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conséquent les cellules-sœurs des tubes eriblés. Leur dimension est généralement beaucoup plus petite, sauf dans les terminaisons vaseulaires, où elles sont volumineuses et se touchent par leurs extrémités. Leur fonction physiologique spéciale explique facilement ces différences.

Dans le trone, elles sont chargées de puiser les substances élaborées renfermées dans les tubes criblés, pour les distribuer par les rayons médullaires aux tissus voisins. Dans les nervures de la feuille elles absorbent, au contraire, les substances albuminoïdes en formation dans le mésophylle, et les portent aux tubes criblés, chargés de les conduire à leur tour aux endroits d'utilisation.

Ces cellules-compagnes sont souvent découpées dans la cellulemère, sous la forme d'un segment n'intéressant pas la hauteur enüère de l'élément (voir fig. 39). En section transversale, le tube criblé paraît ainsi dépourvu souvent de cellule-compagne (fig. 59).

Ces organes sont en communication directe par les cribles latéraux avec les tubes criblés, ils contiennent un protoplasma assez

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rm GS Fig. 60. — Portion de liber de Tilia parvifolia : t, tube criblé ; ec, cellule-com :

pagne ; pl, cellules amylifères du parenchyme libérien ; rm, rayon médullaire; er, plaque criblée ; f, fibres, À abondant et jamais aucune trace de matière amvlacé ab is el jamais aucune tract de malière amylacée ; leurs vacuoles sont remplies de substances albuminoïdes. Leur noyau est toujours volumineux, et, chez les Monocotylédones. il est par-

fois extrèmement allongé (fig. 56, B). Du côté opposé aux tubes criblés, elles sont en relation par des ponctuations simples avec les rayons médullaires, ce qu'il est facile de voir dans la figure 59.

Parlois elles se cloisonnent transversalement (fig. 58) et il peut mème arriver qu'il se produise des cloisonnements nombreux qui constituent une sorte de tissu conducteur supplémentaire (cellules cambiformes D.

Parenchyme libérien. — Le tissu fondamental du liber est le parenchyme libérien. Il est formé de cellules procambiales ou cambiales non différenciées en éléments criblés, dans lesquelles s'accumulent les produits de réserve hydrocarbonés et en particulier l’amidon. Les cellules libériennes sont en relation réciproque par des ponctuations, mais jamais elles ne se montrent en communication directe avec les tubes criblés. Dans certaines cellules du parenchyme libérien, il se dépose des cristaux d'oxalate de calcium {fig. 60). Plusieurs d'entre elles peuvent se transformer en cellules scléreuses.

Fibres libériennes. — Ce sont des éléments issus du cambium qui s’allongent et s'épaississent fortement, et dont la réunion consütue des strates plus ou moins régulières, ayant la plupart du temps une signification mécanique très nette. Sauf de très rares exceptions, elles n'existent pas dans le liber primaire.

Les diverses fonctions des différents éléments du liber des Angiospermes paraissent assez bien établies. Les éléments de transport (tubes criblés) sont spécialement réservés aux matières albuminoïdes, bien qu'on rencontre assez souvent des granules amylacés (erythrodextrine !) dans le protoplasma périphérique. La signification de cette substance est inconnue; elle n'existe jamais, pas plus qu'aucun autre hydrate de carbone, dans les cellules-compagnes.

Les substances azotées sont parfois transportées sous la forme la plus simple, à l’état d'acide cyanhydrique (Treur [92], mais il est probable que la plupart du temps,elles subissent des modifications profondes en cours de route, comme semblerait Pattester la présence constante, dans les éléments criblés des végétaux supérieurs (Racisorski), d'un ferment oxydant indirect (Leptomine).

Le sens du courant dans les tubes criblés est descendant, mais il peut en être autrement; dans les pédoncules floraux, par exemple, on doit dire que, d'une facon générale, ce sens est déterminé par l'appel qui se produit dans les régions d'utilisation des substances transportées. 9

Disons enfin que la véritable perforation des cribles, si elle est probable dans certains cas, n'est pas absolument prouvée. Lecoure a cru voir persister une lamelle moyenne membraneuse; ceci n'empêcherait pas d’ailleurs les échanges de se faire, si cette membrane, comme on a tout lieu de le croire, est de consistance pectique et par conséquent éminemment perméable. Le diamètre des perforations où ponctuations des cribles est d'autant plus grand, que la substance des vacuoles riche en albuminoïdes est de consistance plus mucilagineuse ; tel est le cas de la Courge. Quand le contenu des vacuoles est très fluide, les ponctuations sont extrêmement fines: la structure est encore ici, sous la dépendance de la fonction.

$ 2. — Tissu criblé des GYMNOSPERMES.

Le liber des Gymnospermes diffère de celui des Angiospermes par un certain nombre de caractères :

1° Par l'absence des cellules-compagnes, remplacées par des cellules spécialisées du parenchyme libérien, et que nous avons nommées cellules albuminifères.

20 Par la structure spéciale des tubes criblés.

3° Par la succession en alternance assez régulière, des divers éléments constitutifs du tissu criblé.

Rappelons en quelques mots certaines des particularités du liber de ces plantes.

Les tubes criblés sont des éléments allongés, ressemblant comme forme aux fibres aréolées du bois. Sur leurs faces latérales el sur leurs extrémités taillées en biseau, ils portent de nombreuses el petites plages finement criblées. Les ponctuations de ces cribles sont formées de deux cylindres calleux enfoncés dans la paroi jusqu'à la lamelle médiane, qui se renfle en un petit nodule central. Ces bouchons calleux peuvent se dissoudre et constituent la ponctuation, obstruée toujours par le nodule central, de telle sorte que les cribles des Gymnospermes ne sont jamais réellement ouverts (STRASBURGER [90].

