RÉSUMÉ

Après avoir étudié en détail l’organisalion du pétiole dans de nombreuses espèces, après avoir signalé les caractères généraux qu’elle présente dans les différentes familles, il n’est pas inutile de jeter sur mon travail un coup d'œil d'ensemble et de faire ressortir les traits principaux de la structure du péliole dans la classe entière des Dicotylédones.

Forme. — La surface du pétiole, comme on sait, est symétrique par rapport à un plan vertical (nous supposons comme précédemment le pétiole horizontal); elle est toujours convexe inférieurement et généralement concave à sa partie supérieure. Du reste, la forme du pétiole n’est pas invariable dans toute sa longueur; elle varie suivant la tranche considérée. D’une façon générale, le pétiole est plus ou moins aplati à son extrémité caulinaire; dans certaines plantes, cette partie est fort mince relativement au reste du pétiole : elle prend alors le nom de gaine.

Il est donc nécessaire, quand on veut définir le contour d’un pétiole, d'indiquer en même lemps la tranche considérée. Pour des raisons que justifie la lecture de mon travail, et que je ferai ressortir plus loin, j'ai choisi la coupe faite à l’extrémité terminale du pétiole et je l’ai désignée sous le nom de caractéristique.

La caractéristique nous a présenté des formes très diverses. Nous avons vu que ces formes peuvent varier beaucoup dans certaines familles (Composées, Légumineuses), présenter au contraire, dans d’autres, une certaine uniformité : dans les Rosacées, par exemple, la caractéristique est souvent demi-circulaire avec deux lobes latéro-supérieurs; dans les Malvacées, elle a fréquemment la forme d’un cercle plus ou moins aplati; il en est de même dans

les Cucurbitacées, tandis que dans les Fumariacées elle est triangulaire.

La forme de la caractéristique est assez constante dans chaque genre : elle est triangulaire-arrondic chez les Ribes, elliptique chez les Ficus, réniforme dans les Ranunculus. Dans ce dernier cas, nous avons vu la forme de la caractéristique persister en dépit des variations d'habitat, qui produisent de si grandes modifications dans la forme du limbe.

Dans une espèce donnée, la forme du pétiole varie peu, el c'est un des caractères dont M. Millardet à fait usage pour la distinction des différentes espèces de vignes (1).

Je rappelle que le Liriodendron Tulipifera est immédiatement reconnaissable à la forme de sa caractéristique, qui est aussi singulière que son feuillage.

Poils. — Les poils du pétiole ne fournissent pas de caractères importants pour la classification; car, d'une part, il: présentent en général peu de variété, et, d'autre part, leur existence n’est pas constante dans une même famille ni dans un même genre. Cependant les poils étoilés caractérisent assez bien les Malvacées et les Tiliacées, quoiqu'on les retrouve dans quelques espèces appartenant à des familles très différentes (Solanum texanum, Verbascum nigrum, Phlomys chrysophylla, Sculellaria, Viburnum Lantana). A part les poils unicellulaires, unisériés, glanduleux, qui sont les : plus fréquents, plurisériés, qui sont moins communs, les autres formes de poils sont rares. Je n’ai trouvé de poils en navette que dans trois espèces : Benthamia fragifera, Humulus Lupulus et Indigofera Dosua. L'Olea europæa possède des poils écailleux, et le Plalanus occidentalis des poils ramifiés. L’Artocarpus integrifolia nous a montré des poils particuliers, de deux sortes : les uns recourbés en crochet à leur extrémité, les autres globuleux, surmontés d'une pointe et enchâssés dans l’épiderme (pl. VI, fig. 64). Enfin, je rappellerai les curieux poils de l’Atriplex por-

(9) Millardet, Histoire des principales variétés et espèces de vignes d’origine américaine qui résistent au Phylloxera. 1885.

tulacoides, qui en se soudant forment au-dessus de l’épiderme une couche protectrice (pl. VI, fig. 66).

Nous avons vu que la membrane de certains poils est légèrement scléreuse.

