LE RÔLE DE L’OSMOSE

: Partant de cette remarque, on pourrait se livrer au

jeu toujours hasardeux des hypothèses relatives à l’évolution des espèces. Parmi les plantes grasses, il w

y en a qui, comme on vient dele voir, sontlocalisées w

dans les terrains salés du bord de la mer: d’autres, * ? 2

plus nombreuses, poussent sur un sol dépourvu de w

sel, mais très sec. Ces dernières paraissent nettement

adaptées à un milieu sec. Elles partagent cette adaptation avec d’autres espèces très différentes par leur w aspect, à tiges dures et épineuses, à parenchyme peu

développé.

L'expérience montre que les caractères des plantes L à tiges dures et épineuses sont la conséquence directe » de l'influence d’un climat sec, tandis que les carac-. tères propres des plantes grasses ne peuvent être”

obtenus expérimentalement que par l’action du sel.

Ne peut-on pas en conclure que les plantes grasses.

qui vivent maintenant loin de la mer doivent leur

structure à l'influence du sel, influence qui se serait w exercée dans une période antérieure de leur évolu-«

tion ? Ces caractères qui assuraient une transpiration

faiblététant devenus héréditaires, les plantes en ont. profité pour s'implanter dans les terrains secs où la

vie était possible pour elles.

Les deux adaptations peuvent d’ailleurs se superposer et l’on voit la plupart des plantes grasses des climats secs porter des épines dures et lignifiées. Si. on adoptait l'hypothèse que je viens de faire, il s’en suivrait que les caractères des plantes grasses ont. été acquis en premier lieu, au bord de la mer, les

épines sont venues plus tard sous l'influence du.

climat sec.

Si la cause de ces carattéres spéciaux peut : à la rigueur être indiquée, le mécanisme de leur acquisition nous est inconnu ; ils résultent des réactions de

la matière vivante vis-à-vis des conditions extérieures, |

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Adaptations spéciales à un climat sec. — Nous “venons de voir quelles sont les dispositions anato- “miques générales qui modèrent la transpiration dans lun milieu moyennement sec. Nous allons constater “que ces dispositions sont accentuées et quelquefois “renforcées par d’autres plus efficaces chez les plantes î qui vivent habituellement sous un climat très sec. | Avant d'entrer dans le détail des caractères propres ‘aux plantes des pays secs, remarquons que l’adap- “ation peut être réalisée à deux degrés. Sous l’influence du milieu, la plante réagit et peut dans certains cas acquérir des caractères qui lui permettent de s'adapter à de nouvelles conditions ; mais ce sont 1ES des caractères temporaires qui ne on pas aux causes qui les ont déterminés. Dans d’autres cas, les caractères d'adaptation sont devenus héréditaires et paraissent indépendants des conditions extérieures. On ne peut connaître leur cause que par analogie, lorsque l’expérience a indiqué dans quel sens agit le milieu sur les plantes à adaptation facultative. … Les expériences d’'Eberhardt et de Lothelier ont montré que les plantes de même espèce, cultivées les unes dans l'air sec et les autres dans l’air humide, | acquièrent des caractères différents. Dans l’air sec, les feuilles sont moins larges et plus épaisses, le | tiges ont une écorce plus mince, un sclérenchyme plus épais, un bois beaucoup plus déveioppé; les «poils et les épines sont plus abondants.

» La plupart de ces caractères contribuent à réduire Mla transpiration. De deux feuilles qui ontle même “volume, celle qui est la moins large et la plus épaisse sera en effet celle qui transpirera le moins. Le milieu “sec à apporté un remède au mal qu'il a créé. Les poils, par Le feutrage qu'ilsforment à la surface des feuilles,

Et

lite l'arrivée de l'eau vers 1 feuilles Re al transpiration devient plus intense. :

Ces caractères sont une réaction de [a plante qu tend à s’adaptler à de nouvelles conditions. Si, comme, dans le cas actuel, ces caractères. sont favorables,"

serait Fou Nous ous maintenant ol un certain nombre de cas où les caractères sis tation sont devenus héréditaires.

