LA RESPIRATION DES AMPILLAIRES

Les Ampullaires sont des Gastéropodes à respiration double; essentiellement aquatiques, elles sont pourvues d’une branchie et habitent les eaux douces des régiofis chaudes de l’Ancien et du Nouveau-Continent ; mais elles peuvent aussi respirer l’air en nature, grâce au poumon très développé qu’elles possèdent, et on les voit s’enfouir et demeurer longtemps dans la vase desséchée, quand les chaleurs tropicales mettent à sec les mares ou les étangs qu’elles habitent.

M. Deshayes rappelle, dans la 2° édition de l 'Histoire

naturelle des animaux sans vertèbres (1), les premières et très curieuseshbservations qui ont été faites sur ces animaux vivants. « M. Caillaud, le premier, dit-il, a mis en la possession des zoologistes de Paris l’animal vivant des Ampullaires du Nil. Pendant son voyage à Méroé, M. Caillaud avait recueilli un certain nombre des Mollusques de l’Égypte. Après les avoir généreusement distribués dans la plupart des collections, il écrivit à un correspondant qu’il s’était ménagé pour qu’on lui envoyât les Mollusques üuviatiles que l’on trouve en abondance dans le Nil. La personne qui se chargea de la commission, après avoir recueilli une assez grande quantité de divers mollusques, et entre autres des Ampullaires vivantes, mit le tout dans une caisse de son, comptant bien que les animaux périraient et se pourriraient ensuite. Cette caisse, à cause des quarantaines, resta plus de quatre mois en route, et M. Caillaud, en la recevant, s’empressa de jeter dans l’eau tout ce qu’elle contenait, à cause de la putréfaction qui avait gagné les animaux qu’elle renfermait. Quel ne fut pas l’étonnement de M. Caillaud, quelques heures après, de voir se promener au fond du vase la plus grande partie des Ampullaires qui lui avaient été expédiées. M. Caillaud nous donna plusieurs individus que nous conservâmes vivants pendant quatre à cinq mois. »

L’observation rapportée par M. Deshayes a été répétée depuis, à plusieurs reprises. L’année dernière, pendant un de ses voyages sur les côtes de la Mer Rouge, M. le docteur Jousseaume recueillit, à notre intention, plusieurs Ampullaires du Nil. Il les plaça dans une boite avec de la bourre de coton et les laissa ainsi pendant plusieurs semaines. Les animaux ne souffrirent nullement du brutal changement de domicile qu’on leur avait imposé ; placées dans l’eau, elles entrebâillèrent bientôt leur opercule, allongèrent le pied et, finalement, se promenèrent sur les parois de l’aquarium, broutant çà et là au passage les bourgeons et les feuilles des plantes aquatiques. Elles vécurent ainsi pendant trois mois et nous pûmes observer à loisir leurs habitudes et le mécanisme de leur respiration ; puis elles furent sacrifiées pour servir à des recherches anatomiques.

L’Ampullaire du Nil est une espèce sénestre, qu’on range aujourd’hui dans le sous-genre Lanistes : c’est YAmpullaria carinata de Lamarlc , le Lanistes bolteniana, Chemnitz, des malacologistes actuels. Comme daus tous les Gastéropodes du même genre, le poumon forme une chambre distincte dans la cavité respiratoire et son plancher, percé d’un orifice situé en avant et à gauche, sert de plafond à la chambre branchiale, dont la branehie a été refoulée à droite, à côté du rectum. On observe en outre, de chaque côté de la tête, un prolongement des téguments qui se replie en gouttière et joue le rôle de siphon. Ces deux siphons restent courts dans les Ampullaires sénestres et notamment dans le Lanistes bolteniana; chez les Ampullaires dextres, au contraire, le siphon gauche est capable de s’allonger beaucoup et de se transformer, au gré de l’animal, en un tube éminemment contractile.

