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du système mécanique dans le liber, n'infirme pas notre division, elle montre simplement que, dans certains cas, la protection et le soutien du tissu conducteur sont assurés en dehors de la région hbérienne.

La structure et les rapports des éléments du tissu criblé sont un peu variables, et nous en allons exposer brièvement Ja constitution dans les grands embranchements du règne végétal.

S 1. Tissu criblé des ANGIOSPERMES.

Tubes criblés. Les lubes criblés sont des files longitudinales de cellules ordinairement allongées, séparées par des cloisons transversales munies de perforations où de ponctuations, qui facilitent ainsi la circulation des substances dissoutes qu'ils renferment. Ils prennent naissance de deux manières : 1° par différenciation directe d'une cellule procambiale (Liber primaire) où cambiale (Liber secondaire) ; 2° après cloisonnement de la cellule-mère procambiale où cambiale, et différenciation d'une des cellulessœurs issues de cette division, en un tube criblé el une ou plusieurs cellules-compagnes.

Le phénomène de cloisonnement de la cellule-mère est parfois plus complexe ; il peut en résulter simplement quelques cellules dont la plus grande se différencie généralement en tube criblé, ou bien un groupe de petites cellules, dans lesquelles un nombre variable donnera des tubes criblés, qui pourront parfaitement se trouver contigus. C’est particulièrement le cas,dans de nombreuses familles de Gamopétales.

Le mode de différenciation directe appartient surtout aux tubes criblés primaires, maisil n'est pas rare non plus dans les formations secondaires.

Le développement du tube eriblé comprend plusieurs séries de phénomènes concomitants : 1° l’épaississement nacré de la paroi longitudinale : 2° la formation de la paroi criblée ; 3° la différenciation du contenu.

À quelque distance du méristème, on voit se déposer sur la paroi longitudinale des éléments d'un très jeune tube criblé, une couche de matière cellulosique {Léger) d'un reflet bleuâtre et nacré tout à fuit caractéristique. Cette différenciation nacrée est éphémère comme la période active du tube, surtout dans les éléments pri-

maires. à signification physiologique est inconnue, mais elle

permet aux histologistes de reconnaitre à coup sûr l'apparition

Fig, 58. — Jeune tube criblé actif de Cucurbita Pepo : cc. cellules-compagnes. — Le contenu du tube est déjà contracté, mais sans former d’amas aux extrémités ; le protoplasme pariétal forme une couche continue visible ; des boutons muqueux traversent les ponctuations des cribles et indiquent le sens descendant du courant (d’après LECOMTE).

d'un tube criblé dans une région méristématique, dans laquelle rien ne se montre encore différencié.

La paroi criblée prend naissance de la façon suivante :

La membrane primitive transversale est d'origine pectique (Léger) et homogène :; des dépôts de cellulose forment très vite des cordons qui ne ardent pas à se réunir bout à bout.

pour constituer un réseau très apparent, un peu plus épais que la paroi primordiale. Ce réseau limite ainsi des mailles de nature pectique qui se laisseront traverser en leur centre par les boutons muqueux provenant du contenu du tube. La paroi est à ce moment criblée de ponctuaüons ou perforations,d'où le nom de crible qu'elle a reçu. A l’intérieur de l'élément criblé, il se passe pendant ce temps une série de transformations importantes. Au début, comme dans toute cellule très jeune, il renfermait un protoplasma abondant avec un noyau; celui-ci disparait progressivement, le protoplasma se remplit de vacuoles, de telle façon que le noyau n'existe bientôt plus, et que le protoplasma est réduit à une couche périphérique, entourant une grande vacuole centrale, remplie de substances albuminoïdes.

C’est à ce moment que l’activité fonctionnelle de cet organe est le plus grand ; elle est accusée par l'intensité de son revêtement nacré, la perforation des cribles et la circulation active des substances de la vacuole. Cnauveaup à donné à cette période le nom de phase de différenciation maximum.

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De petits cribles analogues peuvent se développer sur la paroi longitudinale, mais ils ne sont jamais en relation avec d'autres éléments que les cellules-compagnes.

Cette phase d'activité maxima du tube criblé est souvent d'une très courte durée. Le revètement nacré disparait progressivement: en même temps, une mince couche de callose dont l'origine est encore discutée, mais qui provient probablement du protoplasma du tube ou des substances de la vacuole, se dépose peu à peu en partant du réseau cellulosique et en rétrécissant ainsi, par son extension graduelle, l'ouverture des mailles. Les cals se réunissent les uns aux autres en une plaque continue.dans laquelle on ne distingue plus que de fines travées muqueuses, indiquant les endroits par lesquels les échanges sont encore possibles (fig.20, B). Enfin cette plaque finit par obstruer complètement le tube. Dans certains cas, chez les Monocotylédones par exemple, cette formation de la plaque calleuse est toujours définitive et précède lamortde l'organe. Chez beaucoup de Dicotylédones au contraire, ce cal peut être temporaire ; il se forme pour l'hiver et se redissout peu à peu au printemps, pendant que de nouveaux boutons muqueux s'engagent dans les stries,qui sont les vestiges des communications de l'année précédente.

Chez les Angiospermes, l’évolution du tube criblé peut présenter trois périodes :

1° Une période active, qui commence avec la différenciation de l'élément jeune que nous venons de décrire.

2° Une période transitoire, qui comprend le temps pendant lequel la plaque criblée est obstruée par un cal ; le protoplasma périphérique existe toujours, et le contenu de la vacuole est presque entièrement aqueux.

3° Une période passive, qui commence avec l'établissement du cal définitif ; le protoplasma pariétal disparait, le tube criblé ne renferme plus qu'un liquide aqueux et son revêtement nacré n'existe plus : l'organe est mort.

Chez les Monocotylédones, la période transitoire apparaît quelque temps avant la disparition de la fonction de l'organe, et celuici meurt généralement avant que le cal ne se soit dissous pour permettre un fonctionnement nouveau : tant que l'organe est réellement actif, la plaque criblée ne présente pas de cal. On peut dire que chez les Monocotylédones, il n'y à jamais de période transitoire véritable. -

Chez les Dicotylédones annuelles, la période active se termine avec la mort de la plante; chez les végétaux vivaces, au contraire, elle peut se prolonger pendant plusieurs années {Tilleul, Héètre, ete.), mais elle est toujours interrompue par des périodes de vie latente, avec où sans formation de cals transitoires.

Les tubes criblés primaires des racines et des tiges n'ont généralement pas de cellules-compagnes et possèdent des parois transversales à un seul crible {type Courge). Leur existence est très courte, quand l'accroissement de la plante continue par intercalation d'éléments nouveaux issus d’un cambium ; le plus souvent alors, ils sont aplatis ou résorbés plus tard. Dans les feuilles et surtout dans les petites nervures, les tubes criblés sont de dimension réduite et les parois ne possèdent qu'un seul crible.

Dans le liber secondaire de beaucoup de Dicotylédones, la paroi transversale devient oblique, s'étire, et il se développe plusieurs cribles séparés par de larges bandes de cellulose ; la paroi n’est plus alors un crible, mais une plage criblée {type Vigne).

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