TROISIÈME PARTIE

De la valeur systématique des caractères tirés de la morphologie du Tissu criblé et de leur application en matière médicale.

Si 1. - Kléiueiits (a)uslilulil's. 228

Jï 2. — Réservoirs extérieurs. 229

Laticifères. 280

Canaux secréteurs. 280

Cellules sécrétrices. 281

Cellules à diastasos. 281

Index bibliographique. 288

DU TISSU URIBLE

sait anjniii'd’Inii qne les organes priiieipanx de la circulation filez les végétaux supérieurs sont: les d’aisseaux ligneu.v et les luhes criblés. Os deux sortes d’éléments caractérisent le tissu Vasculaire (pii constitue la partie essentielle du bois et le tissu vriblè qui l'orme celle du liber.

Ea dénomination de liber est de beaucoup plus ancienne que la fiinnaissance des tubes criblés, car elle remonte au xvn' siècle. Uejà du temps de Malpichi (1) et de Ghew (2), on appelait plus ’^pecialement liber, les éléments fibreux disposés en strates plus moins régulières dans la partie interne do l’écorce.

Du IIamei. (3), en J7.ol, rappelle que Mai.pioiii x prétend que fs eoucbes ligneuses sont produites par les couebes intérieures l’écorce, qu’on nomme liber.^ et qui s’endurcissent en bois. » '«lîAv pense (|ue les coucbes ligneuses nouvell(‘s sont une production spéciale de l’écorce et diiïèrent complètement du liber.

U IIamei. (3), tout en d(“duisant de ses e.xpérienees pbysiolo- ^uiuos des conclusions analogues à ce dernier auteur, hésite à ^Pjeter complètement les idées de Malpichi; il admet que « le

(!) Marcellas Malpighius. — Anatomes Planlarum Idea, 1071 et Analome vnlarurn, -1075 (De Cortice); in Opéra omnia, publié à Londres, 1087.

G) Nehemiah Grew. — The Analotny of Plants liegun a general Account ot ysiation founded lhereupon, 1071, publié à Londres, 1682.

(•J) Du llarnel. — .Sur la formation des couches Urjneuses dans les arbres. stoiro de l’Aeadéniie royale des Sciences, pulrlié en 17.T).

liber est l'ormé de lames minces situées les unes sur les autres. » Ayant enlevé l’écorce d’un Ccrisicr.il vit apparaître à la supcriicie du bois des mamelons gélatineux, qui formèrent une nouvelle écorce, sous bujuellc des couches ligneuses prirent naissance ; c’est cette zone gélatineuse génératrice qu’il appela cambium.

Pendant tout le xviii® siècle, l’anatomie végétale ne fît guère de [)rogrès, et il faut arriver jusqu’à de MntiiEE (1), en 1801, pour voir préciser le rôle attribué au liber : « Dessous le parenchymm, dit-il, est le liber (jui produit insensiblement les couches corticales et l’aubier : les premières augmentent l’épaisseur de l’écorce ; le second multiplie les cônes ligneux. »

Ce liber n’est pas un organe parfait, continue cet éminent botaniste, car il est susceptible de modifications. On l’observe dans la racine, la tige, les branches et « il se développe au fur et à mesure fpie l’arbre croît. 11 doit son développement à la substance organisatrice (cambium de nu IIamei.), qui suinte à la superficie du corps ligneux, pour se transformer peu à peu en tissu organisé. » Pour DE MinEiEi. (2), « les couches du liber sont composées do deux éléments organiques très différents : le tissu tubulaire qui forme dos réseaux concentriques et le tissu cellulaire qui remplit leurs mailles et les enchaîne les uns aux autres. » Le liber, écrit-il encore, est doué d’une force vitale qui s’exerce dans tous les sens, et c’est en lui que réside la faculté productrice des végétaux. 11 répare; les blessures de l’écorce et c’est par lui que s’opère l’union de la greffe et du sujet; tout l’art consiste dans ce cas, à mettre en contact les deux libers. Les beeuturos ne prennent que par le liber qui produit do nouvelles racines.