Les Ampullaires sénestres, en raison du faible développement de leur siphon gauche, sont d’une-] étude moins commode que les vraies Ampullaires ; Deshayes,

(1) Lamark. Histoire naturelle des animaux sans vertèbres , 2- édition par MM.. Deshayes et II. Milne-Edwards, t. VIII, p. 520, 1838.

qui en a fait l’étude physiologique, s’est complètement mépris sur les fonctions respiratoires de leur poumon : « Plongé dans l’eau, dit-il, l’animal a constamment cëtte

Fig. 1. — Me/adomus purpureus (espèce sénestre), a , tentacule; b, pédoncule oculaire ; c, bourrelet dorsal ; d, expansion droite; e, expansion gauche (siphon); f, anus; g , rectum; h, branehie; f, fausse branehie; j, cavité du poumon; k, tortillon ; l, pied.

poche remplie du liquide ambiant, et s’il vienL à rentrer dans sa coquille et à se clore sous son opercule, cette poche reste néanmoins remplie d’eau, et fournit ainsi les matériaux nécessaires à l’entretien régulier de la respiration. » Pour Deshayes, par conséquent, la chambre

Fig, 2. — Ampullaria glolosa (espèce dextre), a, tentacule; b, pédoncule oculaire; c, bourrelet dorsal; d, expansion droite; e, expansion gauche (siphon); f, anus; g, rectum; h, branehie ; i, fausse branehie ; j, cavité du poumon ; /,- , tortillon,; l, pied.

que nous avons appelée poumon ne jouerait, en réalité, aucun rôle direct dans les phénomènes de la respiration ; ce serait un réservoir dans lequel les Ampullaires renferment une quantité d’eau suffisante pour subvenir à la respiration branchiale pendant tout le temps qu’elles restent à sec.

L’observation de Deshayes est inexacte comme l’interprétation qu’elle a suggérée. Les Ampullaires dextres et

Ampullaria insularum. 2, renouvelant l’air du poumon; 1, après le renouvellement de l’air ; B, siphon droit; S, siphon gauche ; 3, Lanisles Bolteniana pendant la respiration aquatique. B, siphon gauche; S, siphon droit.

sénestres ont un vrai poumon, qui est toujours rempli d’air, qui peut fonctionner et qui fonctionne ordinairement en même temps que la branchie. quand l’animal est plongé dans l'eau, mais qui fournit à peu près seul aux besoins de la respiration tout entière, quand l’animal vit à l’air libre (1). Il suffit, pour s’en convaincre, d’étudier, pendant un jour ou deux, des Ampullaires élevées avec soin dans un aquarium.

Comme nous le disions plus haut, l’observation du mécanisme respiratoire est surtout facile dans les Ampullaires dextres et c'est là, seulement, quelle avait été faite jusqu’ici. Nous àvons pu la répéter, avec M. Fischer, sur des exemplaires en bon état d’une très grosse espèce américaine, VAmpullaria insularum d’Orb.,qui nous furent communiquées par M. Dautzenberg.

Quand l’animal se rapproche de la surface du liquide, on le voit allonger peu à peu son siphon, qui se transforme en tube par rapprochement des deux bords de la gouttière : le tube finit par atteindre la surface (l’animal étant quelquefois placé à 10 ou lo centimètres plus bas), il oscille à droite et à gauche, “évite les herbes flottantes et finalement vient étaler dans l’air, juste au niveau du liquide, son orifice largement ouvert. Alors commence un mouvementrde pompe, expirateur et inspirateur, qui a été parfaitement décrit par Guilding (2), par Cazenavette (J) et surtout par Bavay (4). L’animal rétracte tout d’une pièce la tête et la nuque, puis fait saillir les mêmes parties au dehors, par des mouvements alternatifs réguliers qui rappellent tout à fait les mouvements du piston dans un corps de pompe. Une période d’aller et retour dure en moyenne de cinq à six secondes et la durée du phénomène comprend chaque fois de dix à seize périodes. Le siphon ensuite se rétracte entraînant parfois une bulle d’air à son orifice, il se réduit à des proportions de plus en plus faibles et, finalement, devient ce tube court et conique qu’on aperçoit souvent à peine sur le côté gauche de la tète. Le besoin de respirer l’air en nature ne se fait pas toujours également sentir; quand il se présente avec la plus grande intensité, et notamment vers le soir, nous avons observé que l’animal revenait près de la surface à peu près tous les quarts d’heure. Les Cétacés font absolument de même; après avoir plongé quelque temps, ils reviennent à la surface et respirent en faisant affleurer à la surface les orifices (ou évents) de leurs narines.

