Le polymorphisme des Champignons
Pendant que se multipliaient les découvertes sur la sexualité et le développement des Algues, de très importants travaux étaient exécutés sur les Champignons.
Il faut d’abord citer les recherches de premier ordre qui ont été faites par deux naturalistes français, les frères Tulasne, et qui ont été publiées pour la plupart, de 1850 à 1865.
Avant même 1850, les frères Tulasne avaient décrit le développement du champignon, qui produit sur le Blé la maladie de la Rouille. Les mycologues descripteurs reconnaissaient sur les feuilles du Blé deux sortes de Champignons, appelés l’un Uredo linearis et l’aulre Püccinia graminis. Le premier (1, fig. 77) a des spores unicellulaires d’un jaune orangé, le second (2, fig. 77) est caractérisé
l’étude des cryptogames
par des spores bicellulaires de couleur très foncée. Les frères Tulasne firent voir que ces deux espèces, rangées dans des genres différents, n’étaient que les deux formes d’un seul et même Champignon; la première forme (forme Uredo) produit des spores qui se développent pendant que le Blé achève de grandir, et propage la maladie d’un pied à l’autre. Ces urédospores , ou spores de propagation (u, en 1, fig. 77), sont incapables de passer l’hiver et de conserver le Champignon d’une année à la suivante. Au contraire, les autres spores foncées, qui n’apparaissent que plus tard (£, en 2, fig. 77) et qui sont nommées téleutospores *, ne germent pas dans la même saison ; elles tombent sur le sol, passent l’hiver et germent au printemps suivant (3, fig. 77) en donnant naissance à des spores secondaires si, s2 , s3, qui peuvent se développer ultérieurement.
Cette découverte importante a été complétée peu après par le savant botaniste allemand De Bary, auquel on doit beaucoup au sujet des progrès de nos connaissances dans la Cryptogamie.
De Bary a fait voir que les spores secondaires issues des téleutospores de Rouille, germant au printemps, ne peuvent pas germer sur le Blé , et de plus qu’elles ne peuvent germer à la surface d’aucune autre plante, sauf sur les feuilles d’un arbrisseau épineux, à petites grappes de fleurs jaunes, à fruits comestibles, connu sous le nom d’Epine-vinette. La spore secondaire (s, en 4, fig. 77) produit à la surface de la feuille d’Épinevinette un filament qui s’introduit dans la feuille
De tsXo;, fin, achèvement; spores finales
POLYMORPHISME DES CHAMPIGNONS
Fie. 77 à 82. — Évolution de la Rouille du Blé. — 1 : formation sur la feuille de Blé /B, des urédo9pores « qui propagent la rouille ; f. filaments du champignon. — 2: formation plus tardive, sur le Blé, des télautospores qui passeront l'hiver. — 3 germination, au primemps. d’une téleutospore V qui produit nn filament pm et quatre spores secondaires xt, s3 , sÀ, lesquelles ne peuvent germer que sur les feuilles .d'Épine- vinette.
4 : germination d'une de ces spores * sur une feuil e d’Kp:ne-vinette /E, où le filament qu’elle produit pénètre par l'orifice d’un stomate si R. —
5 : les filaments f du champignon parasite dans la feu Ile d" pinevine te, produisent des sporanges tels que S, d'où s'échappent des æcidiospores a, lesquelles ne peuvent germer que sur les feuilles de Blé. —
6 : germination d'une de ces æcidiospores a, sur une feuille de Blé /B ; le filament qu’elle produit pénètre dans la feuille par un stomate «/B et reproduit la Rouille, et ainsi de suite (1. 2, 3, 4, grossi 200 fois; 5, 6, (grossi 100 fois) [d'après Tulasne et De Bary].
l’étude des cryptogames
en profilant de l’ouverture d’un stomate (stK. en 4, % 77).
Bien plus, ces spores, provenant de la Rouille du Blé , en germant ainsi sur les feuilles d’Epinevinette, produisent un mycélium qui s’insinue entre les cellules de la feuille de cet arbuste (/*, en 5, fîg. 77), puis viennent fructifier à la surface, en produisant des appareils sporifères (S, en 5, fig. 77) tout autres que ceux de la Rouille. Or, ces productions avaient été décrites par les mycologues sous le nom de Æcidium Berberidis ou Æcidium de l’Épine-vinette ( Berberis ).
Ainsi donc, les trois espèces réparties par les mycologues descripteurs dans trois genres différents: Uredo linearis, Puccinia graminis et Æcidium Berberidis , ne constituent que trois formes d’un seul et unique Champignon, la première de ces formes fructifie pendant que le Blé se développe, la seconde quand il est développé, donnant des spores qui, germant sur l’Épine-vinette, y produisent les appareils sporifères de la troisième forme.