A cette épo([ue, de Miiidei. admettait la transformation du liber en bois (3) : les couches extérieures étant repoussées vers la périphérie et les couches internes vers l’extérieur. La discussion s’engage entre le savant français et les trois savants allemands Der-xaiidhi (4), Theviiianus (5), Rudoi.piii (0), concurrents du prix

(1) C.-K. Brisseau-Mirbel. — Histoire naturelle générale et particulière des plantes, t. 1, p. 163, an X (1801).

(2) Id. — Exposition de la théorie de l'organisation végétale, p. 251, Paris,

(3) Id. — Sur l'origine et le développement du liber. Bull.Soc. Philomal, 1810. (1) Bernardhi. — Heobachtungen liber PftanxengefUssc, Erfurt, 1805.

(5) ïreviranus. — Vom enuiendigen Hau der Gewæchse, Oüllingon, 180C.

J’iiislologic proposi' par rUnivorsilâ do (îdUinguo. ol plus parüculièremciit avec ce dornior dont les contradictions '< parfois peu polies » viennent souvent à l’appui des idées do de Mihiiel. Eu résumé, à part de très faibles divergences de vues, les travaux de ces anatomistes les amènent sensiblement à des conclusions analogues. Behnakdhi partage mémo d’une façon très nette la nianièro de voir du savant botaniste du Muséum.et pense qu’il faut comme lui, distinguer trois formes du tissu végétal : moelle, eaisliber.

Au point de vue physiologique, de Mihuel démontre que la sève ascendante, composée surtout d’eau, monte par les éléments du bois et que ce phénomène ne saurait être attribué à la capillarité; il admet ensuite :

1* « Qu’il n’y a pas de sève descendante, à moins que par un abus de mots, l’on ne donne ce nom au cambium, etc.;

2“ « Que la liqueur que l’on trouve au printemps et au mois d’août entre l’aubier et l’écorce, diffère essentiellement de la sève; qu’elle suinte plutôt qu’elle ne conle du sommet des arbres vers leur base/que cette liqueur est le suc qui développe et fortifie le tissu végétal. »

En 1816, il revient sur son opinion de la transformation des feuillets du liber en bois. 11 reconnaît le bien fondé de certaines observations de Theviiianus, du Eetit-Thouahs, Knicuit, Keiser. 11 est d’avis que le cambium, « n’est pas une liqueur, mais un tissu très jeune qui continue le tissu plus ancien, et qui est nourri et développé par une sève très élaborée. »

Ee tissu provenant de ce cambium se différencie en bois du cote de l’aubier, et en liber au contact du liber.

En 1828 (1), un nouveau mémoire coniirme ses recherches antérieures.

Quelques années plus tard, en 1837, Tii. Hartig (2) découvrit dans la couche du liber d’un grand nombre de nos végétaux ligneux, des files de cellules présentant des ponctuations sur leurs parois transversales, et aussi parfois sur les parois latérales ; il leur donna le nom do tubes criblés ^Sieduoiuien).

(1) De Mirbel.- Sur l’origine du liber et du bois. Mémoires du Muséum, 1828.

(2) Th. Hartig. - Vergleich. Unlcrsuch. ü. d. Organisation des Slammes d. 8‘n/t. Waldbüume. lahresber. d. bot. Vereiiis am Miltel und Viederrlieiii. Honn und Cobleiit/,, 1837.

Pendant iin certain temps, on n’attaclia guère d’importance à cette découverte ; les fibres et les cellules scléreuses continuaient d’attirer plus spécialement rattention ; mais, en 1854, parut un remarcpiable mémoire de Th. IIartk; (1 ) sur les tubes criblés du faisceau de; Cucitrbila Pepo.

P’année suivante, Hugo von Mohi. (2) rej)ren(l la rpicstion <pi’il consicK’re comme loin d’ètre élucidée; il étudie le liber des Bignonia, et désigne sons le nom de cellules grillagées (Gilterzellen) les éléments pourvus de ponctuations signalées aussi par Mou- DKNHAWJîii. (les jjonctuations seraient toujours fermées par une membrane très ténue et jamais entièrement perforées. C’est pour cette raison cpi’il préfère l’expression de cellules grillagées cpii no préjuge do rien, à celle do cellules criblées, (\m implique l’idée de perforation complète.