chyme. — Un des types les plus ts l'adaptation à un climat sec est l’Alpha (Macrochl

l'Espagne ct du Nord de Parque. et dont les fouilles servent à la fabrication de cordages et de divers

ouvrages de sparterie. Les feuilles, très longues très dures, paraissent cylindriques; si l’on en fait une coupe transversale, on voit qu’elles sont seules! ment repliées (fig. 15), mais d’une manière perma| ‘hnente. La face inférieure est devenue convexe deél façon à amener les deux bords du limbe presq \ en contact, en b. La face supérieure, très. Tree lière et tapissée de poils serrés, forme une série del plis qui, en section transversale, ont l'aspect ou tube ramifié. E Le sclérenchyme sc occupe la plus grande ot du Jimbe; au-dessus de l’épiderme inférieur, il forme | ‘une couche épaisse continue ; au- -dessous de l’épiderrn . supérieur, il est réparti en faisceaux discontinu surtout localisés dans les parties saillantes des et reliés à da couche de la face inférieure par

Tout dans cette feuille semble disposé pour ralenti le transpiration. Le tissu vert est protégé contre les

ig. 13. — Coupe dans une feuille d’Alpha; &c, sclérenchyme : v, parenchyme vert; h faisceaux libéro-ligneux. -

‘chyme; les stomates sont situés au fond de replis

étroits dont la surface est couverte de poils qui |! | retardent l'évacuation de la vapeur d'eau. L'air est À

: done maintenu au contact de l’ouverture des stomates, d ans un état aussi voisin que possible de la saturation. Le

Les dispositions qui réduisent la transpiration pernettent néanmoins une circulation suffisante des gaz écessaires à l'assimilation. L'oxygène sorti des stomates est rejeté par sa propre pression jusque dans atmosphère extérieure. Le paz carbonique peut suivre une voie inverse pour arriver jusqu'aux Lo)

transpiration est réduite par la localisation des stomates dans des cavités qui ne communiquent avec

iles Les cryptes à stomates qui se trouvent à la face inférieure des feuilles de Laurier-rose sont décrites dans tous les traités ; les feuilles de Bruyère ont une forme de gouttière dont la partie concav correspondant à la face inférieure, est couverte d poils et porte seule des stomates.

Reploiement des feuilles de Graminées.

Les feuilles de certaines Graminées indigènes on une adaptation spéciale qui correspond à des alter. natives de sécheresse et d'humidité plutôt qu'à un sécheresse permanente, Dans le Festuca sylvatica par exemple, les stomates sont localisés sur la face supérieure ; tant que l’eau ne fait pas défaut, le limb reste plan et permet ainsi une transpiration asser abondante. Mais dès que l’eau se fait rare, la feuil s’enroule de façon que la face inférieure, qui e dépourvue: de stomates, soit seule au contact d l'atmosphère ; la transoiratiqn est alors ralentie. Si la pluie ramène de l’eau, les feuilles se déploient de. nouveau el [a transpiration recommence. Pendant À les périodes sèches, la feuille de Fétuque prend don temporairement la forme qui est permanente chez Alpha. La structure du limbe va nous faire comprendre | le mécanisme de ces mouvemenls (fig. 16 e

face inférieure est p pré pit lerme de fais aux de ho s, À) face supérieure est régulièrement valonnée. L' épi rme est dépourvu de stomates et renforcé de FOIE:

Fig. 16. — ee dans une feuille de Hétaale déployée :,@, cel- ü ule aquifère de l'épiderme ; b, cellules aquifères du faisceau ; PACE \érenchyme.

notations que Cr la fig. 16.

| hyme s’ sur les parties te ; Sur les pentes | porte des stomates. Enfin, dans les creux, en q cellules ont une forme tou à fait spéciale ; elles sont très grandes et à parois très peu épaisses ; la cuticule y est remplacée par une couche de cire et contenu est réduit à une très mince couche de prolasma éntourant une vacuole remplie d’un liquide air ; ce sont des cellules aquiféres. Les faisceaux | éro-ligneux sont entourés d'un cercle de grandes lules ! b qui ont également les caractères de cellules quifères. Le reste du limbe est OGEURE par Je PRAGUE Lyme vert.

ge Si | leau arrive en abondance par les Che du is, toutes les cellules sont saturées pr et Le

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qui entourent les faisceaux et qui elles-mêmes la. puisent dans les vaisseaux du bois. Supposons maintenant que les vaisseaux ne reçoivent des racines,

qu'une quantité d’eau insuffisante ; ils ne peuvent.

plus en céder aux cellules aquifères qui les entou-. rent ; celles-ci à leur tour v’alimentent plus les cel-\ lules vertes qui empruntent alors l’eau des cellules. aquifères a de l’épiderme, lesquelles perdent leur turgescence et tendent à diminuer de volume. Il en résulte un raccourcissement de la face supérieure.” Grâce à l'absence de cuticule, les cellules aquifères\ sont flexibles et peuvent jouer le rôle de charnières. autour desquelles la feuille se replie (fig. 17). Notons. qu’en temps ordinaire les cellules aquifères ne perdent pas leur eau par le fait de la transpiration à.

cause de la couche de cire qui a remplacé la cuticule,

à leur surface externe.