Membrane externe de l’épiderme.— La membrane externe est tantôt unie, tantôt plissée longitudinalement, Son épaisseur est généralement de 5 y; parfois elle est plus mince : elle n’a que 5 y, dans le Clerodendron fœtidum ct le Cyclanthera pedata : d'autres fois elle est plus épaisse : dans les Renonculacées, par exemple, elle atteint souvent 10 »; elle mesure 12% dans le Nicotiana glauca; 15 y dans le Phyllirea angustifolia; 20 ». dans le Nerium Oleander.

La membrane externe est toujours plus ou moins cuticularisée; dans certains cas, cette cuticularisalion est presque totale, par exemple dans l'Jllicium anisatum.

On sait que les feuilles de beaucoup d'Urticacées et d'Acanthacées possèdent des cystolithes, développés aux dépens de leur membrane externe : je n'en ai pas observé dans les pétioles, et bien que je ne les aie pas spécialement recherchés, il est probable qu'ils font défaut, ou qu'ils sont très rares.

Cellules épidermiques (!). — [lles ont des formes {rès variables, et leurs variations sont indépendantes des familles et des genres. Sur une coupe transversale, elles sont tantôt rondes, tantôt quadrangulaires-arrondies, tantôt nettement quadrangulaires ou rectangulaires (Ficus repens). Parfois, leurs parois s'épaississent beaucoup et leur cavité est lrès réduite. Les cellules épidermiques inférieures de lAnagyris fœtida sont remarquables à cause de leur grand allongement dans le sens radial (pl. VE, fig. 65).

Liège. —- Nous en avons rencontré dans le Ficus repens, le Theobroma Cacao, et le Hoya carnosa. Dans les deux premiers, il est en contact avec l'épiderme; il y en a une assise dans le F. repens ; quatre ou cinq, dans le Th. Cacao. Dans le Hoya

() Je ne me suis pas occupé des stomates.

| RCE carnosa au contraire, le liège, qui comprend cinq ou six assises, est séparé de l'épiderme par quatre ou cinq assises de parenchyme.

Collenchyme. — Les éléments collenchymateux peuvent, comme l’on sait, affecter deux formes distinctes : tantôt leurs parois sont entièrement épaissies (Ombellifères, beaucoup de Rosacées); tantôt les épaississements sont localisés aux angles des cellules (Polygonées). Ces deux types de collenchyme sont reliés entre eux et au parenchyme par des formes intermédiaires et mal caractérisées.

Bien que rare dans le collenchyme, la chlorophylle n’y fait pas toujours défaut. On peut aussi y trouver quelquefois des cristaux d'oxalate de chaux (Sterculia acerifolia).

Le collenchyme constitue une couche hypodermique plus ou moins épaisse, continue dans les Rosacées, Malvacées, Solanées, Personées, Cucurbitacées. Il forme des faisceaux distincts correspondant aux faisceaux libéro-ligneux périphériques dans les Rumezx, dans les Ombellifères.

Le collenchyme n'est pas toujours en contact immédiat avec l'épiderme ; dans certains cas il en est séparé par une ou deux assises de parenchyme chlorophyllien (ex. Lycopersicum esculentum, Solanum tuberosum, Nicoliana glauca).

Tissu conjonctif. — Il est formé de cellules rondes ou polygonales, à parois minces ou épaisses ; tantôt dépourvu de méats, tantôt méatique et même lacuneux. Sous ce rapport on connaît l'influence de l'habitat : les plantes aquatiques présentent de grands méats, des canaux aérifères, ou des lacunes. J'ai montré par exemple dans le pétiole des Polygonum que le tissu conjonctif est d'autant plus lâche que l'espèce considérée recherche davantage l'humidité.

Quand le système libéro-ligneux forme un anneau, le tissu conjonctif se différencie en parenchyme cortical et moelle. Dans le parenchyme corlical lui-même, on distingue le parenchyme chlorophyllien et le parenchyme incolore. Le issu conjonctif a des parois d'autant plus minces, ses cellules sont d’autant plus grandes et méaliques, qu'elles sont situées plus profondément

Mn

dans le pétiole. Les cellules médullaires se comportent naturellement comme les cellules profondes du tissu conjonctif. Dans quelques cas exceptionnels, elles sont plus petites que les cellules corticales (Mimosa pudica).