Mais ce n'est pas fini. De Bary a prouvé que les spores (a, en 5, fig. 77) de la forme Æcidium , ou æcidiospores , formées sur les feuilles d’Épinevinette, ne peuvent pas germer sur l' Epine-vinette. Elles ne peuvent germer sur aucune autre plante, à l’exception du Blé.
Une æcidiospore, transportée par le vent à la surface d’une feuille de Blé, germe au voisinage d’un stomate (a, en 6, fig, 77), forme un mycélium qui envahit les tissus de la feuille, et bientôt vient produire à la surface de nombreuses urédospores d’un jaune orangé, dessinant sur la feuille de Blé ces lignes colorées, caractéristiques de la Rouille.
POLYMORPHISME DES CHAMPIGNONS
Voilà, tout à coup, dans l’étude des Champignons des complications inattendues, qui ont été révélées pour la première fois par les frères Tulasne, non seulement dans leur première étude incomplète de la Rouille, mais aussi dans un grand nombre d’autres exemples étudiés par eux.
C’est le polymorphisme des champignons, mais non pas à la manière dont l’enseignaient les naturalistes vers le commencement du xixe siècle. Il n’est pas question d’admettre qu’un champignon quelconque puisse se transformer en un autre champignon quelconque. Non, le polymorphisme déterminé, étudié par les frères Tulasne et les naturalistes qui leur ont succédé, fait voir que l’évolution de certaines espèces de champignons est très compliquée et sous la dépendance des êtres qui sont attaqués par eux. Ce fut, en bien des cas, une simplification de la classification admise, tout en marquant un progrès important dans la connaissance de l’évolution de ces Thallophytes.
Pour en revenir à la Rouille, il résultait donc des recherches des Tulasne et de De Bary que les genres Uredo et Æcidium devaient être supprimés, et que la Puccinie de la Rouille donne d’abord sur le blé une forme Uredo , puis une forme Puccinie produisant des spores qui passent l’hiver et donnent en germant, à la saison suivante, des spores secondaires qui ne peuvent évoluer que sur l'Épine-vinette, où se produit la forme Æcidium dont les spores germent sur le Blé, et ainsi de suite.
On avait conclu de là que, puisque ce Champignon exige, pour continuer son développement, d’habiter successivement deux hôtes différents, il
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suffirait de supprimer l’un de ces hôtes, pour détruire à jamais la terrible maladie de la Rouille du Blé.
Dans beaucoup de pays, on procéda, par suite, à l’arrachage systématique des buissons d’Épinevinette. En France, depuis longtemps, des arrêtés préfectoraux enjoignent de supprimer partout cet arbuste.
La Compagnie du chemin de fer du Nord avait eu l’idée malheureuse de cultiver en haie l'Épinevinette, comme arbuste défensif, des deux côtés de la voie, sur une longueur considérable. Les propriétaires voisins, dont les champs de Blé étaient atteints de la Rouille, s’appuyèrent sur les expériences de De Bary, et intentèrent un procès collectif à la Compagnie, prétendant que le voisinage des haies d’Epine-vinette causaient le développement de la maladie. La Compagnie perdit le procès, et fut condamnée à arracher toutes les haies d’Épine-vinette.
Si ce procès avait eu lieu récemment, il aurait été probablement gagné, au contraire, par la Compagnie du chemin de fer du Nord.
C’est qu’en effet, bien que les observations des Tulasne et les expériences de De Bary soient parfaitement exactes et vérifiées, il existe encore pour la Rouille un autre moyen de pérenner d’une saison à l’autre. Elle peut se passer de l’Épinevinette, comme le démontrent les expériences récentes d’Eriksson, professeur à Stockholm.
Il faut dire que les agriculteurs (à l’exception des propriétaires voisins de la ligne du Nord, bien entendu) s’étaient montrés assez sceptiques sur la nécessité de la présence d'Épine-vinette en voisinage des champs de Blé pour entretenir la
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maladie de la Rouille. On leur avait dit d’arracher les Épines-vinettes; ils les avaient arrachées, mais la statistique de la Rouille n’enregistrait pas pour cela une diminution appréciable de la maladie. D’autre part, en certaines contrées, parfois immenses, dans l’Inde par exemple, la Rouille exerce tous les ans des ravages énormes, et il n’y pas la moindre Épine-vinette dans la région.
Que se passe-t-il donc?
