VINGT-NEUVIÈME LEÇON

Le bulbe olfactif et le nerf olfactif.

Nous avons vu, dans la dernière leçon, la structure assez complexe que présente la couche corticale grise du cerveau antérieur. Cette écorce grise n'a pas partout la même structure. En comparant les unes aux autres des coupes prises dans les différentes régions de l'écorce cérébrale, on trouve entre elles des modifications plus ou moins importantes dans l'épaisseur relative des trois zones et dans le volume des cellules nerveuses constitutives. A deux endroits cependant, l'écorce grise présente une structure toute différente : au niveau de la corne d'AMMON et au niveau du bulbe olfactif.

La structure de la corne d'AMMON est très complexe. Il vous suffit de savoir qu'on y retrouve les mêmes couches que dans l'écorce grise du cerveau, couches qui affectent ici une disposition spéciale. Mais aussi longtemps qu'on ne connaît pas l'origine et la terminaison de toutes les fibres nerveuses qui entrent dans la constitution de la corne d'AMMON, une description détaillée de cette région du cerveau antérieur ne peut guère offrir d'intérêt.

La structure interne du bulbe olfactif est beaucoup mieux connue grâce aux recherches de Golgi, Ramon y Cajal, P. Eamon, Van Gehuchten et Martin, Kôlliker et Retzius.

Le bulbe olfactif.

Le bulbe olfactif est une petite masse ovoïde de substance nerveuse que l'on trouve à la face inférieure du lobe frontal du cerveau antérieur, fig. 389. Il est situé dans la partie antérieure du sillon olfactif et repose sur la face supérieure de la lame criblée de l'ethmoïde. C'est par les petits trous percés dâns cette lame que passent les filets du nerf olfactif pour se rendre dans le bulbe.

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burui.

Le bulbe olfactif est relié au cerveau antérieur par un cordon blanc de forme triangulaire appelé bandelette olfactive. Arrivée près de la substance perforée antérieure, la bandelette olfactive se ' divise en plusieurs faisceaux : les racines olfactives. Celles-ci se dirigent en arrière et en dehorset peuvent être poursuivies jusqu'au niveau de l'extrémité antérieure du lobe

temporal. D'après Zuckerkandl, une de ces racines se continuerait dans la voûte à trois piliers et pourrait être poursuivie jusque dans la corne d'AMMON.

Le bulbe olfactif est très dé\eloppé chez les carnassiers et les rongeurs ; il fait complètement défaut chez beaucoup de cétacés, et se montre excessivement réduit chez les singes et chez l'homme. Pour se faire une bonne idée de sa structure, il convient donc de l'étudier chez les mammifères à bulbe olfactif très développé (mammifères osmatiques de Broca). La description que nous allons donner repose sur des observations que nous avons faites sur le bulbe olfactif de chiens, de chats, de souris et de rats.

Le bulbe olfactif est formé de trois couches plus ou moins distinctes qui sont, en allant de dehors en dedans, fig. 390 :

1° La couche des fibrilles olfactives, couche superficielle très mince, d'une couleur grisâtre, formée par les faisceaux entrelacés des fibres nerveuses olfactives périphériques.

2° La couche des cellules mitvales, ou couche mo5^enne, excessivement riche en cellules nerveuses triangulaires à angle supérieur et à bords latéraux arrondis. C'est cette forme spéciale du corps cellulaire qui a fait donner à ces cellules le nom de cellules mitrales.

Partie de la face inférieure du cerveau antérieur au-devant du chiasma des nerfs optiques. Gr. nat. 2/3.

Pédoncule cérébral.

Corps mamillaires.

Chiasma des nerfs optiques relevé en haut et en arrière.

Pédoncule du corps calleux.

Lame terminale.

Substance perforée antérieure.

Racines olfactives.

Bandelette olfactive.

Bulbe olfactif.

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S^» La couche des fibres nerveuses centrales, ou couche interne de substance blanche, formée par des faisceaux de fibres nerveuses entremêlés à des amas de cellules que l'on a désignées sous le nom de grains.