Du reste, le tissu conjonctif, à cause de sa grande variabilité, ne peut pas fournir de caractères de famille ou de genre.

Cristaux. — Les cristaux, au contraire, acquièrent par leur fixité une grande importance taxinomique, On les rencontre dans le parenchyme cortical, dans le liber et dans la moelle. Ils peuvent dans la même espèce exister dans ces trois Lissus à la lois (Ficus repens). Mais, d'ordinaire, ils n’existent que dans un ou deux et l’on peut tirer de ces différences de situation, d’excellents caractères spécifiques.

Les cristaux se rencontrent dans le pétiole des Dicotylédones sous quatre formes différentes : 1° raphides; 2° granulations cristallines ; 3° cristaux isolés ; 4° mâcles.

Les raphides, fréquentes chez les Monocotylédones, sont rares chez les Dicotylédones. Sur cinq cents plantes, je n’en ai observé que dans huit appartenant à des familles très différentes; ce sont : le Phytolacca decandra, l'Impatiens glanduligera, l’'Hydrangeu Hortensia, le Jussieu grandiflora, le Thunbergia alata, le Fuchsia fulgens et deux autres espèces de Fuchsia. D'après ce dernier exemple, il semble que les raphides soient communes à toutes les espèces d’un genre. M. Fugairon (1) en a trouvé également dans toutes les espèces du genre Laportea qu'il a étudiées. Il est plus rare de les rencontrer dans plusieurs genres d’une famille (Dilléniacées).

Les cristaux pulvérulents sont toujours très nombreux dans la même cellule et la rendent opaque. Ces cristaux caractérisent surtout les Solanées, on les retrouve dans toutes les plantes de cette famille à l'exclusion des autres cristaux, sauf quelques exceptions (ex. Hyoscyamus niger). On trouve encore des cristaux pulvérulents dans quelques Chénopodiacées et Amarantacées, dans lAucuba japonica, et dans les Sambucus nigra et Ebulus.

(1) S. Fugairon, Recherches sur les Urticinées, 187).

Les cristaux isolés (prismes ou octaèdres) ne se rencontrent d'ordinaire qu’associés aux mâcles, excepté dans les Légumineuses où ils existent seuls. Ils fournissent donc un bon caractère pour distinguer les plantes de cette famille. Malheureusement il n’est pas d'une généralité absolue, car un certain nombre de Légumineuses sont dépourvues de cristaux.

Les mâcles se rencontrent dans les Urticacées, les Polygonées, les Chénopodiacées (partim), les Amarantacées (partim), les Cupulifères, les Juglandées, le Salicinées, les Platanées, les Rosacées, les Géraniacées, les Oxalidées, les Malvacées, les Araliacées, les Cornées, les Saxifragacées, les Asclépiadées, les Apocynées (parlim), les Caprifoliacées.

Dans son mémoire déjà cité, M. Vesque dit que « les cristaux sont fort rares dans les Renonculacées, comme du reste dans loules les familles composées de plantes herbacées » (1). En réalilé, l'existence des cristaux est indépendante de la lignosité : s'ils font défaut dans certaines familles de plantes herbacées, comme les Composées, les Cucurbitacées, on les trouve dans des familles mixtes, comme les Urticacées, les Rosacées, les Légumineuses, et dans des familles renfermant presque exclusivement des herbes comme les Polygonées, Chénopodiacées, Amarantacées. En revanche, certains arbres en sont dépourvus : le Ficus Carica cst dans ce cas, bien quel on trouve des cristaux dans les autres espèces de Ficus et en général dans toutes les Urticacées. Si le Pœonia Moutan renferme des cristaux, ce n’est nullement parce qu'il est arborescent, puisqu'on trouve des mâcles dans les Pivoines herbacées. Je puis encore citer l'Eryngium campestre qui renferme des mâcles, bien que les Ombellifères n’en contiennent pas.