Au moment où ces phénomènes curieux se produisent sur les Ampullaires, la chambre palléale est hermétiquement, close en avant et l’œil ne peut plonger à son intérieur. Entre temps, au contraire, on peut distinguer parfaitement le plancher pulmonaire et l’on observe qu'il est susceptible de faire saillie en avant jusqu’au voisinage de la base du siphon. Nous pensons dès lors, avec M. Bavay, qu’au moment où elle veut renouveler l’air de son poumon, l’Ampullaire vient appliquer la base du siphon allongé sur les bords de l’orifice pulmonaire et qu’elle « respire alors comme le ferait un vertébré. » Il est clair, en effet, que les mouvements de la tête engen-

(f) Paul Fischer et E.-L. Bouvier. Sur, le mécanisme do la respiration chez les Ampullaridés. Comptes-rendus, t. CXI, 1S9Ü,

(2) Guilding. Zooloqical Journal, t. III.

(:)) Cazenavclte. Actes de la Société linnéenne de Bordeaux,

(4) Bavay. La respiration dos Ampullaires ( Bévue des sciences naturelles de Montpellier), t. II, n" 1.

drent un rythme respiratoire analogue à celui que produisent les mouvements thoraciques chez les vertébrés aériens.

Ayant rétracté son siphon, l’Ampullaire s’éloigne de la surface, emportant avec elle l’air atmosphérique nécessaire a sa respiration pulmonaire. Le poumon est alors parfaitement clos, grâce à un repli valvulaire qui ferme l’orifice du plancher. En même temps s’effectue la respiration branchiale par un mécanisme dont on ne connaissait guère les détails jusqu’ici. La chambre palléale inférieure (dans laquelle sont logées les branchies), étant largement ouverte en avant, et notamment sur les deux côtés de la tête, un courant d’eau y pénètre du côté gauche, va jusqu’au fond de la chambre et, se dirigeant à droite, baigne la branchie et revient en avant pour sortir par la gouttière siphonale droite. On suit parfaitement ce courant du liquide quand on laisse tomber, près du siphon gauche, de la poussière de carmin mise en suspension dans l’eau. Si l’animal est appliqué alors contre la paroi verticale d’un aquarium de verre, on peut suivre, dans l’intérieur delà chambre palléale, tous les mouvements que nous venons d’indiquer. Notons en passant, car ce fait est caractéristique, que le siphon gauche ne correspond nullement, par ces fonctions, au siphon unique, également situé à gauche, des Gastéropodes siphonés. Ghez ces derniers, le siphon sert seulement à l’entrée de l’eau nécessaire à la respiration branchiale ; chez les Ampullaires, par contre, il est l’unique agent de la respiration aérienne, mais ne joue auoun rôle dans la respiration branchiale. Nous savons, d’ailleurs, qu’il n’y a aucune homologie morphologique directe entre les siphons chez ces divers animaux (d).

Pour étudier le mécanisme de la respiration aérienne, nous mettrons l’animal sur une lame de verre obliquement placée, la cavité palléale recevant directement la lumière. Le siphon gauche ne sert plus alors à l'entrée de l’air, et l’on peut dire, avec M. Bavay, que l’Ampullaire respire à plein poumon par l’orifice antérieur du plancher de l’organe. Cet orifice se présente comme une fente ovalaire et un peu obliquement transverse; il s’entr’ouvre et Se referme presque sans discontinuité, alternativement mais irrégulièrement, les mouvements devenant plus rapides et plus amples quand l’animal se déplace sur la lame de verre où il est placé. Quand l’orifice s’agrandit, le plancher pulmonaire, un peu convexe vers le bas, se relève ; il s’abaisse dans le cas contraire et l’ensemble de ces phénomènes alternatifs, de constriction et de dilatation, suffit à amener le renouvellement de l’air dans l’intérieur de l’organe.

Le mécanisme de la respiration est bien différent, dans les Ampullaires sénestres, à siphon gauche court, du sous-genre Lanistes. Dans le Lanistes bolteniana, dont nous avons parlé plus haut le siphon gauche ne forme jamais qu’une gouttière, qui s’allonge très peu et qui sert aussi bien à l’entrée et à la sortie de l’air qu’à l’entrée de l'eau dans les cavités respiratoires. Nous avons étudié les mouvements des granules de carmin, quand l’animal était complètement immergé dans l’eau, ei. nous les avons vu suivre le même trajet que dans les Ampullaires dextres après être entrés, toutefois, par le siphon gauche. Mais les phénomènes de la respiration

(I) E.-L. Bouvier. Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéropodes prospliranches. Annales des sciences naturelles (7), t. III, p. 405.

aérienne n’ont aucune analogie directe dans les deux groupes.

