CHAPITRE III

Sur la présence du tissu criblé en dehors de la région libérienne normale.

TISSU CRIBLÉ EXTRALIBÉRIEN A. — Historique et généralités.

Parmi les dispositions spéciales du tissu criblé que nous avons rencontrées dans beaucoup de plantes et qui ont fait l'objet d’une étude particulière, on a vu qu'il peut se produire du tissu criblé surnuméraire en dehors de la région libérienne. Ce tissu,disposé le plus généralement par petits îlots, est réparti dans la moelle, ou simplement à la périphérie de celle-ci ; il n’est pas rare non plus de rencontrer de semblables îlots inclus dans l’intérieur de l'anneau ligneux, et enfin on peut citer l'exemple des Cucurbita qui présentent des tubes criblés dans le parenchyme cortical. L'étude de ce tissu criblé extralibérien, ayant une importance taxinomique assez grande, mérite de faire l’objet d’un chapitre particulier.

Ce fut Harric [43] qui le premier, en 1854, observa du liber interne dans une Curcurbitacée, puis H. v. Mouc [71], l’année suivante, chez les Asclépiadacées. HansreiN [37] le signale ensuite dans un grand nombre d’espèces appartenant aux Apocynacées, Solanacées, Composées liguliflores ; la même année (1864), Saxro [85] l'étudie chez le Tecoma radicans et Scareiser [184] chez les Lythracées. C’est à F. Mücrer en 1866, que l’on doit la première observation de tissu criblé à l’intérieur du bois, chez le Dicella et le Strychnos.

En 1867, Vax Tigcuem [200] constate la présence du liber interne dans les grosses racines de certaines Aroïdées, puis plus lard chez les Dracæna et chez les Cucurbitacées. Citons encore les

recherches de Bureau [109]sur les Bignoniacées,celles de Vücarine [210] sur les Mélastomacées, et les observations de Russow [81] dans son mémoire sur le faisceau conducteur.

En 1875, Vesque [97] signale la formation de liber intérieur chez les Cestrinées, les Borraginées,les Convolvulacées, les Loganiacées, les Apocynacées, les Asclépiadacées, les Scrophulariacées, les Acanthacées ; c'est aussi à ce savant, que l’on doit les premières remarques sur les ilots libériens inclus dans le bois des Chironia linoides, Hexacentris coccinea, Thunbergia grandiflora.

De Bary [4] cherche à expliquer les anomalies signalées par F. Muezcer et en signale d'autres, chez certaines Myrtacées ; Perersex [164] montre que le liber interne est représenté chez toutes les Convolvulacées.et Weiss [215] qui étudie ces formations dans les Aquilariées, les Composés Liguliflores et les Lobéliacées, aborde l'étude de leur signification physiologique.

Depuis cette époque, de nombreux mémoires sur l'anatomie comparée des végétaux renferment des observations incidentes sur les anomalies de structure du système libéroligneux. Nous ne citerons que ceux d’entre eux qui ont directement rapport à notre sujet.

En 1885, apparaissent deux importants travaux. C’est d’abord celui de HÉraiz [45], sur les formations conductrices anormales de la tige, dans lequel il consacre une large part de ses recherches à l'étude du liber interne. Il propose de nommer ce dernier liber médullaire ; car il pense qu'il est toujours d'origine franchement médullaire, et que seulement chez les Cucurbitacées,le liber interne appartient au faisceau.

Le nom de faisceaux bicollatéraux doit être conservé simplement dans ce cas. Pour cet auteur. la formation de liber médullaire n'est pas une adaptation de plantes volubiles ou grimpantes (Lianes), mais elle échappe en grande partie au mode de vie de la plante.

SOLEREDER [193] synthétise les recherches de ses prédécesseurs et ajoute un grand nombre d'observations nouvelles. C’est ainsi qu'il découvre la présence d’amas criblés à l'intérieur du bois de seize nouveaux genres, parmi lesquels : Orphium, Sarcostigma, Memecylon, Aquilaria, Gyrinops, ete.

