MARCHE DE LA PIGMENTATION

Pour avoir des notions précises sur l’ordre d'apparition du pigment purique dans les différents tissus, il est nécessaire d’examiner pour chaque espèce des stades nombreux, successifs et très rapprochés. Il faut aussi commencer les séries, non seulement par des larves très jeunes, mais par des embryons extraits de l'œuf, car l'œil au moment de l’éclosion est déjà pigmenté.

La nécessité d'avoir un matériel abondant m'a obligé à limiter mon étude aux Poissons et aux Batraciens. J'ai suivi de très près l'apparition des guanophores chez Salmo lacustris, Rana temporaria, Rana esculenta, Bufo vulgaris, Triton palmatus, dont j'ai élevé, deux années de suite, des séries au laboratoire. J'ai complété ces observations sur A/ytes obstetricans, Bombinator igneus, Pelodytes punctatus, sur Gobius sp., Blennius Sp., Lepadogaster sp. et Zeus faber, dont je n'ai eu des exemplaires que plus irrégulièrement.

Des animaux élevés en séries, au moins pendant les premières semaines je prélevais chaque jour, à trois reprises, quelques exemplaires que je mesurais soigneusement. L'un était monté dans le baume si son épaisseur le permettait, et dans le cas contraire était éclairei et conservé dans le xylol. Sur un autre, après l'avoir examiné, à l’état frais je choisissais pour les étaler et les colorer les fragments culanés les plus intéressants ; enfin je dépouillais entièrement le troisième et montais sa peau par morceaux aussi grands que possible, en vue d'études topographiques. Plus tard, la disposition générale de la pigmentation étant acquise, Je me contentais de faire une seule préparation par jour, puis une par semaine. Pour les Batraciens, j'ai conduit mes séries jusqu’à la métamorphose. Pour les Poissons, je les ai interrompues dans le courant du deuxième mois après l’éclosion.

Chez les Poissons, les premiers guanophores apparaissent toujours dans l'organe visuel, au niveau de la choroïde et de l'iris. Comme ailleurs, il s'agit ici d'une différenciation sur place, non d’une migration. Chez Salmo lacustris, ces cellules apparaissent en général au huitième jour avant l’éclosion, sur des alevins dont la taille est alors d'environ 10 millimètres. Les chiffres n’ont d’ailleurs qu'un intérêt relatif car ils varient de facon très notable suivant les espèces et les variétés considérées (‘). C’est ainsi que M. Munisier (1920) étudiant Sa/mo lacustris du lac Léman, que les auteurs considèrent tantôt comme une forme géographique, tantôt comme une variété de Salmo lacustris type Linné, tantôt même comme une espèce distincte, trouve les premiers guanophores choroïdiens chez un embryon de 8 mm.5. D'ailleurs, même à l’intérieur d’une même race, j'ai observé des variations individuelles appréciables (je sais que je me sépare ici de M. Munster pour qui les pigments apparaissent à un moment très précis du développement embryonnaire) : parmi des alevins élevés dans les mêmes conditions, choisis rigoureusement du même âge et de même taille, que j'ai sacrifiés ensemble à la date approximative où devaient apparaître leurs premiers guanophores, J'ai trouvé un tiers des individus encore privés de guanine, les autres en étant normalement pourvus. J’ai obtenu, en répétant cette observation

() Mes résultats ont été obtenus sur des œufs de Salmo lacustris importés de Norvège et qui m'ont été gracieusement fournis par l’Aquarium du Trocadéro,

sur trois espèces de têtards, des différences encore plus frappantes. Je ne nie pas pour cela Le rapport qui existe entre un certain état du développement d’un animal et l'apparition de son pigment purique, mais je ne vois pas ici la grande précision qu'a cru remarquer le zoologiste de Lausanne. Par contre, l’ordre d'apparition des divers pigments et la marche de la pigmentation me paraissent absolument fixes pour une même espèce.