C’est que la Puccinie de la Rouille ne se contente pas de se propager par ses urédospores, de persister grâce aux téleutospores, et (le passer sur l’Epine-vinette où se forment les æcidiosphores revenant germer sur le Blé. Le champignon de la Rouille prend encore la précaution de se maintenir d’une saison à l’autre en s’enfermant dans le grain de Blé, en passant avec lui à l’état de vie ralentie, en germant avec lui au printemps, dans l’intérieur du grain, puis en développant son mycélium dans le jeune Blé germé, et enfin dans toutes les parties de la céréale grandissante. M. Eriksson a découvert la présence de kystes microscopiques, issus du mycélium de la Rouille et restant tout l’hiver immobilisés dans les cellules du petit embryon que contient le grain de Blé. Le naturaliste suédois en a suivi la formation, la germination et le développement. Des expériences en grand ont été faites à ce sujet sur des milliers d'hectares, non seulement en Suède mais en Allemagne, en Amérique et ailleurs. Toutes ont confirmé ce résultat.
Par conséquent, le moyen en apparence si simple de parer à la maladie de la Rouille ne suffit pas; le problème agricole est orienté maintenant dans une autre direction. Eriksson a en
l’étude des cryptogames
effet découvert des races de Blé chez lesquelles cet enkystement du mycélium de la Rouille dans les grains est très faible et même nul. Il s’agirait de chercher parmi ces races, celles qui conviennent à l’agriculture et aux divers climats sous lesquels on cultive le Blé.
Mais, au point de vue qui nous occupe, et qui n’est nullement agricole, la découverte du polymorphisme réel des Champignons avait une importance considérable et avait ouvert un nouveau champ de recherches aux mycologues. On s’est alors aperçu que beaucoup d'espèces occupent ainsi successivement plusieurs hôtes. Certains Champignons alternent entre le Genévrier et le Poirier, d’autres entre les Euphorbes et les Pois, entre l’Avoine et la Bourrache, etc., etc. D’où des changements considérables dans la nomenclature mycologique.
Le grand ouvrage des frères Tulasne intitulé: Selecta Fungorum Carpologia , comporte trois grands et beaux volumes qui parurent de 1861 à 1865. C’est une œuvre à la fois très singulière et très remarquable. Les magnifiques illustrations qu’elle contient ne ressemblent à aucune autre. En les feuilletant, le lecteur profane croirait y voir, çà et là, des monstres gigantesques à pattes multiples, des paysages avec des arbres inconnus et des volcans en éruption. Sa première gravure, sur le faux-titre, représente l’un de ces paysages entouré d’une couronne de fleurs sauvages qui porte, vers la base, une plume, un crayon et un chapelet de prières.
Et cependant, bien que la fantaisie artistique de celui des frères Tulasne qui exécutait les des-
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sins de l’ouvrage, l’ait entraîné à représenter les Champignons microscopiques sous ces apparences bizarres, tous ces dessins sont d'une rigoureuse exactitude. D’autre part, quoique les procédés des cultures pures fussent inconnus à cette époque, quoique les frères Tulasne étudiassent le plus souvent les espèces qu’ils décrivaient sur des fragments de bois mort ou de feuilles ramassées dans les bois, on ne trouve presque aucune erreur dans leur œuvre. Et cependant, comment n’étaient-ils pas exposés à confondre souvent les appareils sporifères et multiples de toutes ces espèces, à prendre pour un même végétal deux Champignons parasites l’un sur l'autre? Bien souvent, en effet, ces espèces microscopiques ne se contentent pas d’attaquer les plantes supérieures : elles se dévorent entre elles ! Il faut certainement admirer la sagacité, le talent hors ligne avec lesquels ces naturalistes ont su mettre la lumière dans cet obscur enchevêtrement de formes innombrables. Ils décrivirent avec précision, par exemple, les Ustilaginées et entre autres la « Carie » du Seigle, les Cystopus (maladie des choux), les Péronosporées (maladie de la Pomme de terre) et la formation des diverses spores dans tant d’autres espèces intéressantes au point de vue de la science pure.
De Bary, comme nous l’avons vu pour la Rouille, devait compléter sur bien des points l’œuvre des Tulasne. 11 y ajouta ce qui manquait: le côté expérimental, des cultures faites avec les plus grandes précautions.
C’est lui, le premier, qui montra clairement comment les Champignons parasites s’introduisent dans le corps des animaux ou des plantes ; comment
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un organisme, en apparence absolument sain, peut contenir dans ses tissus le mycélium du Champignon qui le ronge ; comment celui-ci ne forme en général à la surface que ses appareils sporifères, la seule partie du parasite qui ait été décrite auparavant par les mycologues.