On trouve encore vers cette époque un certain nombre d'observations sur le tissu eriblé extralibérien dans les publications de VuiLLemiN [212] sur les Composées ; de Vax Tiecnem et Moror

[209], sur les Stylidiées ; de Moror [151] sur les Basellacées ; de Licxier [144] sur les Acanthacées et sur les Calycanthacées, Mélastomacées et Myrtacées.

En 1889,Scorr et Bresxer [187] reprenant l'étude morphologique des Strychnos, donnent une explication un peu différente de celle de Héraiz, sur le mode de formation des îlots interligneux criblés.

L'année suivante, Lamouxerre [55] entreprend une série de recherches sur le liber interne dans les tiges et en particulier dans l'axe hypocotylé, et ses conclusions les plus générales peuvent se résumer ainsi :

1° Le tissu libérien interne, quels que soient d’ailleurs ses caractères particuliers de structure, est une formation anormale due à une évolution spéciale de quelques cellules parenchymateuses et indépendante de la formation du faisceau libéroligneux auquel ce tissu est adjoint.

2° Le liber interne apparait parfois au-dessus de l'insertion des cotylédons, et quand il existe dans l’axe hypocotylé, il n’est pas toujours en connexion intime avec le liber de la racine.

3° Dans la tige, il se produit soit au mème moment que les autres éléments libéroligneux (Cucurbitacées), soit très tardivement (Basellacées). Entre ces deux cas extrèmes, on rencontre tous les intermédiaires.

4° L'indépendance constante du liber interne existe toujours au début de sa formation ; ce n’est que par suite de développement rapide du liber médullaire que celui-ci vient se mettre sous la dépendance du faisceau normal. Il n'existe donc pas en réalité de faisceaux bicollatéraux, pas même chez les Cucurbitacées.

l'anatomie comparée des Mémécylées, étudiée par Van Tuiscnem [204] en 1891, fournit à ce savant l’occasion d'intéressantes observations sur les formations surnuméraires de faisceaux conducteurs. Dans une note spéciale [2067 il abandonne les expressions impropres de liber interne et liber médullaire, car les mots liber et bois s'appliquent à des régions. Il propose de désigner ces formations sous le nom de tubes criblés extralibériens en faisant suivre cette appellation d'un qualificatif indiquant la région qui les possède.

Héraiz [130], Mlle Frémonr [31], puis BeauvisaGe [6] décrivent la formation d'ilots criblés dans les racines d’un assez grand nombres d’espèces.Scorrr et Bresner [188] reprennent alors la question

du liber interne au point de vue anatomo-physiologique. Ils admeltent toujours la bicollatéralité des faisceaux, en dépit des observations de Héraiz et LamouxeTTE, mais ils ne s'occupent guère du développement, qu'ils supposent certainement variable dans les différents cas. Les conclusions de ces auteurs portent surtout sur la signification physiologique du tissu criblé interne, et nous aurons l’occasion de revenir sur ce sujet.

Au Congrès international de botanique de Gênes, en 1892, R. Cnopar [113] reprend l'étude des anomalies du bois, en s’oceupant surtout du mode de développemeut des îlots criblés inclus dans le bois. Sur la foi de pe Baryx, la plupart des auteurs et SoLEREDER entre autres, admettaient que l'origine de ces tubes criblés doit être cherchée dans le fonctionnement alternatif du cambium,qui donnerait en direction centrifuge et par places, tantôt du liber, tantôt du bois. Hérarz avait déjà combattu cette opinion.

Dans le Strychnos, par endroits, le cambium cesse de fonctionner du côté ligneux, mais il continue à fournir du liber pendant un certain temps ; ilen résulte un amas criblé, limité latéralement par du bois. À un moment donné, il se reforme dans le péricycle un cambium surnuméraire, en face de la région anormale, et du fonctionnement de ce cambium, il apparaît une sorte de pont ligneux qui enferme l'ilot de toutes parts. Hérarz étend aux Thunbergia et Hexacentris,ce qu'il a démontré pour le genre Strychnos. Scorr et Bresxer confirment pleinement cette manière de voir pour les Strychnos, mais ils émettent un doute pour d’autres cas (Asclepias obtusifolia, Chironia, Erisma, Thladiantha dubia), dans lesquels, pour eux, les anomalies sont produites suivant le mode imaginé par DE Bary. Wiize [217] et KozperuP-ROSENVINGE [135] citent des exemples analogues de formation centrifuge des îlots libériens inclus. Pour Vax Tiscneu,le développement de ces derniers chez le Wemecylon est entièrement comparable à ceux des Strychnos ; de mème pour Scnexex (1) chez le Mucuna : Cuopar [112] décrit chez Dicella,un développement différent,qu'il retrouve dans le Thunbergia laurifolia. Rourer [171] étend l’observation faite sur cette dernière plante, à tout le genre.

