Faisceau de Gowers
lo Dans chaque cordon antérieur :
a) le faisceau p5^ramidal du cordon antérieur, dont les fibres proviennent de l'écorce cérébrale de l'hémisphère du côté correspondant, et
b) le faisceau fondamental du cordon antérieur, dont les fibres ont leurs cellules d'origine dans la substance grise de la moelle.
2° Dans chaque cordon latéral :
a) le faisceau pyramidal du cordon latéral, dont les fibres constitutives ont leurs cellules d'origine dans l'écorce de l'hémisphère cérébral du côté opposé;
b) le faisceau cérébelleux et
c) le faisceau fondamental. Ces deux derniers faisceaux ont leur origine dans la substance grise de la moelle elle-même.
Certains auteurs subdivisent le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral en
a) faisceau de Gowers et
b) faisceau fondamental.
D'après Flechsig, ce faisceau se subdivise en :
a) couche limitante latérale de la substance grise et
b) zone mélangée antérieure du cordon latéral.
3» Dans le cordon postérieur :
a) la zone ventrale ou le faisceau fondamental du cordon postérieur, dont les fibres proviennent des cellules des cordons;
b) le cordon postérieur proprement dit ou le faisceau des fibres sensitives périphériques, dont toutes les fibres représentent les prolongements cylindraxils des cellules des ganglions spinaux.
Cette structure de la moelle paraît donc assez complexe.
L'idée de considérer les fibres du faisceau cérébelleux et celles des voies courtes ou les fibres commissurales longitudinales comme appar. tenant à la voie centrale des fibres sensitives simplifie considérablement la structure de la moelle épinière. Elle nous permet, en effet, de considérer la moelle comme formée exclusivement de deux espèces de fibres nerveuses, fig. 509 :
FiG. 509.
Position des fibres sensitives et des fibres motrices dans la substance blanche
de la moelle épinière.
Les parties ombrées indiquent la position des fibres motrices.
Les parties laissées en blanc indiquent la position des fibres sensitives.
a) Des fibres motrices occupant principalement le faisceau pyramidal du cordon antérieur et le faisceau pyramidal du cordon latéral et comprenant aussi quelques fibres du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral.
b) Des fibres sensitives occupant tout le reste de la substance blanche.
A. Fibres sensitives. Les fibres sensitives de la moelle épinière appartiennent en partie à la voie seiisitive périphérique et en partie à la voie sensitive centrale.
Les fibres de la voie sensitive périphérique occupent presque toute l'étendue des cordons postérieurs. Pour les distinguer des fibres de la zone ventrale des cordons postérieurs qui appartiennent à la voie sensitive centrale, on pourrait leur donner le nom de faisceau des fibres sensitives périphériques. Toutes ces fibres ont leurs cellules d'origine dans les ganglions spinaux et se terminent dans la substance grise de la moelle depuis l'extrémité inférieure du cône médullaire jusqu'aux masses grises qui forment la clava.
Les fibres de la voie sensitive centrale occupent la plus grande partie de la substance blanche de la moelle. Elles constituent, dans chaque moitié de la moelle épinière, la zone ventrale du cordon postérieur, le faisceau cérébelleux, le faisceau de Gowers et une grande partie des fibres du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral. Toutes ces fibres ont leur origine dans les cellules des cordons de la substance grise de la moelle, soit dans la substance grise de la moitié correspondante de la moelle — faisceau direct — soit dans la substance grise de la moitié opposée — faisceau croisé — .
Parmi les fibres de cette voie sensitive centrale, quelques-unes peuvent être poursuivies à travers tout l'axe cérébro-spinal jusque dans la substance grise de l'écorce cérébrale. Elles appartiennent à la voie sensitive centrale corticale. Elles occupent principalement le faisceau de Gowers dans le cordon latéral.
Les autres n'arrivent pas jusque dans le cerveau antérieur, mais se terminent dans des masses grises placées plus bas. Elles appartiennent à la voie sensitive centrale réflexe.
Les fibres qui constituent cette voie réflexe peuvent se terminer :
a) Dans la substance grise de la moelle elle-même; elles occupent la zone ventrale des cordons postérieurs et une partie au moins du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral.
b) Dans les masses grises cérébelleuses ; les fibres qui ont cette destination constituent le faisceau cérébelleux du cordon latéral de la moelle.
c) Peut-être dans les masses grises de la moelle allongée, de la protubérance annulaire, du cerveau moyen et du cerveau intermédiaire. Ces fibres forment une partie du faisceau fondamental du cordon antérolatéral. Arrivé dans le tronc cérébral, ce faisceau se continue avec le faisceau longitudinal postérieur et peut-être aussi avec la couche médiane des fibres sensitives.