Quand le Lanistes veut respirer à L'ai r, il vient à la surface du liquide et se place de telle manière que le siphon gauche dépasse à peine le niveau supérieur de l’eau. La gouttière s’étale, se recourbe sur les bords, mais reste largement ouverte au-dessus; autant qu’on peut en juger d’après la position de l’animal, l'orifice pulmonaire doit se trouver à la base du siphon et au-dessus de la surface du liquide. Alors commence la respiration pulmonaire, elle dure parfois jusqu’à cinq minutes et se produit par des mouvements très faibles, souvent à peine perceptibles, du corps, de la tète et de la nuque. Il y a des analogies étroites entre ces phénomènes respiratoires et ceux qui se produisent dans les Ampullaires dextres, lorsqu’elles sont plongées dans l’air.

Les Lanistes sont beaucoup moins bien adaptés à la vie aérienne que les Ampullaires dextres. Munis d’un siphon gauche très court, qui sert à l’entrée de l’air et de l’eau, incapables de renouveler la provision d’air atmosphérique sans remonter à la surface, Us ont évidemment une existence amphibienne incomplète et établissent une transition naturelle entre les Ampullaires longuement siphonées et les Gastéropodes branchifères tout à fait aquatiques. A la chambre branchiale d’une Paludine, joignez le poumon d une Physe ou d’une Lymnée et vous aurez quelque chose de très analogue à l'appareil respiratoire du Lanistes, mais vous serez loin encore des vraies Ampullaires. Pour passer du Lanistes a ces dernières, le siphon gauche devra se développer beaucoup, se transformer en tube par rapprochement des bords et se borner aux fonctions respiratoires aériennes quand l’animal est dans l’eau. Cette division du travail physiologique suffirait, à elle seule, pour montrer que les Ampullaires à long siphon sont à un degré d’évolution plus avancé que les Lanistes.

E.-L. Bouvier.

Note au sujet de l’Article de HI. lYlénégaux

Intitulé Histoire des Acariens des Végétaux

Bien que Le Naturaliste laisse à chacun de ses rédacteurs la responsabilité des articles qu’il insère, je crois devoir protester contre la théorie avancée par M. Ménégaux au sujet des rapports des Phytoptes et des Tétranyques, théorie qui ne vise à rien moins qu’à nous ramener de quinze ans en arrière, au détriment des progrès de la science.

Le Naturaliste, journal de vulgarisation scientifique, très répandu en France, s’adresse avant tout aux amateurs d’histoire naturelle qu’il veut guider au début do leurs recherches. Le Naturaliste est aussi lu à l'étranger, où chacun do ses numéros donne un résumé du mouvement scientifique français. A ce double point de vue il importe de rectifier les erreurs qui peuvent s’y glisser, afin qu’on ne puisse pas l’accuser de diriger les étudiants dans une mauvaise voie, afin qu’on ne puisse pas répéter en lisant le reproche (hélas! ti'op mérité) qu'on adresse aux savants français d’ignorer tout ce qui se publie en langue étrangère.

Les travaux récents relatifs aux Phytoptes sont pourtant connus en France. Des naturalistes qui ont surtout étudié les galles acarieàncs au point de vue botanique, MM. les Dr Fockou et Ballé, par exemple, n’ont pas cru pouvoir se dispenser détenir compte des travaux de M. Nalcpa (de Linz), travaux qui datent de 188". Aussi peut-on être surpris, do voir un naturaliste qui étudie les Phytoptes au point de vue zoologiquo reproduire l’erreur étonnante et presque incompréhensible commise parDonnadieu en 1875.

La seule excuse de ce dernier, c’est qu’il avait été précédé dans cette voie malheureuse per Scheuten et d’autres, dont l’opinion dut fortement l’influencer; quoi qu’il en soit, les théories en l’air ne sont plus de mise en micrographie : on exige aujourd’hui des preuves, c’est-à-dire des faits tangibles, ou pour mieux dire visibles sous l’objectif du microscope.