La structure de chacune de ces couches mérite de nous arrêter quelques instants.

1° La couche des fibrilles olfactives. Elle est formée de faisceaux de fines fibrilles nerveuses qui se croisent dans tous les sens et d'un certain nombre de cellules de neuroglie.

Les fibres nerveuses qui constituent cette couche superficielle représentent les prolongements cylindraxils des éléments nerveux olfactifs périphériques. Nous verrons bientôt, en étudiant le nerf olfactif, que les fibres constitutives de ce nerf ont leurs cellules d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal, dans l'épithélium même de la muqueuse olfactive. Ces cellules d'origine sont des cellules bipolaires enclavées entre les cellules épithéliales. Le prolongement périphérique, gros et court, arrive jusqu'à la surface libre de la muqueuse, tandis que le prolongement interne, long et grêle, devient le cylindre-axe d'une fibrille olfactive. Les fibrilles olfactives, réunies en faisceaux plus ou moins volumineux, parcourent la sous-muqueuse, passent par les orifices de la lame criblée de l'ethmoïde et gagnent ainsi la couche superficielle du bulbe olfactif. Là, ces faisceaux de fibrilles se divisent, se subdivisent et s'entrecroisent dans tous les sens. Les fibrilles qui les constituent s'écartent les unes des autres, pénètrent dans la couche des cellules mitrales, où elles se terminent dans les glomérules olfactifs. Ariivée dans ces glomérules, chaque fibrille olfactive se divise et se subdivise un grand nombre de fois, de façon à produire une arborisation assez complexe de branches terminales indépendantes.

2° La couche des cellules mitrales. La couche moyenne ou couche des cellules mitrales a une structure beaucoup plus compliquée. Nettement séparée de la couche interne par une rangée continue de cellules nerveuses volumineuses connues sous le nom de cellules mitrales, elle présente une limite externe beaucoup moins précise. A la limite de la couche moyenne et de la couche superficielle, on trouve une série continue de masses granuleuses plus ou moins arrondies et de volume variable, dont la structure interne et la signification ont été longtemps une énigme. On les désigne sous le nom de glomérules olfactifs.

L'espace situé entre les cellules mitrales et les glomérules olfactifs est occupé par des éléments de nature très diverse. Nous ne décrirons

dans cette couche que les éléments essentiels : les cellules mitrales et les gloméiules olfactifs,

A. Cellules mitrales. Ce sont des cellules nerveuses volumineuses, de forme triangulaire, placées en série continue à la limite interne de la couche moyenne.

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FiG. 390.

Les principaux éléments constitutifs du bulbe olfactif d'un mammifère.

Du sommet interne du corps de ces cellules part le plus souvent le prolongement cylindraxil. Celui-ci pénètre verticalement dans la couche interne, où il devient le cylindre-axe d'une fibre centrale.

Des angles latéraux du corps cellulaire partent un grand nombre de prolongements protoplasmatiques. Ils pénètrent horizontalement dans la substance grise voisine, où ils peuvent être poursuivis sur une longueur souvent considérable; ils émettent pendant ce trajet de courtes branches collatérales et finissent librement en s'entrelaçant avec les prolongements des cellules voisines

De la base du corps cellulaire sort un prolongement protoplasmatique beaucoup plus volumineux. Celui-ci traverse plus ou moins verticalement toute l'épaisseur de la couche moyenne et pénètre dans un glomérule olfactif. Là, il se divise et se subdivise un grand nombre de fois et à des distances très rapprochées, et donne ainsi naissance à une arborisation très complexe, dont les branches courtes, épaisses et moniliformes se terminent d'ordinaire par un épaississement libre.

B. Gloméniles olfactifs. Les glomérules olfactifs reçoivent donc d'une part les ramifications terminales du prolongement protoplasmatique descendant d'une cellule mitrale et d'autre part les ramifications terminales d'un grand nombre de fibrilles olfactives ou prolongements cylindraxils des cellules bipolaires de la muqueuse olfactive. Toutes ces fibrilles et toutes ces ramifications entremêlées donnent à ces glomérules leur aspect caractéristique.