Les conclusions de Cnopar sont d'une grande importance et peuvent être résumées ainsi :

10 Les tubes criblés inclus dans le bois peuvent avoir une double

(1) In Chodat. Atti del Congresso Bot. internat. Gênes 1899, p. 147.

origine. Les uns sont dus à l'arrèt momentané de fonctionnement centrifuge, de petites portions du cambium (Strychnos); les autres proviennent de la différenciation criblée de certaines cellules de parenchyme ligneux ; ils sont par conséquent produits en direction centrifuge. C'est le cas des Drcella, Stigmaphyllum (Malpighiacées), Thunbergia, Hexacentris, Barleria (Acanthacées), ete. ;

3° Les îlots de tubes criblés issus du premier fonctionnement et que l’on rencontre seulement dans trois genres : Strychnos (Logamiacées), Memecylon (Melastomacée), Guiera (Combrétacée), doivent recevoir le nom d’ilots libériens :

3° Le tissu criblé provenant du deuxième mode décrit et qui renferme la majorité des cas, doit être désigné sous le nom de æylème criblé.

Quelques années plus tard, n'ayant pas eu connaissance des recherches de Cnopar, nous avons communiqué [160,161] un certain nombre d'observations sur le tissu criblé extralibérien des Gentianées, et nos conclusions en ce qui concerne les Chironia, Orphium, Ixanthus, Crawfurdia, confirment pleinement les vues de ce dernier auteur. Les îlots parenchymateux inclus dans le bois -de beaucoup de racines des plantes de cette famille (Gentiana Sweertia, Erythræa,ele.) renferment des tubes criblés ; ils doivent être assimilés au xylème criblé. ILen est de mème chez les Thunbergia et la racine de Belladone, contrairement à l'opinion de BeauvisAGE sur celle-ci.

Préoccupé comme Van Trecnem et Cnopar de rendre la terminologie plus précise dans l'étude de ces questions, nous avons proposé de désigner les formations criblées extralibériennes, sous le nom général de fascicules où ilots criblés. L'expression de tubes criblés extralibériens est trop spéciale, car il existe toujours, à côté des tubes criblés, des cellules de parenchyme libérien et mème des fibres. Comme Van Tiecnem, nous décrirons ces /ascicules criblés comme médullaires, périmédullaires, péricycliques, corticaux ou énterligneux (1), suivant la région dans laquelle on les rencontre.

(1) Avec beaucoup d’autres auteurs nous avions employé dans nos communications antérieures,le mot intraligneux,pour désigner les éléments criblés inclus dans le bois ; nous pensons que cette expression est impropre ens’en rapportant au sens étymologique des mots inter et intra. Nous disons donc désormais, avec les auteurs allemands, tissu criblé interligneux (interxyläres Phloem), mais nous refusons l'expression intraligneux (intraxyläres Phloem) comme n'ayant pas assez de précision, et nous préférons celle de tissu criblé périmédullaire où médullaire.

Dans le même travail et dans un autre plus important [162] nous avons montré qu'il peut s’'adjoindre dans les îlots de tissu criblé des éléments vasculaires qui se forment par différenciation directe, dans l'ilot médullaire en voie de cloisonnement. Ces formations . surnuméraires doivent être distinguées de la région libéroligneuse normale, avec laquelle elles n’ont aucun rapport. Ce sont des fascicules cribro-vasculaires surnuméraires. On peut les rencontrer dans beaucoup de cas, et toutes les fois qu'ils ne sauraient être rapportés à des traces foliaires, nous les nommerons fascicules cribro-vasculaires médullaires, péricycliques où corticaux.