Mais là ne se borne pas l’œuvre du grand botaniste allemand, si connu d’ailleurs pour ses belles recherches anatomiques sur les plantes vasculaires. C’est encore à De Bary que l’on doit des découvertes de premier ordre sur les Cryptogames, découvertes intéressant la Biologie tout entière. Citons l’une des plus curieuses.
Ceux qui ont été voir les célèbres carpes de Fontainebleau, n’ont pas manqué de remarquer que les plus âgées sont toutes blanches à la surface; ce sont les nombreux filaments blancs de Champignons aquatiques qui se développent sur les écailles et leur donnent cette apparence. Le même fait s’observe aussi très souvent chez les Cyprins ou poissons rouges, qu’on a laissés longtemps dans un bocal ou sur les mouches qui sont tombées dans l’eau (1, fig. 85).
Ces Champignons aquatiques appartiennent au groupe des Saprolégniées, et ce groupe est très voisin de celui des Péronosporées, lequel comprend non seulement la maladie de la Pomme de terre, comme je l’ai dit plus haut; mais bien d’autres maladies importantes telle que le « Mildiou » de la Vigne, le « Meunier » des Laitues, etc.
Les Saprolégniées, déjà examinées par Pringsheiin, furent décrites à nouveau par De Bary, et celui-ci publia de très belles recherches sur les Péronosporées.
Il résultait de ces études plusieurs faits du plus
POLYMORPHISME DES CHAMPIGNONS
haut intérêt, en ce qui concerne la formation de l’œuf ou encore la formation des spores.
L’œuf de ces Champignons se constitue par la conjugaison de l’oosphère ou des oosphères contenues dans l’oogone avec une cellule plus petite et plus allongée (A, fîg. 83), produite par un filament latéral p. Au moment où l’œuf va se produire, ce filament, nommé filament anthéridique, s’applique sur la paroi de l’oogone ; la double membrane de séparation se résorbe en ce point de contact, l’anthéridie A forme des prolongements fa qui se dirigent vers les oosphères o, et le contenu de la cellule anthéridique se vide ainsi dans l’oogone O pour y produire un ou plusieurs œufs.
Si cette cellule anthéridique correspond morphologiquement à une anthéridie, on a chez les Péronosporées et les Saprolégniées, un exemple remarquable d’intermédiaire entre la formation d’un œuf par anthérozoïde et celle qui se produit sans anthérozoïde (Mucorinées, Spirogyres, par exemple).
On doit alors, en effet, considérer la masse des anthérozoïdes renfermés dans une anthéridie comme correspondant tout entière au contenu du filament anthéridique. Les anthérozoïdes ne seraient que la monnaie du contenu anthéridique qui, chez les Saprolégniées, passe tout entier dans l’oogone pour produire de petites cellules mâles.
Fig. 83. — Formation des œufs chez une Saproiégniée (Champignon aquatique) : p , rameau portant l'anthéridie A, dont les prolongements tels que fa se conjugent avec les' oosphères o renfermées dans l’oogone O (grossi 250 fois).
l’étude des cryptogames
Celte manière de voir a été confirmée d’abord
par les recherches du botaniste français Maxime Cornu, qui a découvert chez les Monoblépharidées (groupe de Champignons aquatiques, voisins des
Saprolégniées), de véritables anthéridies (A. fig. 84) produisant des anthérozoïdes a, comme les Algues; ensuite, par plusieurs recherches récentes de naturalistes américains qui ont reconnu parfois dans la masse protoplasmique de la cellule anthéridique des Saprolégniées, l’existence de nombreux petits noyaux; un seul de ces noyaux , avec le protoplasma qui l’entoure, suffirait pour former l’œuf avec chez une Monohiépharidée une oosphère. Chacune de ces
(Champignon aquatique). petites masses indifférenciées L anthéndie A produit des 1
anthérozoïdes mobiles par et restant cohérentes entre un cil vibratiie , a", anthé- eijes correspondrait donc en
rozolde non encore sorti de . . ... ...
l’anthéridie ; a' anihéro- puissance a un anthérozoïde, zoïde rampant à la surface Les Spores des Saprolé-
rozoïdeg° pénétrent “dïïi «niées et des Péronosporées l’oogone pour s’unir à sont remarquables encore par l’oosphère o dont le proto- j rapports qu’elles établis—
plasma est granuleux; le ^
tout formera un œuf (grossi sent entre les deux groupes 450 fois) [d’après Maxime principaux de Thallophytes,
les Algues et les Champignons. Les spores des Champignons rangés dans le groupe des Saprolégniées sont, en effet, des zoospores munies de cils vibratiles (z, en 3, fig. 85). Chez les Péronosporées, la transition est plus frappante, car une même spore de certains de ces