Aussi longtemps que l’eau fait défaut, la feuille.

reste repliée et la transpiration est ralentie. Mais si

le sol redevient humide, l’eau afflue dans les vaisseaux du bois, les cellules aquifères qui entourent les faisceaux se saturént et la turgescence se transmet de proche en proche aux cellules vertes d’abord, puis. \ aux cellules aquifères de l’épiderme. Celles-ci re-w prennent alors leur volume normal, la feuille se dé ploie et la transpiration redevient active alors qu elle,

n’a plus d’inconvénient. À

La protection contre la transpiration est donc i ici. temporaire et ne s'exerce que lorsqu' elle est néces-” saire ; elle est due à la situation et à la structure dos cellules aquifères épidermiques ainsi qu'aux pro-\ priétés osmotiques des cellules qui peuvent trans mettre les variations de turgescence depuis le fais-. ceau jusqu'à l’épiderme. 4

Plantes grasses : réserves d’eau. — Nous.

avons vu que les plantes grasses sont parmi celles” hé “(4

ADABLATIONS 0/46 où le pouvoir osmotique du suc cellulaire est le plus grand et où les membranes protoplasmiques sont le moins perméables. C’est là une première défense … contre un excès de transpiration; ce n’est pas la «seule. Nous allons examiner le cas de l’'Euphorbe du Mexique (Zuphorbia mexicana) qui peut être pris

comme type de plante grasse.

…. Les feuilles manquent à peu près complètement; la fonction chlorophyllienne est remplie par les tiges F charnues ayant un diamètre d’environ 4 cent. 5. Leur - surface présente des cannelures longitudinales qui -donnent à la section la forme d’un polygone étoilé.

L'épiderme pourvu de stomates a une cuticule très nette. L'écorce très épaisse est formée de parenchyme “d'autant plus riche en chlorophylle qu’on se rapproche plus de l’épiderme; puis vient un anneau libéro- “ligneux ; enfin le centre est occupé par une moelle très large formée de grandes cellules sans chloro- … phylle dont le contenu est réduit à une très mince \couche protoplasmique entourant une grande vacuole remplie d’un liquide clair.

- Le simple aspect de cette structure suggère l’idée que la moelle joue le rôle d’une réserve d’eau où les parties vertes peuvent puiser pendant les périodes de disette. On sait en effet que l’Euphorbe du Mexique, comme la plupart des plantes grasses, peut continuer à végéter pendant un certain temps, les cellules vertes “restant turgescentes et la croissance continuant, bien quil n'y ait aucune absorption d’eau. L'étude des

Les cellules épidermiques ontun pouvoir osmotique à peu près égal à celui d’une solution de nitrate de potassium à 3,90 %. Les cellules vertes de l'écorce

eur pouvoir osmotique est al. où peu. inférieur celui des cellules ar Les cellules de da

. la turgescence de la: Hubflé est nulle, on pou ddmoitre que les cellules vertes à pouvoir osmotiqu P, situées à côté des cellules de la moelle à pouvoi osmotique p, ont une turgescence égale à P—Y. Les

hoses se passént comme si le pouvoir osmotique du parenchyme vert était P__p et celui de la moelle nul Ceci ‘posé, lorsque l’eau cessera d'arriver par les. racines, les cellules de l'écorce continueront à trans pirer, si peu que ce soit; leur turgescenceé dimi

luera, et elles la rétabliront. en empruntant del ea

ix cellules de la moelle. Grâce à la différence de pouvoirs osmotiques, la moelle se conduit donc, Comme un réservoir d’eau où l'écorce puise pour so} maintenir à l’état de vie active.

Les plantes grasses peuvent donc traverser des pé riodes de sécheresse complète non seulement à caus de leur transpiration normalement très faible, mai

+ par un mécanisme he que certaine plan es grasses OUAIS s AR DIES dans de

du au terminal ont en effet un pouvoir osmotique supérieur à celui des cellules qui en sont ki éloignées. L'eau attirée ainsi vers le sommet y maintient la turgescence et permet la croissance et la ultiplication des cellules. C’est une observation que on peut faire sur les échantillons mis en herbier.. . Le même fait se reproduit sur des plantes autres ue les plantes grasses : les tubercules de pomme de erre germent dans l'air sec; une branche de Saule séparée du tronc peut au bittertips, et sans avoir d eçu d’eau, produire des rameaux couverts de feuilles.