De semblables anomalies ont été signalées par Héraiz (Centradenia), puis Van Tiecnxem (Mélastomées) et retrouvées par nous dans certains Gentiana.

Au point de vue du rôle physiologique, ces formations doivent être rapprochées de celles que l'on rencontre dans les Campanulacées, les Composées liguliflores, etc.

Pour terminer ce rapide exposé historique, 1l faut encore signaler les importantes recherches de L.FLor{28] sur la zône périmédullaire de la tige, qu'il considère comme partie intégrante de la zône libéro-ligneuse et dont les éléments dans la région procambiale se distinguent toujours des cellules de la portion médullaire proprement dite.

Cette zône périmédullaire est le siège de certaines productions dues à l’activité génératrice de ses éléments propres.

« Certaines familles de plantes, dit l'auteur, sont caractérisées par la présenceen dedans du cercle formé par les faisceaux ligneux, de groupes criblés ou eribro-vasculaires. L'étude du développement montre que ces formations apparaissent exclusivement dans la zône périmédullaire par la différenciation de certaines cellules internes du conjonctif externe primordial (Œnothera, Solanacées, Tecoma) où de la zône périmédullaire (Rumex crispus, Acanthacées, Campanulacées, Æpilobium). Dans certaines familles.ces faisceaux criblés sont isolés et naissent du recloisonnement de certaines cellules : les îlots sont alors formés de parenchyme et de tubes criblés (Vinca, Erythræa). Dans les Solanées, c'est quelquefois tout un groupe de cellules qui se cloisonne longitudinale ment; il se forme alors des fascicules de tissu criblé, du parenchyme et des fibres plus où moins épaissies (divers Solanum, Hyoscyamus). Dans les Cucurbitacées. les cellules les plus internes du faisceau criblé interne sont parenchymateuses et allongées. »

Telles sont les conclusions qui nous intéressent dans le travail de FLor ; aucune observation n’est encore venue les infirmer et, personnellement,nous pouvons dire que chez les Gentianacées[162 le tissu criblé interne nous a toujours semblé d'origine périmédullaire. Dans les tiges adultes le rapprochement des ilots criblés, ou des fascicules cribro-vasculaires vers le centre de la moelle,est peut-être dù à l'accroissement en volume que subissent les cellules qui les séparent de l'anneau vasculaire normal : c'est ce que nous ne saurions encore affirmer d’une facon certaine.

À.— Tissu CRIBLÉ PÉRIMÉDULLAIRE ET MÉDULLAIRE (Tissu criblé intraligneux).

$ 4. — Tige.

Le tissu criblé situé à l’intérieur de la zône ligneuse normale se rencontre dans un assez grand nombre de familles que nous allons passer rapidement en revue. Son mode de développement est toujours sensiblement le même; on voit apparaître dans la zône périmédullaire de l'anneau méristématique, des foyers de multiplicalion qui donnent naissance à des groupes isolés de tubes criblés avec cellules-compagnes et parenchyme libérien. Quand la plante s'accroît, la plupart de ces tubes criblés demeurent répartis dans la région périmédullaire, mais on peut aussi en rencontrer fréquemment vers le centre de la moelle.

D'autres fois, les divisions se font irrégulièrement dans la zône périphérique de cette dernière, et il en résulte alors des bandes allongées de tissu criblé, qui peuvent se réunir et constituer un véritable anneau criblé, séparé des trachées primaires par quelques assises de parenchyme.

La plupart des familles, dans lesquelles la présence du tissu criblé médullaire est constante, possèdent un liber normal très réduit ou pauvre en éléments conducteurs

On ne connaît pas de Monocotylédones ni de Cryptogames vasculaires, présentant des fascicules criblés surnuméraires dans la tige; ceci est évidemment une conséquence de la répartition de leurs faisceaux conducteurs normaux; mais il n'en est pas de même chez les Dicotylédones.

DICOTYLÉDONES. — Apétales.

Euphorbiacées. — La tribu des Eucrotonées offre seule, dans cette famille,des amas criblés au pourtour de la moelle. Pax[158]a cependant signalé la même particularité dans le genre Alchornea.

