant plaeéc dans la première, G. cuspidata dans la seeonde. Janssonius semble proposer d’élever cette dernière au rang de genre. Record note de plus des rapprochements entre Galumpita cuspidata et Chaetacme. Ces auteurs découvrent l’erreur, mais aueun ne trouve la solution.

Aphanante cuspidata, présente cependant tous les caractères du genre : arbre monoïque, à drupes non comprimées, à stipules membraneuses petites et très caduques, mais à feuilles entières. C’est probablement ce dernier caractère qui a égaré les jugements. Sans cependant empêeher M. F. Gagnepain de déerire son A. lissophylla à feuilles entières. Les quelques échantillons qui peuvent paraître différents [A. lissophylla, A. lucida (Kurz)] sont cependant

des représentants de la même espèce. Contrairement à ce que croyait Kurz les feuilles de A. cuspidata peuvent dépasser 12,5 cm. de long et atteindre 18 cm. (cf. J.-J. Smith in Koorder et Valeton 1910) et même 20 cm. La texture des feuilles varie avec le milieu et avec l’âge : le réticulum si remarquable dans certains cas sur, les deux faces des feuilles peut s’atténuer, en même temps que la feuille devient plus épaisse et plus luisante. Nous avons observé cela sur différentes feuilles d’un même rameau.

Toute la structure anatomique, contrairement à ce qu’affirme Priemer, vient à l’appui de cette manière de voir :

— Chaîne vasculaire foliaire constituée par un arc postérieur

ouvert, sans arc antérieur,, ni formations médullaires. Système simple, uniforme dans le pétiole après la coalescence des faisceaux de base, et dans la nervure médiane au niveau du premier mériphyllc. ,

— Présence de cristaux d’oxalate de calcium isolés.

— Absence dé cellules mucilagineuses dans le limbe et dans le pétiole.

— L’anatomie du bois secondaire est nettement différente de celle du Gironniera et se rapproche fortement de celle de A. aspera étudiée pra O. Tippo (1938), notamment par la présence d’un parenchyme ligneux abondant, non seulement juxtavasculaire, mais encore circummédullaire.

Planchon avait noté que, quoique remarquable par ses feuilles cet arbre ne s’éloignait pas du type par ses fleurs et ses fruits. Il ajoutait que d’après la description de Blume la plante de Java correspondait bien à la sienne, originaire de Ceylan, mais qu’une confirmation ultérieure était désirable. Il n’y a pas de doute qu’il s’agit d’une seule et même chose. Ajoutons que T. Nakai a classé les Aphananthes en deux sections :

Eu-Aphananthe Nakai = A.’negrosensis, A. philippinensis.

Homoioceltis Nakai = A. aspera.

Pour le moment nous ne pouvons retenir cette conception qui s’appuie seulement sur trois espèces, dont l’une est fausse. L’homogénéité géographique et systématique milite, à notre sens, contre toute subdivision du genre, à l’intérieur duquel les espèces se relient « par enchaînement ».

(A suivre)