Un détail important à noter, c'est que les fibrilles terminales du prolongement protoplasmatique de la cellule mitrale restent non seulement indépendantes les unes des autres, mais restent aussi indépendantes des ramifications terminales des fibrilles olfactives. Ce fait a été mis en lumière d'une façon évidente par les recherches de Ramon y Cajal, P. Ramon, Van Gehuchten et Martin, Kôlliker et Retzius.

Cette disposition anatomique a jeté une vive lumière sur la nature nerveuse des prolongements protoplasmatiques. Vous vous rappelez que GoLGi et ses élèves considèrent les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses comme des expansions cellulaires ne jouissant pas de la conductibilité nerveuse, mais devant se mettre en rapport avec les parois des vaisseaux pour y recueillir les éléments nutritifs nécessaires à la vie de la cellule nerveuse.

La disposition caractéristique des cellules mitrales du bulbe olfactif a prouvé en toute évidence qu'il ne pouvait en être ainsi. Dans les glomérules olfactifs, les ramifications terminales des fibrilles olfactives ne viennent en contact qu'avec les ramifications terminales du prolongement protoplasmatique descendant des cellules mitrales. Pour que les impressions recueillies par les cellules olfactives puissent être transmises aux cellules mitrales, il faut donc que ces impressions parcourent le prolongement protoplasmatique descendant de ces cellules nerveuses. Les prolongements protoplasmatiques des éléments nerveux jouissent donc de la conductibilité nerveuse.

30 La couche des fibres nerveuses centrales. Cette couche est la plus épaisse des trois couches constitutives du bulbe olfactif. Elle s'étend depuis les grandes cellules mitrales jusqu'à la cavité centrale du bulbe. Elle est formée par des éléments de nature très diverse que l'on peut ranger en trois groupes :

1° Les cellules épithéliales ou cellules épendymaires ; elles forment le revêtement épithélial de la cavité centrale du bulbe et sont en tous points identiques aux cellules épendymaires tapissant le canal médullaire central et toutes les cavités de l'axe cérébro-spinal.

2° Les fibres nerveuses; elles forment l'élément principal de la couche interne et représentent les prolongements cylindraxils des cellules mitrales. Dans toute l'épaisseur du bulbe, ces prolongements cylindraxils émettent un grand nombre de branches collatérales dont les unes, horizontales, se terminent entre les grains voisins, tandis que les autres, verticales, descendent jusque dans la couche moyenne, où elles se terminent, par des ramilles entrelacées, entre les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales.

3° Entre ces fibres nerveuses de la substance blanche, on trouve encore de nombreux éléments cellulaires connus sous le nom de grains, mais dont on ignore en grande partie la signification morphologique et physiologique.

Les ramifications terminales des prolongements cylindraxils des cellules bipolaires de la muqueuse olfactive, ou neurones olfactifs périphériques, et les cellules mitrales avec leurs prolongements protoplasmatiques descendants et leurs cylindre-axes ascendants, ou neurones olfactifs des centres, constituent donc les deux éléments essentiels du bulbe olfactif.

C'est dans le bulbe olfactif qu'apparaît, avec toute la clarté et toute la netteté désirable, le mode de supei-position des éléments nerveux sensitifs et la façon dont ces éléments doivent agir l'un sur l'autre.

Le neurone olfactif périphérique a sa cellule d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal; son prolongement protoplasmatique s'éloigne du centre, son prolongement cylindraxil s'y termine. Le neurone olfactif des centres a sa cellule d'origine dans l'axe cérébro-spinal, ses prolongements protoplasmatiques sont descendants , son prolongement cylindraxil est ascendant. Le contact entre le neurone périphérique et le neurone central se fait dans les glomérules olfactifs; là, le prolongement cylindraxil du neurone périphérique rencontre les prolongements protoplasmatiques du neurone central.