Dialypétales.

Vochysiacées. — A l'exception de la tribu des Trigoniées, le tissu criblé surnuméraire existe dans la moelle des Vochysiacées, d'après Wize [217]; tantôt les bandes de ce tissu sont protégées par des fibres { Vochysia laurifolia, oppugnata), tantôt elles sont réunies en anneau continu {Qualea), mais il existe alors en plus de petits îlots épars dans la moelle. Souvent aussi un cambium apparaît au bord extérieur des amas criblés, qui augmentent alors de volume par suite de nouvelles formations. Les Ærisma possèdent en outre du tissu criblé interligneux.

Basellacées.— Cette petite famille était autrefois rangée à l’état de tribu, parmi les Chénopodiacées. Monror [151] a cru devoir l'en séparer en raison de ses caractères anatomiques différents, et principalement à cause de la présence de tissu criblé périmédullaire.

Thyméléacées. — Les Thyméléacées et les Pénéacées sont fréquemment rangées parmi les Apétales ; les recherches anatomiques de Vax Trecnem [208] ont montré qu'elles étaient en réalité assez éloignées les unes des autres. Les Thyméléacées présentent des affinités très grandes avec les Combrétacées, et les Pénéacées se rapprochent des Mélastomacées.

Les Thyméléacées renferment généralement des tubes criblés dans la zone périmédullaire et la tribu des Aquilariées se distingue par l'apparition d'ilots parenchymateux eriblés,inelus dans le bois secondaire. Le tissu criblé périmédullaire manque dans la tribu des Drapétées, mais sa constance est absolue dans tous les autres genres.

Chez les Daphne, souvent, aussitôt après le développement des premiers tubes criblés périmédullaires, il apparaît à leur voisinage une véritable assise génératrice qui fonctionne en donnant, de dedans en dehors, de nouvelles formations criblées qui s'ajoutent aux premières; l'ilot criblé s'accroît ainsi pendant un certain temps.

Melastomacées. — L'étude complète de la morphologie interne des plantes de cette famille, est due à Lienrer [144], à Van Tir- GHEM [204], qui a montré la présence constante de fascicules criblés dans la moelle. Il n’est pas rare de voir se surajouter à ces derniers quelques vaisseaux ligneux (Welastoma) par développement direct, sans apparition de cambium. Ces formations deviennent de véritables fascicules cribro-vasculaires ; elles peuvent aussi se rencontrer dans le parenchyme cortical.

Van Tiecmem, se basant sur la nature et la répartition de ces formations conductrices surnuméraires, a pu se se servir exclusivement des caractères qu'elles fournissent, pour la subdivision de cette famille en sections.

Pénéacées. — On sait que cette petite famille a été rapprochée de la précédente par quelques caractères et en particulier par la présence générale de tissu criblé médullaire {(Vax Tiecnem).

Myriacées. — Leur anatomie a été étudiée avec soin par Lienter [144]. Elles renferment toujours du tissu criblé au pourtour de la moelle. La tribu des Lécythidées fait seule exception, comme l'avaient vu précédemment Cosranrix et Durour [115].

Myoporacées. — Briquer [107] a signalé le tissu criblé dans la région médullaire des espèces du genre Oftia, et a proposé d'en faire la tribu des Oftiées.

Polygonacées.— D'après Perersex [164],chez les Polygonacées, on rencontre les formations surnuméraires qui nous intéressent, dans le genre £mex.

Combrétacées. — Toutes les Combrétacées présentent du tissu criblé périmédullaire dans la tige. Le genre Macropteranthes Fait seul exception ; de plus, chez les Laguncularia et Lumnitzera, ce tissu surnuméraire est extrèmement réduit. Quelques genres possèdent aussi des îlots criblés interligneux.

Œnothéracées.— D'après PArMENTIER [157], à qui l'on doit les recherches les plus récentes concernant les plantes de cette famille, la présence de tissu criblé à la périphérie de la moelle est un excellent caractère, que l’on retrouve presque constamment dans la tige.