La moi'pliologic du liber des Tilia europæa, Juglans regia, Vitis vinifera, Fagussylvalica, etc... fait l’objet d’une description spéciale; II. vox Moiiu montre cpie Vabsence complète d'éléments scléreux n’est pas une raison pour nier l’existence du liber dans certaines espèces, telles que : Betula alba, Viburnum Lantana, etc. C’est également lui, qui le premier, signale la régularité caractéristiciue dos éléments libériens dans beaucoup de Conifères, et allirme la présence du liber chez les Monocotylédones, malgré leur structure si dilférente de celle des Dicotylédones.

Après avoir reconnu dans le liber un organe complexe. II. v. Mohl cherche à se rendre compte de sa valeur physiologique, et j)ense « que la partie la (ilus importante est constituée par les cellules à parois minces {cellules grillagées) qui ne manquent jamais. 11 est visible, en (dfet, (pic ces cellules molles, jeunes et riches en matières Iluides, sont incomparablement plus propres que les premières à jouer un rôle actif, dans les fonctions de nutrition et d’accroissement de la [liante. » 11 admet de la sorte la présence d’une sève nourricière descendante, qui chemine dans l'épaisseur des couches les plus profondes de l'écorce ; cette sève élaborée dans les feuilles est ramenée vers les parties inférieures par les cellules grillagées ((ui se montrent d’ailleurs extrêmement l'iches en substances niucilagineuses et en protéine. »

(1) ïh. Itartig. — Ueber die Qucrscheidewünde der einzelnen Gliedei'n der Sicbrùhren in Cuciirbila Pepo., Bot. Zeit., 1854.

(2) II. V. Molli. — Einif/e Andetilunr/en iiher d. liait des Uastes. Bot. Zeit ,

Imi 1858, Nægiîli (1) précise la notion scientifique des régions libérienne et ligneuse, qu’il nommo Phloein et Xi/leni. I>e pliloinne comprend le parenchyme, le sdérenchynie ou les fibres (Hast dos anciens botanistes), le liber mou ( Weichbast) et les cellules grillagées (Gitlerzellen] ; le xyliune contient les vaisseaux, le sclércnchyme ligneux (Ifolz des anciens botanistes), Vaubier et le parenchyme.

l*lus lard, en 1801 (2), il étudie avec soin le liber de Cucur- ^iUi Pepo, et il désigiu' sous le nom de cellules cambiformes, [Cainbiformzellen] des cellules à parois minces accompagnant les tubes criblés et plus petites que ces derniers.

A partir de cette épcxpie, tous les anatomistes s’occupent plus cil moins du liber, et il nous devient impossible de citer tous les auteurs ipii eu l'ont mention incidemment. Nous aurons d'ailleurs l’occasion de signaler les travaux contenant d('s rmisinguements sur l’anatomie ou la distribution du liber, dans l(>s cliapitres spéciaux qui suivront. Dans l’exposé bisloriqm^ de cette ((iiestion, nous n’envisagerons plus (|ue les recherches dont le liber a été plus spécialement l’objet. Disons cependant que Scu.icirr (3) dis- Ibigue trois types de tubes criblés chez les Phanérogames :

1" Tubes transversalement coupés par des cribles simples ;

tubes terminés par des cloisons obliques et munis de plusieurs cribles ; 3“ tubes fusiformes pourvus do cribles sur leurs parois radiales.

Dos considérations nouvelles sur la région du lihi'r sont fournies par ViîSQUE (4), qui, en 1875, consacre un chapitre tout entier, dans ^on Anatomie comparée de l'écorce, au tissu libérien. Il pose eu principe ipie « l’élément tout à fait caracléristique du système libérien est-la cellule grillagée. « De liber, dit-il, existe toujours ‘I la partie externe du bois dans la tige adulte; il lient aussi se rencontrer à la partie interne, et même se montrer inclus dans la partie ligneuse. La région libérienne primaire et secondaire étant •nettement délimitée, il en répartit ainsi les éléments coustitutifs :

(1) C. Nægcli. — Beitrirge zur vnssenschafllichen Jtolaitik, ttoft I, Leipzig '1858, p, 9.