Ces tubes criblés, dépourvus de cellules-compagnes, sont en relation avec les cellules voisines du parenchyme par des cribles unilatéraux.Ceux-ci,en eflet,ne se sont développés que du côté du crible et jusqu’au nodule central; du côté de la cellule albumini-

fère, c'est à peine si l'on peut mettre en évidence quelques stries (tig. 42, 43). On doit cependant considérer ces derniers éléments comme chargés de puiser dans le contenu des tubes criblés, car elles sont remplies de matières albuminoïdes, et leur disposition dans le parenchyme ou sur les bords des rayons médullaires si particuliers des Conifères, ne permet aucun doute à cet égard. Les tubes criblés sont disposés généralement en rangées tangentielles et séparées les uns des autres par une rangée de parenchyme (Abiétinées, etc.), auquel s'ajoute une rangée de fibres (Taxodinées, Taxinées, ete.).

Nous ne voulons pas insister ici sur cette alternance si remar= quable.

$ 3. — Tissu criblé des CRYPTOGAMES VASGULAIRES.

Il y a peu de chose à dire de bien spécial sur le tissu criblé des Fougères, en dehors de sa disposition par rapport au tissu ligneux. Les tubes criblés primordiaux sont petits, perdent leur activité de très bonne heure ; les tubes criblés plus internes sont larges, et laissent voir de grandes cloisons munies de ponctuations. PorrauLr a montré qu'il existait dans ces ponctuations, des communications protoplasmiques en tous points comparables à celles que l’on rencontre entre les différents éléments du parenchyme conjonctif. Le contenu est très aqueux et tient en suspension des sphérules de nature albuminoïde (fig. 26, 27, 28, 29).

Il n'existe pas non plus de cellules-compagnes ; mais quelques éléments, contigus aux tubes criblés et en communication avec eux par des ponctuations criblées analogues, sont spécialisés et ne renferment que des matières albuminoïdes. Ce sont des cellules homologues des cellules albuminifères des Gymnospermes.

Le tissu criblé est parfois plus ou moins scléreux, et 1l est possible que les tubes criblés primitifs participent à cette sclérification.

$ 4 — Eléments conducteurs comparables aux tubes criblés chez les Muscinées.

Chez les Polytrichacées qui possèdent le tissu conducteur le mieux développé, il existe en plus du cylindre axile conducteur,

plusieurs assises de cellules riches en matières albuminoïdes et en amidon. Le cylindre axile peut être considéré au point de vue anatomo-physiologique, comme formant une région vasculaire ; il n'est plus téméraire de comparer alors la région périphérique de ce tissu à la partie criblée des végétaux supérieurs.

Dans cette dernière, en effet, certaines cellules présentent un lumen plus grand et des extrémités un peu élargies qui rappellent les éléments constitutifs des tubes criblés.

Pendant l'époque où une migration active des matériaux est nécessaire à la plante, ces éléments ne contiennent qu'un plasma riche en matières albuminoïdes ; quand l’activité de nutrition est faible, ces mêmes cellules renferment de l'amidon.

Vaisey (1) a décrit avec beaucoup de soin ces éléments spécialisés qui entourent le cylindre axile (fig. 61) de Splachnum luteum leptophloème).

Fig. 61. — Coupes dans le cylindre axile de Splachnum luteum. À, coupe transversale ; B,coupe longitudinale ; ec, éléments à contenu albuminoïde entourant le cylindre axile ca.

Dans les faisceaux des feuilles, à côté des éléments conducteurs de l’eau, il'est facile de remarquer des cellules trois à quatre fois plus courtes renfermant les produits d'assimilation.

La zone annulaire qui correspond au tissu criblé chez ces plantes

(1) Vaisey. — On the sporophyte of Splachnum luteum. Annals of Botany, t. V, 4890-91. ;

n'est pas nettement différenciée de l'écorce, et, d’après Hasen- LANDT [35], leur origine est identique.

Il n'existe donc pas de tubes criblés chez les Mousses.

S 5. — Eléments criblés dans les Algues.

Dans les bourgeons de certaines Rhodophycées et Phéophycées, il existe, disposées en rangées concentriques centrales, des cellules dont la paroi transversale est perforée à la façon d’un crible, et que certains auteurs ont cru pouvoir considérer comme de véritables tubes criblés.

Remarqués d’abord par Kzein [50] en 1877, ces éléments ont élé signalés et étudiés depuis par Amsroxx [1], H. Will [101], N. Wille [102] et H.-B. Haxsrein [39].

La paroi transversale qui sépare deux éléments constitutifs du

Fig. 62. — A, tube criblé d'un vieux thalle de Macrocystis luxurians ; B, tube criblé de Fucus serratus (d'après VWILLE).

tube présente une seule grande ponctuation, qui oceupe presque toute la surface, et la paroi qui est toujours mince est finement perforée.

Ces tubes renferment un abondant plasma dont la nature n'est pas encore déterminée.

Chez les Phéophyeées, H. Wie a constaté l'existence de cellules à parois criblées très caractéristiques dans les parties âgées du thalle de Wacrocystis luxurians ; elles sont situées à la périphérie du cordon centraldel'hyphe,et il n’est pas rare,d'après RosExTHAL,