CARACTÉRISTIQUE. FEUILLES SIMPLES. FEUILLES COMPOSÉES

Faisceaux libéro-ligneux distincts.| Crucifères, Cucurbitacées.| Légumineuses herbacées.

ld. soudés en anneau.| Cupulifères. Légumineuses arborescentes

On trouve également des faisceaux intra-médullaires dans des feuilles simples (Ficus Caricu) et dans des feuilles composées (Æsculus rubicunda).

On a vu que le tissu conjonctif éprouve de grandes modifications chez les plantes aquatiques, il n’en est pas de même du trajet des faisceaux. Ainsi les Ranunculus lerrestres et aquatiques

(1) Ces deux coupes reproduisent, quant à la disposition du système libéroligneux, la caractéristique d’une autre Légumineuse : le Toluifera Balsamum.

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nous présentent la même disposition du système libéro-ligneux. Chez le Trapa natans, dont le tissu conjonctif est si modifié, le système libéro-ligneux est disposé comme dans les autres Œnothérées.

Mais il est d’autres causes qui influent sur la disposilion des faisceaux libéro-ligneux, je vais maintenant les faire connaître.

Si nous examinons des Crucifères, des Cucurbitacées, des Ombellifères, des Composées, nous voyons que dans toutes ces familles la caractéristique possède des faisceaux distincts; nous trouvons au contraire des anneaux chez les Cupulifères, les Salicinées, les Juglandées.

D'après ces exemples, il semble que dans chaque famille on trouve exclusivement, à la caractéristique, soit des faisceaux soudés, soit des faisceaux distincts.

[l n’en est rien. Ainsi chez les Urticacées, l'Ortie (pl. IE, fig. 1) et la Pariétaire (pl. IF, fig. 2) nous montrent, à la caractéristique, des faisceaux distincts et périphériques, tandis que le Mürier (pl. I, fig. 10), le. Figuier (pl. Il, fig. 6), l'Ormeau (pl. I, fig. 17) possèdent un anneau libéro-ligneux central. Parmi les Papilionacées, le Cytise (pl. IV, fig. 30), le Robinier (pl. IV, fig. 2) renferme des anneaux; le Trèfle (pl. IF, fig. 69), la Luzerne, le Sainfoin, des faisceaux séparés. Ces deux derniers exemples, empruntés à des familles bien naturelles, nous montrent que la coalescence ou la séparation des faisceaux n’a, au point de vue taxinomique, qu’une valeur relative.

Cependant la coalescence des faisceaux ne se produit pas d'une façon quelconque. Si, avec les espèces que je viens de citer, nous formons deux groupes : l’un comprenant les plantes dont les faisceaux libéro-ligneux sont distincts à la caractéristique, l’autre les plantes dont la caractéristique présente des faisceaux soudés, nous verrons que le premier ne renferme que des plantes herbacées; le second, que des plantes ligneuses. Les plantes herbacées, mais de taille élevée, offrent souvent des caractères mixtes. Ainsi, par exemple, l'Humulus Lupulus (pl. I, fig. 8) et le Lophospermum scandens (pl. VI, fig. 3) ont un certain nombre

de faisceaux disposés en cercle, écartés les uns des autres, mais réunis par un anneau de liber.

Dans bien des cas, les plantes ligneuses grimpantes présentent également des dispositions inlermédiaires. Ainsi dans le Ficus repens, les faisceaux libéro-ligneux sont disposés en cercle, mais leur coalescence est moins grande (à la caractéristique), que dans les F. elaxlica et Curica.

Nous pouvons donc formuler cette règle (!), qui s'applique à un grand nombre de familles : Dans les plantes herbacées, la caraclérislique présente des faisceaux distincts; dans les plantes frutescentes ou arborescentes, des foisceaux soudés en anneau (complet ou non). Les plunles grimpantes ou même les herbes de taille élevée offrent des dispositions intermédiaires.