Dire que les Tétranyques sont la forme adulte des Phytoptes c'est commettre une méprise analogue à celle de quelqu’un qui voyant un loup dans une bergerie s’imaginerait que ce carnivore est la forme adulte de l’innocent mouton qu il ne cherche qu’à dévorer (1).

Les Phytoptes deviennent adultes sous leur forme </’ Acariens vermi formes ; ils n’ont jamais plus de deux paires depattes ; enfin leurs organes génitaux ( mâles et femelles, sont parfaitement connus. — L’anatomie très complète des Phytoptes < ■ si admirablement décrite et figurée jusque dan- ».-s détail» hi-

1 ologiques les plus délicats, dans le mémoire de Nalcpa auquel nous renverrons le lecteur. Ce mémoire est inséré dans les

hei-ic/i/e lier K. Akml. der Wissrnsehafh;,, 1SS7, 1. X'A'L avec

2 planches.)

Tous les acarologistcs qui ont voulu s’en donner la peine ont pu vérifier l’exactitude des observations de M. Nalcpa.

Nouvelle apparition du « Syrrhaptes paradoxus»

M. le professeur A. Milne-Edwards a bien voulu nous communiquer la lettre suivante, qu’il vient de recevoir de M. Louis Bureau, directeur du Muséum de Nantes, sur une nouvelle apparition du fameux Syrrhaptes paradoxus.

« Les Syrrhaptes viennent de faire une nouvelle apparition. Une femelle a été tuée le 28 du mois dernier dans le marais de Langle près Herbignac (Loire-Inférieure), dans une troupe de 4 individus qui a disparu aussitôt.

Il n’est pas venu à ma connaissance que ces migrateurs de 1888-1889 aient été signalés récemment en France.

Dans nos départements de l’Ouest, en 1888, le passage a commencé le 11 mai, jour où furent tués deux sujets l’un à Préfailles (Loire-Inférieure), l’autre à Noirmoutier (Vendée).

Ce passage dura jusqu'au 23 juillet. A partir de cette date jusqu’au 13 novembre, les Syrrhaptes quittèrent nos départements.

Ils y revinrent moins nombreux le 13 novembre et le dernier fut tué le 10 mars 1889.

Rien ne permet de dire si le fait que je vous signale restera isolé ou si la petite troupe qui vient de se montrer dans notre département est l’avant-garde d’une importante migration. »

Veuillez agréer, etc.

Louis Bureau.

CONSERVATION DES ANIMAUX MARINS

Los méthodes en usage, à la station zoologiquo de Naples, pour la conservation des animaux marins, ont une réputation universelle. Nous croyons donc, être agréables à nos lecteurs en analysant, dans ses parties essentielles, un mémoire de M. Salvatore Lo Bianco, traduit par M. Félix Bernard, sur les méthodes de conservation des animaux marins employées à

(1) Les Tétranyques, do mémo que les Tarsonemus (ou Der.droptus), que Ton trouve si souvent dans les érinéums produits par la piqûre des Phytoptes, sontdo véritables parasites qui ne se font pas faute de dévorer ces derniers.

cette station zoologique. Nous ajouterons que ce travail a été publié dans le Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, dirigé par M. Alfred Giard, auquel nous l’empruntons. Disons tout d’abord que les animaux fixés avec un liquide quelconque se conservent dans l’alcool généralement à 70°.

Radiolaires. — Les Thalassicola se fixent à l’acide chro-

Fig. 1. — • Radiolaire, Thalassicola.

mique à 1/2 % et sont transportés, après une heure environ, dans l’alcool à 70°. Les Aulacanthidæ et les Acanthometræ sont mis directement dans l’alcool à 20°, puis à 50°. Les Sphœrozoum et Collozoum se fixent dans l’alcool à 35 % iodé de 15 à 60 minutes, puis passent dans l’alcool à 35° pendant^cleux

heures, puis dans l’alcool à 50° pendant douze heures, et enfin dans l’alcool à 70° qu'on renouvelle vingt-quatre heures après.

Porifera. — Pour les Eponges, il suffit d’immerger directement dans l’alcool à 70° en le renouvelant. Pour éviter la contraction chez les Halisarcidæ on peut les fixer dans le sublimé concentré pendant 15 minutes. Si on veut conserver pendant plusieurs jours la couleur rouge de quelques éponges ( Sube rites, Axinella) il suffit de les mettre dans l’alcool à 40° sans le changer.