(2) C. Nægeli. — Ueber die Siebrùhren von Giicui'Lùta t’epo ; .Silzungsb. .ter "a'mchener Akatt., 18Ü1.

('b Scliaclit.— Der Ilaum, 3" odit., 1800, p. :08.

(bJ. Vesque. — Anulomie comparée de l'écorce. .Vnii, Sc. iial. Uot., 0' sôrio,

protection Fibres libériennes.

I Cellules grillagées.

Parenchyme libérien.

Cellules eristallig'enes.

simples. — Laticifères. Cellules seerélriees.

composés. — Canaux seerèleurs.

Sclèrenchynie.

Parenchyme corné (Proscnchyme).

On voit ainsi que Vesque, s’il ajoute, dans son remarquable travail, beaucoup d’observations nouvelles sur le tissu criblé, synthétise surtout les travaux do scs devanciers en précisant simplement les résultats obtenus. Il confond encore sous le nom de libres libériennes : les fibres libériennes proprement dites et les fibres péricycliques. Néanmoins il clicrclic à se rendre compte de la nature du contenu des cellules grillagées {cellules grillagées proprement dites et tubes cribrcu.r)^ du mode de développement des plages criblées [Siebplatten de IIaxstein (1)), du passage des substances à travers les ]jcrforations des cribles, etc. Il critique les observations de Biiiosi (2) et nie la circulation des grains d’amidon dans les tidjes criblés ; les porcs des plaques criblées sont presque toujours, en effet, de dimension bien insuffisante pour livrer passage aux granules amylacés. Ajoutons que cet auteur décrit la répartition spéciale des tubes criblés dans un grand nombre d’espèces.

En 1877, De Bauy (3) expose avec clarté dans son Anatomie comparée, l’état de la question du liber, sans toutefois signaler à cet égard aucune découverte réellement importante, (l’est seulement en 1880, avec les belles recberebes de K.Wii.uei.m (4) sur le liber <lcs Cueurbita, Lagenaria, Vitis, etc., que commence inic nouvelle phase de l’histoire de ce tissu. Peu de faits importants

Eléments essentiels <

Organes accidentels

Eléments dus à des transformations ultérieures

(1) Hanslein. — Die Milrhsaflrjefësse, etc. — lieilin, 1864.

(2) Cl. Bi’iosi. — Ueber allgemeinea York, von Slërke in don Siebriihren. — Bot. Zeit., 1872.

(3) Do Bary.— Vergleichendé Anatomie der Phanerogamen und Farne,\f‘Sl~.

(4) K. Wilhelm.— Beilrëge zur h'cnnlniss dus Siebrührunappavalcs Dicolylerp/lanzen, gr. in-8", L'eipsig, 188U.

ont écliappé à la sagacité de cet observateur, et .nous pouvons résumer ainsi les principaux résultats de son travail :

1" 1ms cellules mères des tubes cril)lés se divisent d’abord longitudinalement pour donner deux éléments, dont l’im deviendra le tube, criblé et l’autre une ccllide-coinpagne ! (jeleilzelle) \

2" Les cellules-compagnes sont toujours moins grandes qne les tubes criblés qu’elles accompagnent, et leur cojitcnn fortement granulcnx possède toujonrs un noyau volnniineiix ;

3“ Le cal, dont b' développement est variable avec les plantes examinées, ne peut être regardé comme un produit de difTércneiation de la cellulose constituant la cloison crildée ;

4“ Les plages criblées (Vitia) se comportent ('xaetement comme les cribles simples (Cucurhita) ;

5" Le cal doit être considéré comme mu' substance de réserve ; lu manière dont il se comporte sous l’action des réactifs colorants, l’éloigne de toutes les substances connues qui proviennent do la différenciation do la cellulose.