Nous avons vu que cette disposition est la même pour tous les autres éléments sensitifs, qu'ils pénètrent dans la moelle épinière ou dans une des parties supérieures de l'axe cérébro-spinal; mais à cause de la complexité de structure des autres parties de l'axe nerveux, cette disposition y paraît avec beaucoup moins d'évidence.

Ces deux éléments nerveux : neurone olfactif périphérique et neurone olfactif central, se retrouvent, avec le même mode de superposition, dans le bulbe olfactif de tous les vertébrés.

FiG. 391.

Schéma montrant la disposition des neurones olfactifs chez la plupart des mammifères.

Chez quelques-uns d'entre eux cependant, l'arrangement des éléments nerveux prend des caractères particuliers.

Chez un grand nombre de vertébrés (chat, rat, souris, lapin), fig. 391, chaque cellule mitrale ne possède qu'un seul prolongement protoplasmatique descendant venant se ramifier dans un seul glomérule olfactif.

^Là, il arrive en contact avec les ramifications terminales d'un certain nombre de fibrilles olfactives. Il s'en suit que les impressions olfactives recueillies par un petit nombre de cellules bipolaires (8 à lo) sont transmises à la même cellule mitrale et par là. à un point déterminé de l'écorce cérébrale du lobe temporal.

Chez les oiseaux, fig. 392, chaque cellule mitrale possède jusque vingt prolongements protoplasmatiques descendants (P. Ramon).

Chacun d'entre eux se termine dans un glomérule différent, où il arrive en contact avec les ramifications terminales de deux, trois ou quatre

Fig. 392.

Schéma montrant la disposition des neurones olfactifs chez les oiseaux.

fibrilles olfactives. Il s'en suit que les impressions recueillies par une soixantaine de cellules bipolaires de la muqueuse olfactive sont transmises au centre olfactif par une seule cellule mitrale.

Le bulbe olfactif du chien, fig. 393, présente encore une disposition tout autre. Chaque cellule mitrale ne possède qu'un seul prolongement

protoplasmatique descendant, mais dans un même glomérule viennent se ramifier les prolongements descendants de cinq ou six cellules mitrales. Il s'en suit que les impressions olfactives recueillies par une seule cellule bipolaire de la muqueuse peuvent être transmises au cerveau par cinq ou six cellules mitmles.

FiG, 393.

Schéma montrant la disposition des neurones olfactifs chez le chien.

Ces dispositions anatomiques rendent compte, dans une certaine mesure, de la différence d'acuité olfactive que l'on observe chez les différents animaux.

Le bulbe olfactif de l'homme n'a pas encore été étudié au moyen de la méthode au chromate d'argent. On suppose qu'il a la même structure que le bulbe olfactif des autres mammifères.

On ne connaît donc pas encore chez l'homme la disposition qu'affectent les cellules mitrales par rapport aux glomérules olfactifs et aux ramifications terminales des cellules bipolaires de la muqueuse olfactive.

Le bulbe olfactif ne présente pas, chez l'homme, de cavité centrale et par suite on n'y trouve pas d'épithélium épendy maire.

La cavité centrale du bulbe olfactif des mammifères est un simple prolongement du ventricule latéral du cerveau antérieur. Ce prolongement manque chez l'homme; à sa place on trouve, au centre du bulbe une traînée de substance gélatineuse.

Les fibres de la substance blanche parcourent, chez l'homme, toute l'épaisseur du bulbe, la bandelette olfactive et les racines olfactives et se terminent probablement dans l'écorce grise de l'extrémité antérieure du lobe temporal.

Il est plus que probable qu'une partie des fibres de la bandelette olfactive passent par la commissure blanche antérieure pour se terminer dans l'écorce grise du lobe temporal du côté opposé. Les fibres olfactives centrales subiraient donc, dans cette commissure, un entrecroisement partiel analogue à l'entrecroisement que subissent les fibres optiques dans le chiasma des nerfs optiques et, ainsi que nous le verrons plus tard, à celui que subissent les fibres acoustiques centrales dans le corps ti-apézoïde et dans les stries médullaires.