Toutes les fibres sensitives de la moelle épinière ne semblent pas remplir les mêmes fonctions physiologiques.
Vous verrez plus tard, en pathologie nerveuse, qu'il existe une maladie spéciale des centres nerveux caractérisée par la formation de lacunes souvent très étendues, creusées dans la substance grise de la moelle dans le voisinage du canal central, et appelée la syringomyélie Chez ces malades, la sensibilité tactile est intacte, tandis que la sensibilité thermique et douloureuse est supprimée.
Dans ces maladies, les cordons postérieurs de la moelle paraissent intacts. Cela se comprend d'ailleurs, puisque la destruction de la substance grise ne peut avoir aucune influence sur les fibres des cordons postérieurs, si ce n'est sur celles qui constituent la zone ventrale de ces cordons.' Nous pouvons tirer de ce fait cette conclusion importante : c'est que, selon toutes les probabilités, ce sont les /ibres longues des cordons postérieurs qui servent à la conduction de la sensibilité tactile, c'est-à-dire les fibres des racines postérieures qui ne se terminent pas dans la substance grise de la moelle, mais qui remontent directement dans le cordon postérieur pour se terminer dans les masses grises qui forment la clava. Vous vous rappelez que ces fibres sont toujours directes ; à la partie inférieure de la moelle allongée, elles arrivent en contact avec le second élément nerveux; celui-ci est croisé.
La formation de lacunes dans la substance grise doit nécessairement amener la destruction des cellules nerveuses voisines. Or, nous avons vu que toutes ces cellules sont des cellules des cordons, c'est-à-dire les cellules d'origine des fibres sensitives du cordon antéro -latéral de la moelle. Nous pouvons en tirer la conclusion que, selon toutes les probabilités, les impressions de la sensibilité douloureuse et thermique sont conduites au cerveau par les fibres sensitives du faisceau fondamental du cordon antérolatéral et spécialement par les fibres longues qui constituent le faisceau de GowERS. Vous savez que ces fibres sont en majeure partie croisées.
Quant aux impressions de la sensibilité musculaire, on pense généralement qu'elles sont conduites au cervelet par les fibres du faisceau cérébelleux. On doit cependant admettre que les fibres longues des cordons postérieurs participent aussi à cette fonction. La sensibihté musculaire est, en effet, conservée intacte dans la syringomyélie. Vous savez que, conduites jusqu'aux masses grises de la clava, ces impressions de la sensibilité musculaire peuvent encore être transmises au cervelet par les fibres qui partent des noyaux des cordons de Goll et de Burdach pour pénétrer dans le pédoncule cérébelleux inférieur.
B. Fibres motrices. Les fibres motrices de la moelle épinière appartiennent toutes à la voie motrice centrale.
Nous avons vu, en décrivant cette voie, que les fibres qui la constituent sont toutes des fibres longues reliant la zone motrice de l'écorce cérébrale aux cellules radiculaires des nerfs moteurs périphériques.
Nous avons cru jusqu'ici que ce sont là les seules fibres motrices centrales qui entrent dans la constitution de l'axe nerveux. Elles occupent, dans la moelle épinière, le faisceau pyramidal du cordon latéral et le faiceau pyramidal du cordon antérieur.
Nous devons compléter maintenant nos connaissances. Nous avons vu, en effet, que des fibres motrices proviennent également de la masse grise qui' occupe le centre des éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux , et que, très probablement aussi, des fibres motrices doivent venir du cervelet pour se mettre en connexion avec les noyaux d'origine des nerfs périphériques.
Les fibres motrices qui viennent des tubercules quadrijumeaux descendent, par le faisceau longitudinal postérieur, à travers tout le tronc cérébral et arrivent jusque dans le faisceau fondamental du cordon antéro -latéral de la moelle épinière.
Les fibres motrices qui viennent du cervelet descendent, d'après Marchi, par les pédoncules cérébelleux inférieurs jusque dans le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral.
La voie motrice centrale, comme la voie sensitive centrale, se trouve donc formée de deux parties :
1° De fibves longues provenant de l'écorce cérébrale : c'est la voie motrice centrale corticale.
2° De fibres courtes provenant des masses grises inférieures : c'est la voie motrice centrale réflexe.
Les Jîbrcs longues de la voie sensitive centrale, celles qui relient les neurones sensitifs périphériques d'une moitié de l'axe nerveux, en majeure partie au moins, à l'écorce cérébrale de l'hémisphère opposé, servent à la perception consciente.