Chez tous les Poissons, les guanophores de la choroïde et de l'iris sont les seuls qui apparaissent avant l’éclosion. Lorsque celle-ci date de quelques jours, l'organe visuel présente déjà un éclat argenté visible à l'œil nu, alors que même mieroseopiquement aucune trace de pigment purique n’est décelable dans le reste du corps.

Les premières cellules à guanine des téguments se montrent à la face interne de l’opercule, du 8° au 10° jour après l’éelosion, chez des alevins d'environ 18 mm. D'abord rares et isolées, elles augmentent rapidement de nombre, tandis qu'un

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B. Alevin de 21 à 23 millimètres.

Fig. 1. — Marche de la pigmentation purique chez l’alevin de Truite.

centre nouveau de guanophores se forme en arrière de chaque œil dans la peau dorsale de la tête. Ces deux amas symétriques se fusionnent sur la ligne médiane et se développent le long de celle-ci jusqu'à la limite antérieure de la base de la première nageoire dorsale; en ce point se forme un amas et la progression (') semble subir un temps d'arrêt, après lequel elle conti-

(} Pour la commodité de la description j'emploie des expressions « dynamiques » qu'il ne faut bien entendu pas prendre à la lettre,

nue des deux côtés de la nageoire. Dans l'intervalle on voit des cellules apparaître en arrière de cette première nageoire et former une trainée qui la relie au bord antérieur de la seconde. Le même processus se répète, un amas basal antérieur se forme et, après un temps d'arrêt, les guanophores se disposent en deux files latérales qui se ET en arrière de la nageoire

A ce stade, qui correspond à des alevins de 21 à 24 mm., la pigmentation purique, à part l'œil et l'opereule, occupe exclusivement la zône axiale de la région dorsale et s'est régulièrement développée d'avant en arrière, mais sans que se manifeste une disposition métamérique des cellules initiales, comparable à celle qui existe pour les mélanophores et qui à été signalée par van Ryngerk (1905), Box (1908). À partir de ce moment, la pigmentation dorsale s'étend rapidement et gagne les flancs, puis la région-abdominale. En même temps apparaissent, dans la partie antérieure du péritoine, des guanophores qu progressent peu à peu d'avant en arrière

En somme, chez les alevins, 18 développement des guanophores du tégument externe suit une double direction craniocaudale et dorso-ventrale. IL est intéressant de constater que la pigmentation mélanique se fait également suivant cette double direction (MüRisier).

Chez les Urodèles comme chez les Anoures, la première localisation des cellules à guanine est également choroïdienne, mais elle est moins précoce que pour He Poissons : chez he esculenta, elle coïncide à peu près avec l’éclosion.

Chez les Anoures, les premiers guanophores tégumentaires, ceux dela région rétro-oculaire, sont visibles environ cinq jours après la sortie de l’œuf et se développent dans le sens craniocaudal ; mais presque aussitôt apparait dans la paroi abdominale antérieure un centre pigmentaire médian très actif dont les éléments envahissent bientôt toute la région. Les guanophores dorsaux progressent le long de la ligne médiane, mais avant qu'ils atteignent la base de la queue, un centre nouveau de formation apparait dans cette région. D'abord dorsal, il s'étend bientôt latéralement, de facon à donner naissance à deux centres droit et gauche situés à la base de l’axe .caudal. Chacun de ces centres se développe vers la pointe de la queue

en une trainée irrégulière de cellules. Puis celles-ci essaiment dans les limbes. Le limbe dorsal est presque toujours le plus pigmenté.

Pour résumer, on peut Fine guer chez le têtard, trois centres de pigmentation qui sont par ordre d'apparition : un centre pair, rétro-oculaire, un centre impair, abdominal, un centre impair, caudal. Le sens de la pigmentation est donc ici craniocaudal, mais non dorso-ventral.

L'âge auquel apparait le pigment purique chez les têtards

A. Centre rétro-oculaire, B. Centre abdominal.