CHAPITRE V

Considérations générales sur la signification biologique du tissu criblé extralibérien.

Le tissu criblé constitue l’un des éléments les plus essentiels des végétaux supérieurs; et nous avons vu qu’il ne varie guère sous l’influence du milieu physique. Il semble donc que les modifications qu’il peut présenter, tant dans sa structure intime que dans sa répartition, soient de nature à fournir des indications d’une grande valeur dans l’étude des relations phylogénétiques des familles végétales.

La phytopaléontologie ne nous apprend que très peu de chose sur les changements anatomiques apportés dans la structure des plantes, par l’évolution dans la suite des temps géologiques. On sait, en effet, que les représentants actuels des familles possèdent des caractères de morphologie interne ayant la plus grande analogie avec les espèces préhistoriques appartenant aux mêmes divisions du règne végétal.

Il nous est difficile de savoir, par exemple, quelle est l’origine ancestrale des Dicotylédones. Il existe , cependant à ce propos une observation intéressante de Scott et Biieiinkb (1). Ces auteurs, étudiant l’apparition des tissus secondaires chez les Monocotylédones et le développement surnuméraire de tissu cribro-vasculaire, arrivent entre autres conclusions à cette remarque, que ces particularités sont plus fréquemment répandues dans la famille des Iridées.Cette constatation leur paraît d’une très grande importance, car elle permet de supposer, que les plantes do eette famille sont d’une origine plus récente que celles des autres Monocotylédones.

(1) Scott and Brebner.On the secundary Tiasues in certain Monocotylédons. Ann. of Bot,, t.VIlI, 1893.

Celle hypolhèse se Irouve confirmée par nombre d’observalions et particulièrement par l’étendue de leur répartition géographique et ï’unité de plan dans leur structure anatomique.

Pour Scott et Biiiîhneii, l’origine des formations secondaires doit être cherchée dans les espèces de Monocotylédones pourvues de faisceaux conducteurs surnuméraires. On retrouve, en effet, ces derniers dans beaucoup de Dicotylédones actuelles, mais elles n’existent plus qu’à l’état de particularités individuelles. On peut supposer que les autres plantes de cet Ordre ont continué leur évolution et acquis une structure mieux appropriée à leurs besoins. Ces deux savants pensent que des recherches nouvelles, dirigées dans ce sens,seraient probablement d’une grande ulililité pour établir les relations phylétiques des deux grands Ordres d’Angiospermes.

Queva (1), qui a trouvé quelques formations secondaires dans les faisceaux primaires des tubercules de Glor'iosa superha, pense nu contraire que les Monocotylédones dériveraient des Apétales Inférieures. Ce fait est en contradiction avec les données paléontologiques. Pourquoi ne pas admettre d’ailleurs, que les Dicotylédones et les Monocotylédones actuelles ne seraient pas deux branches latérales d’un môme tronc ancestral, la structure des Monocolylédones ayant prévalu tout d’abord.Ces questions restent toujours, pour l’inlerprélation phylogénétique, dans le domaine des hypothèses.

Quoi ([u’il en soit, il n’en est pas moins certain f|ne l’étude de la répartition spéciale du tissu criblé peut aussi fournir des renseignements très importants sur les relations des diverses familles, et constitue parfois un excellent caractère taxinomique.

Tissu criblé périmédullaire etmédullaire .— Le développement du tissu criblé dans la moelle de la tige peut être considéré comme une conséquence de l’évolution lente des êtres et, de plus, comme un véritable caractère de perfectionnement (2). Cette ad* jonction semble avoir pour butde placerlelissuchargédulransport et de la réparlion des matériaux de construction, dans les conditions les plus favorables de protection, tout en ne l’éloignant pas des endroits d’utilisation des substances nutritives.

fl) Queva. Sur un cas d'acci'oissenient secondaii'o dans Iss faisceauxpritnai rcs d'une plante Monocotylêdonée. A. F. A. S., Congrès de St-Etienue, 1897.

(2) E. Perrot. Sur le tissu conducteur surnuméraire. J. de Bot. t. XI, 1897,

La rcpartilion du tissu criblé périniédiillaire chez les Dicotylédones nous montre son absence pour ainsi dire complète chez les Apétales (1). Dans les Dialypétales, un assez f^rand nombre de i'amillos présente cette particularité ; mais il est facile de voir, par ce que nous avons dit précédemment, f[u’elle n’existe que pour certains genres ou certaines espèces, et qu’il est rare qu'elle constitue un caractère constant pour toute la famille.

Au contraire, chez les Gamopétales, ce caractère s’accentue, se généralise pour ainsi dire ; beaucoup de familles et des plus riches en espèces (Apocynacées, Asclépiadacées, Convolvulacées, Solanacées, etc.) renferment du tissu criblé périmédullaire chez tous leurs représentants, sauf de rares exceptions.