Les fibres longues de la voie motrice centrale, celles qui relient les cellules pyramidales de la zone motrice de l'écorce cérébrale d'un hémisphère aux cellules radiculaires des nerfs périphériques du côté opposé, servent à la conduction des excitations motrices conscientes.
Les fibres courtes de la voie sensitive centrale servent aux mouvements réflexes.
Les fihves courtes de la voie motrice centrale servent également aux mouvements réflexes.
Les deux schémas des voies centrales sensitives et des voies centrales motrices que nous avons construits dans les fig, 510 et 511 comparés entre eux, montrent une disposition importante qui doit vous frapper au premier coup d'œil : les fibres de la voie sensitive centrale se terminent presque toujours dans les régions de l'axe nerveux, où elles arrivent en connexion immédiate avec les cellules d'origine des fibres de la voie motrice. C'est ainsi que :
a) Les fibres courtes de la moelle épinière se terminent dans la substance grise de la corne antérieure, dans le voisinage immédiat des cellules radiculaires ;
b) Les fibres du faisceau cérébelleux se rendent dans les masses grises cérébelleuses pour y transmettre l'ébranlement nerveux aux cellules motrices dont les prolongements cylindraxils redescendent jusque dans la moelle épinière;
c) Un grand nombre des fibres de la couche latérale du ruban de Reil, de même qu'une bonne partie des fibres de la voie optique, se terminent dans les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux. Nous avons vu que, d'après H. Held, ces éminences renferment les cellules d'origine d'une partie au moins des fibres descendantes du faisceau longitudinal postérieur;
d) Une partie des fibres de la voie centrale sensitive se terminent encore, d'après certains auteurs, dans la couche optique. Malheureusement, on ignore encore quelles sont les connexions des cellules nerveuses qui constituent ces masses grises volumineuses. Il est plus que probable que les couches optiques servent, au moins en partie, de centre réflexe supérieur et qu'un grand nombre des cellules qui les constituent envoient leurs prolongements cylindi'axils dans les parties inférieures de l'axe nerveux;
e) Enfin, une partie encore des fibres sensitives se terminent, d'après Flechsig et HôsEL, dans la zone motrice de l'écorce cérébrale.
Il n'y a d'exception que pour les fibres de la voie sensitive centrale qui se rendent dans l'écorce grise du lobe temporal, du lobe occipital et du lobe pariétal. Peut-être ce dernier groupe de fibres sert-il seul à la perception consciente. On pourrait considérer alors toutes les autres fibres constitutives de la voie sensitive centrale comme servant aux voies réflexes.
Ces considérations nous amènent à dire quelques mots des voies réflexes.
Les voies réflexes.
Pour qu'un mouvement réflexe puisse se produire, il faut absolument qu'une fibre sensitive périphérique arrive en connexion médiate ou immédiate avec la cellule d'origine d"une fibre motrice périphérique, à laquelle elle puisse transmettre l'ébranlement nerveux reçu. Le trajet parcouru par l'ébranlement nerveux depuis l'extrémité périphérique de la fibre sensitive où se produit l'impression jusqu'à l'extrémité périphérique de la fibre motrice où s'opère la contraction ou le mouvement réflexe, s'appelle un arc nerveux véflexe. ,
Cet arc nerveux réflexe peut avoir une structure plus ou moins complexe.
Dans la généralité des cas, il n'est constitué que de deux éléments nerveux ou des deux neurones : un neurone sensitif et un neurone
moteur appartenant l'un, à la voie sensitive périphérique, et Ç l'autre, à la voie motrice périphérique, FIG. 512. La connexion ou l'articulation de ces deux neurones se fait directement dans la substance grise de la partie inférieure de l'axe nerveux. On peut trouver ces arcs réflexes à tous les niveaux de la moelle épinière, de la moelle allongée, de la protubérance annulaire et du cerveau moyen, c'est-à-dire dans les parties de l'axe nerveux où les ramifications terminales d'une fibre sensitive périphérique peuvent venir en contact immédiat avec les cellules radiculaires des nerfs moteurs périphériques.
Nous avons vu que les fibres des cordons postérieurs envoient dans la substance grise de la moelle des collatérales courtes et longues. Les collatérales courtes se terminent dans la substance grise de la corne postérieure ou des régions moyennes. Les collatérales longues, au contraire, traversent d'arrière en avant toute l'épaisseur de la substance grise; elles viennent se mettre directement en connexion avec les cellules radiculaires ; ce sont les collatérales sensitivo-motrices de
RaMON y CaJAL, FIG. 513.
FiG 512.
Arc nerveux réflexe simple.