Le contenu des tubes criblés que Di; Baiiy avait étudié le preniier avec soin, attire l’attention de Wiliiki.m; mais les observalions de ces deux auteurs ne concernent guère (|ue les apparences diverses rpie présente ce contenu, dans les matériaux traités par l’alcocd.

Bien des faits restaient donc encore à élucider. L’étude physiologique du liber, à peine ébauchée, méritait d’être poursuivie; il l'ullait aussi étudier plus longuement les variations qne subissent les éléments caractéristiques du liber, avec l’àge et les saisons; enfin il était utile, d’entreprendre l’anatomie comparée de ce tissu Juns les dilîérents groupi's de ])lantes vasculaires.

Béjà Diim'Ei, (1), DE Baisy (2i, llussow 3), avaient abordé ces dernières (piestions ; ce n’est que dans'la même année 1882, que lurent publiés deux remarcpiables mémoires sur ce sujet. Le preniior est de de .Iaxczewski (4), le second d(‘ Bussow.

Liiez les Monocotylédones, de .Iaxczeavski constate tout d’abord fiuo les cidlules procambiales ne se convertissent pas directement

(!) tlippel. — Bev d. naturforsch. zii Giessen, 1801.

(2) De lîary. - Loc. cit. 1877.

(3) Russow. — Verf/l. Unlersuch. i'iber Leilbi'indel-Knjplorj., 1872, p. 118.

(4) E. de Jaiiczcwski. — Etudes comparées sur les tubes cribreux, ta Mejii. delà Süc. sc. nat. et malh. de Clierbourg, t. X.Vtll, 1882, et Ami. Se. nat. Bot., 6* sér., t. XIV, 1882. — Sur la structure des tubes cribreux (Compt. rend.1878).

en lul)cs cril)l('s coiiiinc clicz les Gynuiospcnncs. lilles so divisent loiifritiidinalcnienl en doux cellules inégales, dont la plus grande va devenir ininiédialement un tub(^ criblé, sans subir de cloisonnements idlérieurs ; (andis que l’antre, beaucoup plus étroite, se cloisonne en travers et engendre toute une série de cellules cambiformes ou cellules-compagnes.

(iet auteur admet trois périodes successives dans TcixislitruH! des tubes criblés ; 1" la periode c^’olalis’e, jiemlaid, laquelle le lub(! se développe et forme son crible; 2" la pùriode. actis’e^ pendant la- (piell(! il remplit sa fonction ; 3" la pùriode passive, qni est momentané(', devanci? la moj-t de l’organe, et se trouve (jaraetérisée j)ar l’absence d(! toutes tra(;es de protoplasma à l’intérieur des tubes.

('.liez les Dicotyb'dones, l’existence des tubes munis de même de (piel([ues cellules-compagnes, comprend aussi trois phases successives un peu did'érimtes :

1" lui période active c[ui débute au moimml même de la perforation des cribles, mais d’une durée relativement moindre : en effet, les éléments du liber se renouvellent constamment par suite de l'activité du cambium, qui fournit des tubes nouveaux, destinés à remplaiier au fur et à mesure les tubes anciens oblitérés ;

2“ I^a période transitoire, très courte, ipii comprend le temps pendant lequel les tubes perdent peu à peu leur substance organisée, obstruent leurs cribles par le développement d’un cal destiné à se dissoudre. Il ne reste plus alors que la membrane cellulosi(iue ;

3° Tai période passive ])endant laquelle les tubes ne contiennent qu’un liquide aqueux, et ne peuvent plus servir qu’à la circulation de l’eau d’un élément à l’autre, à travers les cribles dépourvus de tout revêtement calleux et par suite ouverts à tout jamais.

Les travaux qui suivent,montreront qu’une semblable distinction entre les phases d’évolution des tubes criblés chez les Monocotylédones et les Dicotylédones, était superilue.