Chez l’/snardia palustris, un certain nombre de cellules périmédullaires se cloisonnent tardivement ; elles donnent alors un méristème, dont le fonctionnement, en quatre endroits différents,

fournit autant de massifs dans lesquelles apparaissent des tubes criblés et du parenchyme libérien.

Beaucoup d'Aaloragis, les Myriophyllum, les Gunnera, les Trapa etles Hippuris ne possèdent pas de fascicules criblés à la face interne du bois.

Gamopétales.

Asclépiadacées. — Apocynacées. — Solanacées. — Le tissu criblé périmédullaire est constant chez tous les représentants de ces trois familles. Il se présente sous la forme d’ilots le plus sou-

ce a de

Î cm

l'ig. 83. — Tige adulte de Gentiana ciliata : sel, bois scléreux; fem, fascicules criblés périmédullaires ; fel, fascicules criblés libériens ; pe, parenchyme cortical (fig. originale).

vent peu volumineux, généralement petits et épars chez les Solanacées. [ls sont répartis surtout à la périphérie de la moelle, et on les rencontre aussi chez les Cestrinées et les Salpiglossidées. deux petites sous-familles rattachées aux Solanacées.

Aie

Gentianacées. — Toutes les Gentianacées possèdent à la périphérie de la moelle de la tige un certain nombre de petits îlots de üssu criblé {fig. 83). Le liber normal de ces plantes est très réduit, et se présente, comme chez la plupart des Gamopétales, sous la forme d’une bande étroite de parenchyme, dans laquelle les foyers de multiplication donnent naissance à de petites plages de tubes criblés étroits. La lignification est très rapide chezles Gentianées, et souvent elle atteint tout le parenchyme jusqu'à l'endoderme, sauf les tubes criblés. On observe de la sorte un liber réduit aux seuls îlots de tubes criblés adossés au sclérenchyme ligneux (fig. 83).

Les îlots criblés surnuméraires de la moelle ont une origine contemporaine de celles des tubes criblés de la région libérienne normale {1); ils apparaissent généralement avant la différenciation des premières trachées. On sait aussi que l’on rencontre parfois chez certains Gentiana des fascicules cribro-vasculaires, ré-

Fig. 84. — Jeune tige de Chlora serotina. À. anneau méristématique vasculaire Me, situé entre les zones corticales E et médullaire M. Les divisions qui donneront naissance aux tubes criblés apparaissent du côté externe fel et interne fem. B, état un peu plus avancé : les divisions secondaires apparaissent. dans le méristème, les fascicules criblés libériens fel et périmédullaires fem sont bien différenciés (fig. originale).

partis surtout sur la partie centrale de moelle ; de même quelques œenres renferment du tissu criblé interligneux.

() Pour plus de détails sur ce développement, voir : PERROT, Anatomie comparée des Gentianacées. Ann. se. nat, bot., &s., t. VII, 1899.

Fig. 85. — Rhizome de ViXarsia evallala :

pe, parenchyme cortcal; se, sclérenehyn tion inverse ; L, liber : V, raire (fig. originale)

D, plage épidermique modifiée :

ie ; FF, [faisceau foliaire à orienta- ViISSEUX ; p, parenchyine conducteur surnumé-

Chez les Ményanthées, les tubes criblés périmédullaires ont disparu; il persiste cependant à la pointe des faisceaux libéro-ligneux un amas de tissu parenchymateux souvent bien développé et que Vesque considère comme le représentant du tissu criblé périmédullaire des Gentianées terrestres. Cette sorte de parenchyme conducteur surnuméraire se rencontre dans toutes les espèces de Gentianées aquatiques ou palustres, mais nous n'avons jamais pu y déceler la présence de tubes criblés.

Loganiacées. — On rencontre dans les Loganiacées des flots souvent volumineux de tissu criblé périmédullaire ; mais les deux tribus des Gartnérées et des Buddleiées en sont dépourvues. Ces îlots s’accroissent par des divisions qui se produisent sur leur face externe, et les cellules les plus âgées s’écrasent vers le centre des amas.

Utriculariées. — Les Utriculaires renferment des amas de tissu criblé médullaire, comme l’a démontré Hovezacque [46]. Ce caractère sépare ces plantes des Pinguicula, qui n’ont jamais de tissu criblé extra-libérien.