Chez d’autres, où cette formation surnuméraire n’existe pas, comme les Labiées, Borraginées, Scrophulariacées, on est en droit de penser que son développement est en quelque sorte en voie d’évolution. On sait, en efl'et, que chez presque toutes ces plantes, les pointes des faisceaux ligneux qui proéminent dans la moelle sont composées de quelques trachées, plongeant an sein d’une masse parenchymateuse dont la structure est différente de colle d>i tissu médidlairc. L’importance de ce parenchyme spécial est parfois si grande, que certains auteurs ont été amenés à le considérer, après un examen insuflisant,commc un véritable tissu criblé périmédullaire.

Si l’on veut chercher à établir la signification biologique ou physiologique de ce dernier, il convient, à notre avis, de s'adresser aux groupes phylétiques de plantes les mieux caractérisés sous ce rapport. 11 n’est pas douteux que si le tissu criblé médullaire est réellement un caractère acquis, son apparition sera plus générale et son développement mieux accentué, dans les familles dont les caractères morphologiques ancestraux no seront que faiblement troublés par cette modilication dans leur structure. Il on résulte que la signification de cette dernière doit être cherchée de préférence dans les groupes do familles, où elle constitue un caractère très général, sinon absolu.

Le tissu criblé de la région péripliériquo de la moelle est généralement séparé des trachées primaires do l’anneau ligneux par

(1) Saufehoz les Kucrotouées,parmi les Kuphorbiacées; en admeltant toutefois que l’on range cette famille dans le groupe des Apétales.

quelques cellules de parenchyme. Parfois, chez les E:racum, Erijthræa, etc., de petits îlots de tubes criblés se difl'érencient jus([uc dans des cellules du procambiurn plus rapprochées de l’extérieur (pie les premiers vaisseaux. 11 en résulte qu’à l’état adulte la lignification intéresse tout le tissu jusqu’aux trachées, et que ces petits îlots criblés paraissent interligneux.

Cette disposition des vaisseaux et des tubes criblés dans la zone périmédullaire fait do cette région,la partie réellement conductrice de la plante. Dans certaines familles, les Gentianées, beaucoup de Solanées et d’autres Gamopétales, les amas criblés forment un tissu beaucoup plus important que le liber normal.

Aussi voit-on chez ces plantes se produire, dans ce dernier, un phénomène de réduction quantitative ou qualitative. Quelquefois la région libérienne reste assez développée, mais devient pauvre on tubes criblés ; d’autres fois, cette région disparait en quelque sorte et n’est plus représentée rpie par un petit nombre d’amas de fins tubes criblés accolés à l’anneau ligneux.

Les formations criblées du centre de la moelle ne sont généralement pas d’une nécessité absolue pour la plante,du moins pendant toute son existence. Elles sont plutôt temporaires et leur apparition paraît résulter d’un besoin de nutrition plus actif du végétal jusqu’au moment de la floraison. Fréquemment, en effet, les tiges deviennent fistulouses après cette époque ; la moelle se résorbe dans sa partie centrale, et, avec elle, le tissu conducteur surnuméraire qu’elle renferme. Mais dans tous les cas, les formations criblées périphériques persistent jusqu’à la mort de l’organe.

l/apparition de vaisseaux venant s’adjoindre au tissu criblé médullaire, n’a rien non plus qui doive nous surprendre, quel que soit le processus de formation do ce tissu vasculaire. On se souvient que, parfois, des vaisseaux se dilîérencient directement dans les amas criblés (Gentianacéos, Mélastomacées), ou bien que, dans d’autres cas,il s’établit à la face externe de l’îlot,un cambium (pii donne du bois vers l’extérieur et souvent de nouvelles productions criblées vers l’intérieur.

11 semble que la plante complète ainsi par différents moyens son système conducteur normal, dont la fonction ne s'accomplit plus dans des conditions suffisantes pour répondre à scs besoins physiolognpies.

Le cas du développement de fascicules cribro-vasculaires dans

la moelle doit 6tre considéré comme une exagération du phénomène de l’apparition surnuméraire de tissu criblé.

Revenons par conséquent au tissu criblé périmédullaire dont la signification se dégage plus nettement. I^a question se pose de savoir quelles peuvent être les causes de cette migration du tissu criblé, de l’extérieur à l’intérieur du corps ligneux.

Remarquons tout d’abord que chez les espèces des familles où ce caractère est constant, l’écorce est généralement peu épaisse, sans périderme, ou munie seulement de quelques assises de liège peu subérifié. Chez toutes les Gentianacées, par exemple, l’épiderme persiste toujours et toute trace de protection est totalement disparue. Il n’est donc pas étonnant de voir le liber, dont le rôle est un des plus importants pour la plante, se réfugier à l’intérieur du cylindre ligneux, d’autant plus que le péricycle disparaît souvent et n’est jamais fibreux quand il persiste.