Autliozoa. — La première chose à faire quand on a pêché un Anthozoaire, est de le mettre dans un récipient avec de l’eau de mer fraîche pour laisser à l’animal le temps de s’étendre. Les Cornularia, Clavularia, Rhizoxenia, Sympodium sont tués avec le sublimé concentré chaud. Les grands Alcyonum peuvent être tués en les immergeant rapidement dans l’acide chromo-acétique (acide acétique concentré 100"; acide chromique à 1 %, 10"), puis on les transporte graduellement dans les alcools à divers degrés. Pennatula phosphorea et Kophobelemnon sont saisis par la base nue-et plongés rapidement dans le mélange chromo-acétique indiqué plus haut ; au bout de quelques secondes on les met dans de l’alcool à 50°, et, avec une seringue à injection fine on injecte de l'alcool à

i11" par . . -"Il pratiqué à l’extrémité de !;i base, puis on

transporte dans l’alcool à 70°. Pour Pennatula rubra, Pteroides spinulosus, Verelillum, Funiculina , on pratique de mémo sans opérer l’injection. Le corail rouge (C. rubrum ) est tué

par le sublimé concentré bouillant (moitié du volume de l’eau de mer) et est transporté dans l’alcool faible : la couleur se

conserve ainsi parfaitement. Les Antipathes se fixent avec le sublimé concentré. — Les Acliniaires présentent d’assez grandes difficultés. L ’Anemonia sulcata est tuée par le mélange chromo-picriquc (acide chromique à 1 % et liquide de Ivleinen-

Fig. 6. Anthozoa, Pennatula. — Fig. 7. Anthozoa, Actimia. — Fig. 8. Anthozoa, Cerianthus. — Fig. 9. Anthozoa, Dendropliyllia.

berg (1) en parties égales) en volume égal à l’eau qui s’y trouve ; au bout de 3 à 10 minutes on transporte dans l’acide chromique à 1/2 %, puis une demi-heure après dans l’alcool faible. Les liliactis, Sagarlia Dghrnii, Paranthus, Corynactis, Aiptasia sont tuées avec le sublimé concentré bouillant ; avant de les mettre dans l’alcool, on les laisse durcir pendant quelques minutes dans l’acide chromique à 1/2 %. Quand Eliactis bcllis, Bunodes gemmaceus et rigidus sont bien étendus, on enlève les 2/3 dé l’eau de mer, qu’on remplace par de l’hydrate de chloral à 2 00/00; au bout de deux minutes on enlève un. peu du liquide, en laissant comme d’ordinaire, juste cc qu’il faut pour couvrir les animaux et on les tue au sublimé concentré froid. Adamsia Rondeletii et palliata se narcotise avec la fumée de tabac, puis est tuée par le mélange chromo-acétique, durcie par l’acide chromique à 1/2 % et ensuite par l’alcool. Cladactis,

(I ) Solution, aqueuse concentrée d’acide picrique 100", acide sulfurique concentré 2"; on filtre et on ajoute 3 fois le même volume d’eau.

Cereaclis et Bunodeopsis strumosa sont tuées par le mélange chromo-acétique, durcies par l'acide chromiquc à 1 % et plongées dans l’alcool. Les grands Cerianthus se fixent à l’acide acétique concentre et se transportent dans l’alcool faible. Actinia equina et Cari se traitent par le mélange bouillant de sublimé et d’acide acétique, suivi d’acide chromique à l/d % pour durcir. Edwardsia s’anesthésie lentement en versant peu à peu de l’alcool à 70° dans l’eau de mer, on la tue ensuite avec le sublimé concentré chaud. Pour les Polythaa, on peut essayer le sublimé concentré chaud. Les larves d’Actinies se tuent avec le sublimé concentré ou avec le mélange chromoacctique. — Madreporaria : As froides cahjcularis est tué par une solution bouillante de sublimé et d’acide acétique en volume égal à l’eau- de mer; on transporte ensuite dans l’alcool à 3ü° et on injecte les polypes, on porte finalement dans l’alcool à 70°. Caryophyllia , Dendrophyllia, Cladocora se fixent au sublimé concentré bouillant.