Tissus sécréteurs. — On retrouve dans le pétiole les différents tissus sécréteurs connus : cellules, poches, canaux, latici-. fères articulés et non articulés, etc. Je me borne à le rappeler,

(1) Vesque, De l’Analomie des Lissus, ete... (Nouvelles Archives du Muséum, 2e série, t. [V, p. 28).

n'ayant pas fait une étude particulière de ces organes. J'ai signalé leur existence dans différentes plantes, et nous avons vu, notamment, que les canaux sécréteurs et les laticifères fournissent de bons caractères de famille.

Fibres épaisses. — Il existe dans certains pélioles, au pôle externe des faisceaux libéro-ligneux, un croissant de tissus formé de fibres à parois épaisses, non lignifiées, très réfringentes, brillantes comme du collenchyme. On peut aussi rencontrer ces fibres au pôle interne des faisceaux. Ce sont des éléments mécaniques, qui d'ordinaire ne coexistent pas avec les fibres scléreuses sur la même coupe transversale. Mais ces deux espèces de fibres peuvent se substituer l’une à l’autre dans la longueur du pétiole. Ainsi, dans le Cercis Siliquastrum, les faisceaux libéroligneux sont logés dans une masse de fibres dont la membrane est sclérifiée au milieu du pétiole, épaissie simplement à son extrémité foliaire.

On trouve des fibres épaisses principalement chez les Malvacées, les Crucifères, les Ombellifères, les Composées.

Sclérenchyme. — Il se présente sous trois formes différentes : à l’état de parenchyme, de fibres et de cellules pierreuses.

Les cellules pierreuses sont plus ou moins allongées; leur paroi très épaisse est traversée par de nombreux canalicules et présente plusieurs couches concentriques. Je n’en ai rencontré que dans deux plantes : le Hoya carnosa, où elles sont isolées; le Magnolia grandiflora où elles forment des agglomérations dans le parenchyme cortical et dans la moelle.

On sait que dans les feuilles des Monocotylédones, l'hypoderme est souvent formé par des fibres scléreuses ; il n’en est pas ainsi dans les Dicotylédones. Cependant il existe au milieu de l'hypoderme collenchymateux du Theobroma Cucao, quelques fibres épaisses qui se colorent en bleu intense par le violet d’aniline : ce qui atteste bien leur sclérification. Mais c’est le seul cas que j'aie observé.

Dans les Dicotylédones, en effet, les fibres scléreuses sont localisées au voisinage des faisceaux libéro-ligneux. Tantôt elles

sont disposées en croissant à leur pôle externe (Rosacées); tantôt à leurs deux pôles (Rumex Hydrolapathum). Dans le cas où les faisceaux libéro-ligneux sont distincts, les fibres accolées à ces faisceaux peuvent être réunies par du parenchyme scléreux (Aclœæa racemosa) ou par des fibres scléreuses (Thalictrum majus). Quand les faisceaux forment un anneau, il en est de même ordinairement des fibres scléreuses disposées à sa périphérie.

Il est à remarquer que dans le même pétiole le sclérenchyme n'existe pas d'ordinaire dans toute son étendue. La plupart du temps, il fait défaut dans sa région antérieure (!) (Dalbergia latisiliqua, Apios tuberosa, etc...) : c'est le cas le plus fréquent. Le sclérenchyme peut, au contraire, exister dans la portion initiale du pétiole et manquer à son extrémité foliaire [Aconitum napellus, Barbarea vulgaris, Heuchera americana). Dans l’Illicium anisalum, dans le Populus alba, on n'en trouve que dans la portion médiane de cet organe.

Le sclérenchyme existe dans un certain nombre de Renonculacées, dans la plupart des Rosacées, dans toutes les Légumineuses (sauf Trifolium et Medicago),dans les Cupulifères, les Juglandées, les Platanées. En dehors de ces familles on ne le trouve qu'exceptionnellement, (Je ne parle bien entendu que des familles étudiées dans ce travail.) Ainsi nous en avons rencontré dans quelques Crucifères et Composées. On se rappelle que dans les Pelargonium il forme un mince péricycle fibreux.