Mais il s’agirait de savoir si cette absence de tissu mécanique de protection dans la partie extérieure au corps ligneux est la .cause de l’apparition du tissu criblé médullaire. Ne serait-ce pas plutôt la disparition du liber normal,qui rendrait inutile ou tout au moins superflu, le développement de ces tissus mécaniques?

Il ne faudrait cependant pas croire que ces derniers ne sont pas représentés dans les espèces dont il vient d’être question. C’est f|u’alors en effet, le corps ligneux prend une structure particulière; on y distingue deux régions parfois bien distinctes : l’une externe, composée presqu’exclusivement de fibres épaisses allongées, le plus généralement munies de ponctuations simples ou aréolées et qui forment un anneau de soutien remarquable ; l’autre interne, constituée par des vaisseaux plus ou moins nombreux entourés de ces mêmes fibres.

Souvent, comme nous l’avons dit, les trachées situées à la face interne sont distinctes de cet anneau ligneux compact, et plongées <lans un ])arenchyme mou q\ii les relie aux îlots criblés périrnédullaires.

U nous semble donc (|ue cette disposition particulière du tissu (inducteur, si générale et si typique, chez les Gentianacées, est une sorte de simplification dans la structure anatomique. Le corps ligneux possède dans ce cas une double signification mécanique et conductrice ; cette particularité est d’ailleurs très répandue chez les Gamopétales.

Les plantes qui constituent ce sous-Ordre des Dicotylédones

sont les dernières apparues sur le globe, elles biologistes les considèrent comme les espèces les mieux organisées pour la fonction de reproduction. On peut donc admettre, et c’est l’hypothèse vers laquelle nous penchons, que la structure anatomique de la plupart des Gamopétales a subi dans l’évolution,une simplification remarquable dont les principaux facteurs sont : d’une part, le développement du tissu criblé dans la moelle, et, d’autre part, l’établissement d’un seul organe chargé du double rôle de protection et de transport de l’eau.

Le tissu criblé, chargé de la répartition des matériaux de construction do la plante, se trouve ainsi placé dans les meilleures conditions pour son bon fonctionnement ; de plus, il se trouve admirablement protégé par l’anneau fibreux et vasculaire compact, dont il vient d’être question.

Ce phénomène de simplification anatomique nous paraît comparable au phénomène de condensation florale, qui se rencontre chez les Composées. En effet, leur inflorescence tout entière joue le rôle d’une fleur, et se trouve ainsi remarquablement adaptée pour la fécondation d’un grand nombre d’ovaires par la visite d’un seul insecte.

Dans la structure condensée des Genlianacées, par exemple, la plante n’a-t-elle pas intérêt à réduire le nombre des l'égions chargées des diverses fonctions? J^a division du travail physiologique reste la même, mais l’ensemble do l’organisme se trouve notablement simplifié, et par conséquent plus apte à résister à des changements biologiques ultérieurs.

En résumé, dans la lige, le développement de tissu criblé périmédidlaire, important surtout chez les Gamopétales, co'încide avec l’établissement d’une région conductrice cribro-vasculaire à la partie périphérique de la moelle; la portion vasculaire de cette région est fournie par les trachées primaires et les premiers vaisseaux secondaires généralement entourés de parenchyme mou.

l.a lignification souvent intense de la partie externe du bois constitue un appareil de protection excellent pour ce tissu conducteur. Dans les plantes chez lesquelles cette sli’uclure est bien développée, l’on peut constater généralement une diminution importante dans le nombre des tubes criblés du liber normal, ou une réduction considérable portant sur le liber tout entier ; de plus le tissu mécanique, péricyclique ou cortical disparaît et souvent il ne SC forme pas de périderrne.

Ces modifîcatioiis dans la structure anatomique peuvent être considérées comme une conséquence de l’évolution, amenant une simplification anatomique qui concentre dans le corps ligneux les fonctions conductrices et mécaniques. Ce caractère acquis, devenu héréditaire, est évidemment un perfectionnement qui met la plante dans de meilleures conditions de résistance aux variations physiques et ne saurait disparaître que sous riniluence d’adaptations nouvelles. Tel serait le cas du Mcnjjanlhes^ chez les Gentianacées, s’il n’est pas prouvé quchpie jour (pie les Ményantliées doivent être retirées de cette dernière famille.

Dans les familles où le tissu criblé périmédullaii-e constitue un caractère constant, il semble que la réduction du liber normal soit surtout exagérée dans les espèces annuelles, qui n’ont pas besoin de matériaux de réserve.