D’autres faits d’une réelle importance oïd. été mis en lumière ])ar Dii .Ianczkwski. Il a reconnu par e.xemple, qu’au point de vue de la durée, les tubes criblés se cfnnportent de deux façons bien distinctes. C’est ainsi que les tubes de Vitis vinifera, Piras coniinunis, Jugions regia, etc., subissent l’inlluence des saisons de l’année et se ferment par un cal, en automne, pour s’ouvrir de nouveau et redevenir actifs nu printemps suivant; ceux des Aristolochia Sipho, Tilia parvifolia, Fagus sylvatica, Posa

(‘unina^ ulc., sont, dans la succession de leurs dillereiiles pliascs, >ibsoluinent indépendants des saisons. Ces derniers ne présentent tiu’uno seule période transitoire; ils a[)paraissent aussi bien en été Qu’en hiver et précédent toujours la disparition définitive de l’activité des tubes ; en un mot, ils sont toujours tributaires de l’agc et indépendants des saisons.

A la même époque, Russow (11 qui s’occupait déjà depuis plusieurs années de toutes les fpiestions intéressant le lib(;r, publie Un long mémoire, dont les conclusions ne difïï'rent [)as sensiblenient de celles de mi Jaxczewski, au moins en ce (pii concerne les lubcs des Monocotylédones. Mais il n’en est pas de même pour les Dicotylédones, chez lesipiellcs il étudie un certain nombre d’espèces nouvelles dont les tubes criblés appartiennent au type de la Aigne, tandis que d’autres possèdent des cloisons criblées à peu pi'ès transversales (‘t à un seul crible.

Cràce à l’action combinée du bleu d'aniline et d’une solution ^'iodnre de polnsniiini iodé, il a })U apercevoir dans le cal, des stries (jui n’avaient été remarquées ni par Wii.iiei-.m, ni par de Janczewski.

H pense aussi que les cribles des Gymnospermes ne sont jamais ouverts, et il ajoute : « Cependant il serait absurde d’admettre Qu’il n’y a pas ici de passage du contenu d’une cellule à l’autre à Iravers le crible, parce que ses pores sont bouchés par le cal. »

Russow a vu le premier les granulations protoplasmiques s’engager dans les ponctuations des cribles et passer d’un tube dans l’autre ; de plus, il fait provenir le cal de la substance qui remplit le tube, et non de la transformation de la colbdose de la membrane Qui doit former le crible. A l’appui de cette hypothèse, il montre Que « la portion de la membrane qui doit se transformer plus tard en un crible, est déjà ponctuée avant l’jipparition du cal. » L’ouvrage do .1. Moelleu (2), publié aussi en 1882, est consacré tout entier à l’étude anatomi(|uc de l’écorce, c’est-à-dire de la région eles plantes située en dehors du caml)ium ; car on conlondait encore sous le nom d’écorce, la région libérienne et la partie cortieale. Dans ce livre, on trouve une grande (piantité de renseigne- «‘ents et de figures sur l’anatomie topographicpie du liber, et

^ (I) llussovv. — Sur la slruclure et le déceloppement des tubes cribreux, SiUun^rsb. der Dorpatei- Nafurf. Geseltsch., 1832; traduciioii in Ann. Su nat. t. .KtV, 1882.

(2) J. Muellei. — Anatomie der Uaumrinden. Ueilin, 1882.

môme frôquemmcnl des essais taxinomiques basés sur les particularités anatomiques de ce tissu, (iet auteur laisse complètement do côté l’étude physiologique des éléments criblés.

Reprenant l’étude du contenu des tubes criblés, A. Fisciieii, (1) démontre cpie les observations des auteurs précédents sont faussées par l’emploi de matériaux conservés dans l’alcool ; il conseille de faire bouillir une plante entière pendant quelques minutes avant d’y pratiquer des sections. On peut résumer ainsi, les principaux résultats des roeborebes de ce dernier :

1" 11 existe des perforations dans la membrane qid sépare les tubes criblés des cellules-compagnes ;

2" lies cellules-compagnes ont un noyau ; les tubes criblés en manquent toujours, et il doit exister une relation entre la présence du noyau et l’élaboration des substances albuminoïdes;

d" Les cellules-compagnes contiennent souvent une substance albuminoïde semblable à celle (pii remplit les tubes criblés et jamais d’amidon ;

4°Le diami'tre des tubes et des celbdes-compagnes diminue avec celui des nervures dans le limbe des feuilles; mais les cellulescompagnes sont encort! bien développées dans les terminaisons vasculaires, «dors que déjà les tubes criblés sont d’une petitesse extrême et le plus souvent privés de véritables cribles.