Ii faut noter que si le sclérenchyme existe dans le pétiole de certains arbres (Cupulifères), il fait défaut chez d’autres (Salicinées, Urticacées, Paulownia). D'autre part, on le rencontre chez des plantes herbacées, comme certaines Rosacées ou Légumineuses. On voit donc que le sclérenchyme n'existe pas forcément dans les plantes ligneuses, comme on aurait pu le croire a priori. Son existence n’est pas en relation avec la lignosité

(1) L'absence de sclérenchyme à la base du pétiole facilite évidemment les mouvements d'oscillation de cet organe.

de la plante, elle ne dépend que des affinités naturelles de celte plante. Il en résulte que la présence du sclérenchyme dans le pétiole constilue un bon caractère de famille.

Système libéro-ligneux. — Quand le liber n'existe que d'un côlé du bois, on dit que le faisceau est collatéral : c’est la structure la plus fréquente. Dans ce cas les faisceaux périphériques du pétiole tournent leur liber vers l'extérieur ; les faisceaux centraux ont une orientation variable. Lorsque le liber recouvre les deux faces du bois, on dit que le faisceau est bicollatéral. Cette disposition est plus rare, mais on la retrouve généralement dans toutes les plantes d’une même famille : les Solanées, les Convolvulactes, les Asclépiadées, les Apocynées, les Myrtacées, les Cucurbitacées, les Œnothérées possèdent des faisceaux bicollatéraux. D'ordinaire, quand deux faisceaux collatéraux s'unissent, le bois et le liber de l’un se soudent aux tissus semblables de l’autre, et le faisceau résultant demeure collatéral. Cependant il peut arriver que les deux faisceaux s’accolent par leur bois (faisceaux centraux de Cochlearia armoracia); où par leur liber (faisceau central du Pelargonium hederæfolium); mais ces cas sont rares. Les faisceaux peuvent avoir la forme d’un cercle, dont le liber occupe le centre, et le bois la périphérie; dans d’autres cas, on observe une disposition inverse; de pareils faisceaux sont appelés concentriques ; ils sont également assez rares. Enfin, il existe une autre disposition, dans laquelle chaque faisceau est formé de petits fascicules, distincts les uns des autres et disposés suivant les rayons d'un cercle : je leur ai donné pour cette raison le nom de faisceaux rayonnés. On ne les trouve guère que dans les Crucifères et à la base du pétiole des Plalanus.

D'ordinaire, quand le bois est disposé en arc continu, il en est de même du liber; mais celui-ci peut aussi former de pelits îlots distincts; comme on le voit dans la plupart des Solanées. L’inverse peut aussi se produire : ainsi dans l’'Humulus Lupulrs, les faisceaux ligneux distincts son reliés par un anneau continu du liber.

Je rappelle que le liber des Renonculacées présente sur une coupe transversale une forme circulaire ou elliptique; tandis que

dans la majorité des plantes cette même section a la forme d’un croissant à concavité tournée vers le bois.

Je ferai une remarque au sujet des feuilles persistantes. Dans certains cas, le bois y est plus développé que dans les feuilles caduques de la même famille ou du même genre. Cela est évident, si l’on compare les Quercus Ilex et Suber au Q. pedunculala; YOlea europæa, les Phyllireu angustifolia et lalifolia aux autres Oléinées. J'ai déjà mentionné que l’on trouve dans ces trois dernières plantes des fibres scléreuses, tandis que les autres Oléinées en sont dépourvues. Au contraire, dans d’autres feuilles persistantes, la partie ligneuse n’a guère plus d'importance que dans les feuilles caduques de Ja même famille (Aucuba japonica, Hoya carnosa).

Les faisceaux libéro-ligneux sont accompagnés d’une assise protectrice particulière, l'endoderme. Je ne lai pas étudié, car il est peu probable qu'il puisse fournir des caractères de famille ou de genre.

Parcours des faisceaux. — Îl peut se ramener à quelques types, qu'on peut ranger en deux groupes : les types simples et les types complexes.