Certains faits particuliers démontrent encore la justesse de cette règle. Ainsi tous les Rumex ont des faisceaux distincts: cependant on aurait pu croire que dans les espèces à grandes feuilles (R. oblusifolius, R. Hydrolapalhum), où par conséquent ce péliole doit êlre plus rigide, les faisceaux pétiolaires se soudaient en cylindre creux; il n’en est rien. L’accroissement de résistance du système libéro-ligneux est dû à des faisceaux surnuméraires, placés en dedans des faisceaux périphériques. Nous retrouverions des dispositions analogues dans les Ombellifères (Thapsia qurganica, pl. V, fig. 32), dans les Grucifères (Crambe cordifolia, pl. V, fig. 8), dans les Composées (Silphium terebinthinaceum..

En général, dans les Renonculacées, les faisceaux pétiolaires sont dislinets ct disposés en arc de cercle; parfois ils sont disposés en cercle complet (Thalictrum, Actæa), mais alors ils sont nombreux et grêles, et l’on ne peut dire qu’ils forment un anneau. Chez différentes espèces de Pæoniu, on trouve sept ou neuf faisceaux disposés en are de cercle, mais chez le Pæonia Moulan (pl. HT, fig. 45) ces faisceaux forment un anneau à la caractéristique

(1) Cette règle ne s'applique plus quand l'épaisseur du pétiole est inférieure à um (ex, : Sarothamnus scoparius, Medicago arborea, Hydrocotyle vulgaris).

et les trois inférieurs, notamment, prennent un développement considérable. Or, le P. Moutan est une plante ligneuse, à l'inverse des autres Renonculacées qui sont des herbes.

Le Cordiu sebestana (pl. VE, fig. 49), parmi les Borraginées, donne lieu à la même observation.

Ces deux cas, en apparence exceptionnels, viennent donc confirmer la proposition énoncée plus haut.

Néanmoins cette proposition, bien qu’exacte dans un grand nombre de cas, n’est pas encore d’une généralité absolue. Dans cerlaines familles en effet, la différence entre les plantes herbacées et les plantes ligneuses n’est pas aussi nette que chez les Urticacées et les Légumineuses. Cela peut arriver de deux façons: ou bien les plantes ligneuses ont à la caractéristique des faisceaux distincts, grèles, disposés en fer à cheval (Sambucus nigra); ou bien les plantes herbacées ont à la caractéristique des faisceaux soudés en anneau (Malva). Mais dans les familles où il en est ainsi, les plantes ligneuses se distinguent encore des herbes, par la plus grande importance du système libéro-ligneux.

Tous ces faits peuvent se résumer de la façon suivante: en général la caractéristique présente des faisceaux distincts dans Les herbes, fusionnés en arc ouen anneau dans les plantes ligneuses. Chez les familles qui font exceplion à celte règle, les plantes ligneuses se distinguent encore des herbes par le plus grand | développement ou la coalescence plus complèle du système libérohigneux de la caractéristique.

D'après M. C. de Candolle, les différentes dispositions des faisceaux péliolaires peuvent se ramener à deux systèmes différents : le système ouvert et le système fermé. « Dans le premier cas, la coupe transversale du pétiole et des nervures ne présente que des faisceaux disposés en un are, dont la convexité est tournée vers la périphérie de l'organe. Les deux extrémités de cet are laissent entre elles un espace dépourvu de ligneux, au-dessous de la partie médiane supérieure. Dans le second cas, la coupe transversale de la partie dans laquelle il existe un système fermé présente des faisceaux symélriquement disposés tout autour de la moelle. Lors-

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que les faisceaux d'un système fermé sont nombreux, ils arrivent à former un véritable anneau ligneux semblable à celui d’une tige ligneuse (1). »

Du reste, cette distinction est absolue, et un anneau libéroligneux qui présente une petite interruption à la partie supérieure doit être considéré comme appartenant à un système ouvert.

Remarquons tout de suite que M. C. de Candolle néglige de dire à quel endroit du pétiole il fait la coupe transversale dont il a été question plus haut. Or, ceci est très important, car nous avons vu, en étudiant le trajet des faisceaux libéro-ligneux, que dans un même pétiole, suivant la tranche considérée, on trouve un sysème fermé ou un système ouvert. Par exemple, si l’on fait une coupe au milieu du pétiole du Geranium Robertianum, on a un système ouvert; ce sera un système fermé si la coupe est faite à l'extrémité foliaire du pétiole.