11 faudrait citer maintenant presque tous les travaux d'anatomie publiés depuis cette époque, nous nous contenterons de signaler quelques mémoires plus spéciaux, (l’est ainsi que Moiiot (2) délimite la région libérienne, en montrant que, très souvent, les paquets de fibres les plus extérieurs qui coiffent le liber, appartiennent à la région périphérique externe du cylindre central (péricyclc); elles ne sauraient être, par conséquent, considérées comme des fibres libériennes.

Ln 1880, Lecomte (3) expose! une série de belles recberclics concernant le tissu criblé. Il reprend les observations de ses pré- (b'cesseurs fpi’il critique avec beaucoiqi de soin, apportant à l’appui

(1) Alfred Fisclier. — Ueber der Iiihalt dur Siebriihren in den unverlelzten P/lame. Der. d.d.bot. Gesellsch. III, 1885. — Studien ïiber die Siebrôhrender Dicotylonbliitter. Der. der Math.-Plijs. Classe Konigl. Sachs der Wiss., 1885.

(2) L. Morot. — Vecherchen sur le pérlcycle, Ann. Sc. nat. Dot,, 15" s., t. XX,

(3) M. Lecomte. -■ Contribution à l'dtude du liber des Angiospermes. Ann. Sc. nat. Bot., 7« s., t. X, 1889.

des idées nouvelles qu’il énonce, un ensemble d’observations minutieuses.

Parmi les principaux points acquis à la connaissance du liber, par les recherches de cet auteur sur lesquelles nous reviendrons souvent plus tard, citons les faits suivants :

1“ Les fibres libériennes diffèrent par des caractères histologiques et microchimiques des fihrcs extérieures au liber;

2“ On doit considérer comme cellules-compagnes les éléments séparés des tubes criblés par des cloisons tangentielles, au même titre que ceux qui en sont détachés par un cloisonnement radial ou oblique ;

3“ Dans le liber primaire des tiges ainsi que dans le liber des leuilles, les tubes criblés appartiennent toujours au type de la Courge.

4“ La cloison destinée à devenir un crible n’est pas tout d’abord homogène ; la cellulose ne se développe que suivant des bandes entrecroisées circonscrivant des mailles ; celles-ci, plus perméables que la cellulose, pourront se transformer en ponctuations. Le cal est dh au développement exagéré de la couche mince de la membrane qui recouvre les filaments de cellulose ;

5“ Le protoplasma des tubes en activité est vivant; les tubes ne Sont pas des éléments morts. I^es mouvements propres du protoplasme des tubes en pleine activité doivent entrer en ligne de Compte pour l’explication des phénomènes de transport ;

t)“ Des germinations de Courge maintenues a l’obscurité, ont développé dans le liber de l’axe hypocotylé des cals volumineux ; tandis que des germinations semblables obtenus en pleine lumière, avaient leurs cribles perforés. T.e développement du cal est donc sous la dépendance directe des ])liénomènes de nutrition.

De nouvelles observations relatives au liber des (.ryplogames vasculaires, sont consignées dans le mémoire do Poiiiault (l),cn 1894. Contrairement à l’opinion de Russow et de Janczewski, cet auteur niontre à l’aide do réactions microchimiques spéciales, la présence du cal et la perforation des plaques criblées dans les tubes de ces plantes.