Convolvulacées. — Toutes les Convolvulacées renferment du tissu criblé périmédullaire ; cependant les espèces parasites (Cuscutes) font exception. On sait, de plus, que beaucoup d'espèces de cette famille sont des Lianes, et, comme telles, présentent un certain nombre d'anomalies sur lesquelles nous avons précédemment attiré l’attention.

Cucurbitacées. — On sait que les Cucurbitacées présentent des tubes criblés non seulement dans la région périmédullaire, mais encore dans le parenchyme cortical et jusque dans le collenchyme sous-épidermique (fig.18). La petite tribu des Nandhirobées fait cependant exception.

Composées Liguliflores. — Les fascicules criblés internes peuvent être répartis soit à la périphérie de la moelle exclusivement. soit dans toute l'étendue de cette dernière. O. Krucu [136], qui s’est livré à une étude approfondie du tissu libéro-ligneux de ces plantes, n'a pas trouvé de relation directe constante entre ces faisceaux surnuméraires et ceux du cercle normal. Il pense que beaucoup d’entre eux doivent ètre considérés comme appartenant aux feuilles ou aux rameaux.

On rencontre aussi fréquemment dans la moelle des Liguliflores, des faisceaux foliaires concentriques à liber central.

Les fascicules criblés périmédullaires présentent souvent à l'intérieur,un petit ilot de parenchyme libérien sclérifié (scl, fig. 86, B), et d'ordinaire ils sont entourés d'une gaine scléreuse qui se réunit à la gaine mécanique des faisceaux normaux.

Fig. 86. — A, faisceau normal de la tige de Tragapogon pratense avec ilot criblé périmédullaire fep, renfermant deux éléments vasculaires ; B, fascicule criblé médullaire périphérique du pédoncule florifère de Hymenonema græcum : scl, selérenchyme libérien ; lat, laticifères (d’après KRUCH).

Des éléments vasculaires peuvent se différencier sur le bord extérieur des amas criblés périmédullaires {fig. 86, A). Souvent, dans ce cas, un cambium analogue à celui que nous allons retrouver chez les Campanulacées, donne naissance à une assez grande quantité de tissu ligneux. Chez ces deux familles. les fascicules cribro-vasculaires surnuméraires dans la moelle sont assez fréquents.

En résumé, d'après O. Krucx, on rencontre des faisceaux médullaires constants chez les Tragopogon. Helminthia, Sonchus. Scolymus, Podopospermum, Hymenonema, Rodigia, ete.

La plus grande partie des Lactuca, Scorsonera, Leontodon. présentent aussi cette particularité, qui se montre de même chez quelques espèces de Crepis, Picris, ete.

Campanulacées. — Comme les Liguliflores, certaines Campanulacées renferment des amas de tissu criblé périmédullaire, mais la plupart du temps un cambium prend naissance à la face externe de l’ilot; de son fonctionnement, résulte la formation de vaisseaux et de selérenchyme ligneux. Souvent aussi du côté interne, quel-

ques divisions apparaissent dans les cellules de la moelle, et les éléments issus de ce cloisonnement s'élargissent, puis se sclérifient, formant une bande mécanique protectrice de l’ilot /C. lamiiflora).

Fig. 87. — À, Camp. Bononiensis, coupe schématique montrant les nombreux ilots criblés périmédullaires ; B, Phyleuma limonifolium, avec petits ilots criblés épars dans la moelle et trois amas cribro-vasculaires centraux (fig. originale).

Chez certaines espèces, les îlots restent simplement criblés, réunis en bande annulaire complète {C. pyramidalis) ou isolés ? no * {C. Bonontensis); chez d’autres, on ne trouve plus qu'un très petit nombre d'ilots criblés et beaucoup de bandes eribro-vasculaires {/C. Trachelium, glomerata). | Le Phyteuma limonifolium présente trois masses criblées centrales disposées en arc dans la tige très jeune. Plus tard, on voit

LE

apparaitre du bois vers l'extérieur, et çà et là des cellules médullaires sont le foyer de recloisonnements qui donnent de petits fascicules criblés isolés //em, fig. 87, B}.