M. C. de Candolle n’ignore pas ce fait, car il dit : « Peu de feuilles possèdent dans toule leur étendue un système principal fermé (?). » Mais, sans s'occuper de dissiper cette incerlitude, il déclare « qu’en général on observe que l’une ou l’autre de ces dispositions fondamentales est commune à toutes les espèces d’un genre ou d’une famille lorsque celle-ci représente un type netlement caractérisé sous les autres rapports » ().

Nous savons cependant que beaucoup de familles, et des plus naturelles, renferment à la fois des plantes à système ouvert et d’autres à système fermé; les Urticacées, les Cupulifères, les Renonculacées, les Oléinées, les Scrophularinées, les Hydrophyllées, les Cornées, les Caprifoliacées, sont dans ce cas.

Si M. CG. de Candolle a pensé que ces deux dispositions étaient incompatibles dans une même famille, c'est parce que ses recherches ont porté principalement sur des familles exclusivement ligneuses, chez lesquelles n'existe que le système fermé. En effet, sur vingt familles étudiées par cet auteur, six seulement

(1) Anatomie comparée des feuilles, p. 429. @) Loc. cit., p. 430.

(&) Loc. cit., p. 448.

me rs renferment des plantes herbacées : les Légumineuses, les Euphorbiacées, les Polygonées, les Hydrophyllées, les Araliacées.

Mais dans ces dernières familles ses investigalions ont été très limitées. Ainsi, dans les Légumineuses, il ne s'est occupé que des genres Inga, Swarlzia et Entada, qui sont des arbres ou des arbrisseaux et possèdent des systèmes fermés. Il a également retrouvé des systèmes fermés dans lrois genres d'Euphorbiacées (Mallotus, Macaranga, Ricinus) ; dans un genre d'Hydrophyllées (Wigandia) [nous avons vu que l'Hydrophyllum canadense a un système ouvert], dans les Araliacées, les Géraniacées et les Polygonées.

Après celte discussion, il paraïitra, sans doute, préférable de dislinguer, comme je l’ai fait, dans le système libéro-ligneux du pétiole, deux types : l'un formé à la caractéristique de faisceaux grêles, distincts, espacés; l’autre, de faisceaux fusionnés en arc ou en anneau. Celle classification offre sur celle de M. C. de Candolle l'avantage d’être plus exacte au point de vue de l’anatomie comparée, puisque le premier type se rencontre exclusivement chez les plantes herbacées (nous n'avons trouvé qu'une exceplion); le second, chez toutes les plantes ligneuses et quelques plantes herbacées appartenant à des familles spéciales où l’on ne trouve que des faisceaux arciformes ou annulaires. La classification que je propose est aussi plus naturelle au point de vue taxinomique, puisque dans les familles végétales constituées exclusivement, soit par des plantes herbacées, soit par des plantes ligneuses,. on ne rencontre que lun ou l'autre des deux types.

Caractéristique. — La plupart des tissus qui composent le pétiole conservent sensiblement la même disposition dans toute la longueur de cet organe, et pour la connaître on peut généralement faire une coupe à un endroit quelconque du pétiole. Il n'en est pas de même du système libéro-ligneux. Dans la plupart des plantes herbacées, il ne varie guère : les faisceaux restent distincts dans toute l'étendue du pétiole, et l'on ne constate que d'insignifiantes variations dans leur nombre. Mais dans quelques plantes herbacées et dans la majorité des plantes ligneuses, les faisceaux,

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généralement distincts à la base, se réunissent plus loin pour former un où plusieurs anneaux.

Ces modifications dans la disposition des faisceaux se poursuivent souvent jusqu'à l'extrémité terminale du pétiole. C'est donc la coupe terminale qui présentera dans chaque plante la disposition la plus compliquée et la plus régulière, et qui offrira d’une plante à l’autre le plus de différences : c’est par conséquent la coupe la plus instructive. Je lui ai donné le nom de caractéristique, car dans bien des cas elle suffit pour faire reconnaître la famille d’une plante et quelquefois son genre. Les genres Populus, Platanus, Liquidambar, Quercus, Corylus, Juglans, Pelargonium, Cercis, Bauhinia, etc., sont immédiatement reconnaissables à leur caractéristique.