Dans les deux cas, les cellules des bourgeons, grâce | à leur pouvoir osmotique élevé, puisent dans le reste ide la plante l’eau dont elles ont besoin. La condition iécessaire, pour que le développement ait lieu est

Contraction du protoplasma.— On db » viir que certaines plantes ont des caractères anatopou ou physiologiques permanents qui leur per- … mettent de réduire leur transpiration. Mais il semble * quun des moyens les plus efficaces de retenir l’eau … réside dans la contraction du protoplasma qui se produit automatiquement dès que la turgescence des k us diminue.

0 Où a vü (ch. vut) que la transpiration d'une feuille

l'éiinte énormément si les cellules ont subi un

commencement de plasmolyse, et cela sans que la » quantité totalé d’eau ait beaucoup diminué; les membranes protoplasmiques, ayant commencé de se contacter, soht devenues beaucoup moins p théalles. C’est sans doute à ‘une contraction du pro-

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des feuilles pendant l'hiver; on sait en effet que les . feuilles d’une mème plante, même placées dans des … conditions identiques, transpirent plus en été qu’en hiver.

0 Certaines plantes telles que la Giroflée, le Muflier, | Ja Valériane rouge, qui prospèrent dans un sol humide et ne paraissent avoir aucune adaptation spéciale à un milieu sec, peuvent néanmoins vivre : dans des stations, comme les toits ou les murs, où l’eau peut faire défaut pendant de longues périodes. La transpiration est alors extrêmement faible. | L’explication la plus vraisemblable est que, dès que !/ la transpiration devient supérieure à l’absorption, la | turgescénce des cellules diminue, assez pour contrac- |: ter le protoplasma et le rendre presque imperméable, | | mais pas assez pour amener le flétrissement. IL à y a une sorte de régulation automatique basée sur les propriétés du protoplasma et indépendante de F structure générale.

Dans certains traités classiques, on dit qu’un Dhamb | de Betteraves dégage pendant l'été 20.000 kilcgrammes d’eau par jour et par hectare, qu’un Hêtre de 150 ans transpire 75 kilogrammes d’eau par jour: Ce sont là des quantités d’eau bien supérieures à celtes que peut fournir le sol. Mais il ne faut pas perdrede vue que l'expérience a été faite sur une feuille isclée dont le pétiole était plongé dans l’eau et où par consé- quent la transpiration était aussi intense que possible. C'est par une règle de trois, et en admettant que la transpiration était la même dans la nature et dans l'expérience, qu'on a obtenu la quantité d’eau dégagée par un arbre entier où un champ d’un hectare.Mais dans la nature, les conditions sont tout autres que dans l'expérience, et la transpiration est beaicoup plus faible. On ne peut s'expliquer le maintien!de la végétation active dans les pays secs que par une très

‘grande réduction de la transpiration due à la contraction du protoplasma. La propriété de réduire ainsi, sous l'influence des circonstances, la perméabilité des membranes protoplasmiques est pour une espèce une très grande supériorité dans la lutte pour La vie dans les pays secs.

… Rétention de vapeur d’eau.— Il résulte de cet examen que l’organisation des feuilles des plantes aériennes semble dirigée vers le but essentiel de res- Mreindre l’évaporation de l’eau tout en permettant les

per dans l'atmosphère, l’eau du suc cellulaire doit

lulose, s’évaporer à la surface des cellules et enfin sortir des méats par les stomates. Les obstacles à la “déperdition de l’eau sont échelonnés de façon à ralen- À ir chacune de ces phases de la transpiration. … L’eau est retenue dans la vacuole par la faible per- Péapinité des membranes qui l'entourent et par le pouvoir osmotique du suc cellulaire. Ces deux propriétés existent dans toutes les cellules, mais sont particulièrement développées dans les cellules directement exposées à l’évaporation comme les cellules “de l’épiderme. L'air des méats où se fait l’évaporation est normalement dans un état voisin de la saturation. Enfin, les stomates par où la vapeur d’eau s ‘échappe sont disposés de façon que, dans leur voisinage, l'atmosphère ne se renouvelle que lentement et reste chargée de vapeur d’eau de telle sorte que | D 0 de l’eau transpirée soit ralentie.

» En somme, chez les plantes qui vivent dans l'air,

Diration; ce qui apparaît comme une fonction utile, ce n’est donc pas le dégagement mais la rétention de vapeur d’eau.

‘échanges gazeux de l’assimilation. Avant de s’échap- |

“traverser les membranes protoplasmiques et de cel-

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