Quant aux formations criblées ou cribro-vasculairesdela moelle centrale (en dehors des traces foliaires), leur signification physiologi(|ue est plus douteuse. Dans certains cas seulement, chez les espèces annuelles, elles constituent un appareil conducteur temporaire, persistant jusqu’à la floraison ou jusqu’à la maturité presque conqilète des fruits ; la tige devient alors flstuleuse par résorption de toute la partie centrale de la moelle, mais la région criblée périphérique subsiste toujours, attestant ainsi sa nécessité absolue jus(pi’à la mort de l’organe.

Quel que soit le mode d’apparition des vaisseaux qui viennent s’adjoindre aux amas criblés, difTérenciatlon directe ou formations cambiales, la signification des fascicules cribro-vasculaires ainsi formés doit être la même.

On voit en somme que, grâce aux nombreux travaux concernant la morphologie interne dos végétaux, on peut commencer à grouper les particularités de structure intéressantes et à chercher quelle doit élre leur signification, tant au point de yue physiologique qu'à celui des relations phylogénétiques des grands groupes qui composent le règne végétal.

Tissu criblé interligneux. — L’apparition de tissu criblé à l’intérieur mi^me du corps ligneux de certaines espèces, nous laisse dans une incertitude absolue, quant à sa valeur physiologique : Vesque, WESTEttMAiEu ct Ambhonn, ctc., Voulaient voir dans cette anomalie une ada[)tation des jdantes grimpantes. IlÉnArL, Van Tie(;iiem et surtout Schenck ont démontré (ju’il n’en était rien, et

l’on peut dire que, pour la tige, la signification de ces productions nous échappe complètement.

Il est cependant à remarquer que les plantes à liber inlerUgneu.r (type Strychnos), possèdent un corps ligneux oxtrêment dur et fibreux, et que l’inclusion de ces amas provenant de la région libérienne normale, coïncide avec la présence d’amas criblés dans la périphérie do la moelle. Il semblerait que ces cordons libériens inclus, parfois volumineux (Strychnos)., ont pour but de constituer dans la région ligneuse, des amas de matériaux de réserve qui se trouveraient ainsi admirablement protégés.

En ce qui concerne la production si fréquente, de tubes criblés dans des portions de parencliyme ligneux (parenchyme ligneux criblé)., toute explication serait une pure bypotbèse. Quelques cas cependant (^Chironia, Orphimn, Lranthus, etc.), malgré l’origine toute différente des tubes criblés, peuvent être rapprochés au point de vue physiologique du cas des Strychnos ; ces plantes’ont, en effet, un corps ligneux très dur et comparable à celui de ces derniers.

Dans la racine, le tissu criblé interligneux est relativement fréquent. On le rencontre :

1" Dans toutes les espèces qui en renferment dans la tige ;

2" Dans certaines espèces à tissu criblé périmédidlaire dans la tige ;

d® Dans quelques espèces à racines tuberculeuses, charnues, dont la structure de la tige est normale.

Ea signification physiologique est un peu différente dans les trois cas. Dans le premier, nous n’avons qu’à répéter ce qui vient d’être dit pour la tige ; dans celui des plantes à tissu criblé périmédullaire, il semble que l’ajjparition de tissu criblé interligneux dans la racine résulte dos particularités liistologiques qui se manifestent dans l’axe bypocotylé. Scott et Biieiixkii ont longuement décrit l’inclusion de tissu criblé interligneux dans l’axe Iiyiiocotylé do Vlponuea versicolor, dont la tige ne renferme que des amas criblés périmédtillaires.

Mais le cas le plus fréquent de la présence de tubes criblés dans la région ligneuse se rencontre dans beaucoup de grosses racines cbarnues (beaucoup de Gcntiana, Sweertia, Datura, Atropa Belladona, Nicotiana.

Dans toutes ces espèces, les îlots de tubes criblés se dilleren-

ciont dans le parencliyme ligneux, par recloisonnements longitudinaux d’une ou plusieurs cellules contiguës. On ne doit voir dans cette formation surnuméraire, qu’une apparition locale d’éléments conducteurs des matériaux de construction et de réserve, rendue nécessaire par le développement considérable de la racine et par le rôle de magasin de substances de réserve, que doit jouer cet organe.

Telles sont, dans l’état actuel de nos connaissances anatomiques, les principales interprétations que l’on peut attribuer, à l’apparition surnuméi’aire de tubes criblés en dehors de la région libérienne normale. Dans beaucoup de cas, la signification physiologique et biologique de ces formations nous échappe. Néanmoins, il nous a semblé très utile de grouper dans un chapitre spécial, les observations auxquelles l’étude attentive du tissu criblé pouvait donner naissance. En émettant un certain nombre d’hypothèses, notre but est surtout d’attirer l’attention sur l’intérêt que présentent de semblables questions, dans l’étude des grands problèmes de la biologie générale et de la physiologie des végétaux supérieurs.