En résumé, on trouve du tissu criblé ou cribro-vasculaire dans la moelle des Camp. latifolia, Trachelium, rapunculoides, Bononiensis, pyramidalis, lamiüifolia, cervicaria, glomerata, medium, Phyteuma limonifolium, ete.

Les C. medium et rapunculoides n'ont jamais de fascicules cribro-vasculaires ; les Campanula de la section apunculus et beaucoup de la section Medium sont dépourvus de tout tissu criblé extra-libérien. Enfin, les Lobéliées présentent toujours une structure normale.

Comme chez les Composées Liguliflores, le tissu criblé surnuméraire n'est pas contemporain des formations libéroligneuses normales, il se différencie tardivement aux dépens des tissus de la périphérie de la moelle. C’est ainsi que chez C. medium une jeune tige de 10cm de longueur et d’un diamètre de 1° au moins, ne présente aucune formation surnuméraire de la moelle : il en est de mème chez C.Trachelium, lamiifolia. etc.

$ 2. — Racine.

Le tissu criblé médullaire a été signalé dans la racine des Aroïdées par Vax Tiscnem [200] en 1867 et en particulier chez les Monstera, Heteropsis, Raphidophora.ete.

On en rencontre de mème chezles grosses racines des Pandanées (Pandanus,Freycinetia), des Cyclanthées (Cyclanthus). En 1871, ce savant signale la même apparition chez les Dracæna et divers Palmiers [94] et aussi chez les racines latérales à large moelle des Cucurbitacées. Plus tard, en 1889, il retrouve ces formations dans les racines latérales des Virca (Apocynées) chez lesquelles « il se forme par recloisonnement longitudinal de certaines cellules situées vers la périphérie de la moelle tout autant de fascicules criblés en correspondance avec les faisceaux ligneux primaires [202] ».

Chez les Monocotylédones citées plus haut, iln’y a pas de recloisonnement de cellules médullaires ; celles-ci se différencient directement en tubes eriblés.Ces plantes n’ont pas de tissu criblé surnuméraire de la tige.

Les racines latérales du Strychnos nux vomica (Vax Trecasu

(205]) développent après la chute de l'écorce, de petits flots criblés périmédullaires.

En 1891, Scorr et Brepxer [188] signalent ces formations chez quelques autres Strychnos, et chez différents Chironia; Mlle Fré- MONT [31] fait des observations identiques chez certains Lythrum, Epilobium, le Peplis portula, lesquels sont pourvus d'une moelle non sclérifiée.

Chez les Mémécylées, d'après Vax Tiecnem [204], les flots de liber interligneux sont disposés dans la racine comme dans la tige, et leur mode de développement est exactement le même. Enfin ParmENTIER [157] à confirmé récemment les observations de Mile Frémoxr, et rencontré du tissu criblé surnuméraire dans la moelle de la racine de quelques Œnothéracées.

B.— Tissu criIBLÉ INCLUS DANS LE BOIS. — Tissu criblé interligneux. $ 4. — Tige.

Le nombre des plantes qui renferment, à l'intérieur du bois, de petits paquets de tissu criblé, est assez élevé; les recherches sur l'anatomie comparée amènent chaque jour de nouvelles observalions sur ce sujet. Sans revenir sur l’exposé historique de la question, il est utile deremarquer que la présence des tubes criblés interligneux a été reconnue la première fois par MuezLer, puis VESQUE.

Leur origine discutée principalement par Socerener, Hérair, Scorr et BReBNER, parait aujourd’hui bien connue. Van TieGnem et Caopar en particulier ont précisé leur mode de développement, qui se présente sous deux formes différentes. Le premier type est fourni par les Strychnos, les Memecylon ete. ; le deuxième, de beaucoup le plus répandu,se rencontre dans un assez grand nombre de genres,et les Thunbergia, bien étudiés par Rouzer,en sont un excellent exemple. La tige et la racine peuvent renfermer simultanément celte particularité, mais elle se présente souvent dans la racine quand la tige en est dépourvue ; notre description portera d’abord sur cette dernière.