Ces nombreux travaux sur le liber n’avaient pourtant pas cnil ) Ci. Poirault. — Tubes criblés des Filicinées. G. U. 1891.

id. Recherches sur les Cnjptoijames vasculaires. Thèse Fac. des Sc Paris 1894.

coro l'iucido cerlaiiis points concornaut le dcveloppemeul ut la dilîéreiiciation dus ûiûruents constitiitiCs du tissu criblu, StiiasiiuiiUKii (J), dans son romar(|uablo ouvrage sur lu tissu eoiiductuur des plantes, donne un excellent exposé de l’état de la (piestion ; il ajoute aussi de nombreuses observations personnelles, surtout un eu ([ui concernu lu liber des Gymnospermes. On trouve en ud'el, clu!/ ces plantes, un dehors dus tubes criblés, des cellules à parois minces finement ponctuées, remj)lies d’un contenu albuminoïde, et généi'alement en relation directe avec les rayons médullaires. Ges cellules, <[u’il appelle cellules albuniiniferes (Kiweisslialtige Zellen) ont un rôle analogue à celui des cellules-compagnes (d servent à la répartition des substances albuminoïdes véhiculées par les tubes criblés.

Terminons enfin cet exposé histori(pie, parles travaux do Léokii et GiiAuviiAcu sui' la différenciation que subissent les parois de certains éléments libériens dans les tissus très jeunes. On savait déjà, que certaines cellules situées dans la région libérienne présentaient des parois épaisses, très réfringentes, nacrées, et P. Lksaoe avait attiré l’attention sur cette particularité, (jui lui semblait générale. C’est L. .(. Léueii (2) qui, en 1895, donna le nom de différenciation nacrée à cette ])liase évolutive spéciale, ((u’il considère plus tard comme l’apanage des tubes criblés pendant un certain temps de leur existence active. Kn 1897, il publie une longue série de recherches entreprises dans ce sens sur la lige des plantes en général ; d’autre part,CnAuvjîAui) (3) décrit des ])hénomènes analogues dans le développement des tubes criblés de la racine des Monocotylédones, et c’est lui qui le premier, a montré avec précision que cette spécialisation nacrée est caractérisli(|ue des tubes criblés. Le revêtement nacré s’accentue progressivement et présente, d’après (uiacveaci), sa i)lus grande épaisseur au moment où la paroi criblée possède ses pores le mieux

(1) Strasburger. — Ueber den IJau xind, die Verrichlunrjen dei' Leilunysbanen in den Pllamen. léna, 1891.

(2) L.-.l. héger, Recherches sur l’app. véyélalif des Papavéracées. Mém. Soc. Lion, de Normandie, t. XVIII, Caen 1895, p. 219.

(2) L.-,f. Léger, Origine et caractères généraux des éléments libériens. Méin. .Soc. Linn., de Normandie, I. XIX, 1897.

(3) G. Cliauveand, Sur Vémlulion des tubes criblés prmaires. C. It. t. CX.XV 1897. — Id. Recherches sur le mude de l'urmaliun des tubes criblés dans lu racine des .Monocolglédunes. .Viiii. .Sc. mil. Ilot. 8" S., l. IV, 1897.

"uvorls : c’est la ])érlü(le de })liis giauide activité du tube cril)lé, et ■1 la désigne sous le nom de phase de différenciation maxiinuni ; car la différenciation nacrée disparait pen à peu et n’existe plus dans les éléments inactifs.

Si maintenant nous résumons en quelques lignes l’Iiistoire du liber, nous constatons d’abord que cette dénomination est réservée par les plus anciens botanistes aux fdjres situées dans la région inlerne de l’écorce. La découverte des tubes criblés par IIahtk; en 1837, amène ensuite les auteurs à s’occuper de leur fonction physiologique. Pins tard Nægeli précise la délimination topographique du liber, puis H. vox Mohl, IIansteix, Yesque, Mœlleu 'Apportent de nouvelles données dans cotte étude.

Mais c’est surtout à Wilhelm, puis plus récemment à de JaxcziîvvsKi, Russow, A. P^iscHEii, Lecomte et STnAsiiuncER, que l’on doit la connaissance plus approfondie du développement et de la fonction du tissu criblé.

hhifm L.-.L Léceii et Ciiauveald ont montré dernièrement les modifications intéressantes, subies par la membrane des tubes crihlés pendant leur différenciation et jusqu’à la disparition de leur

activité.