LOIS DU DEVELOPPEMENT 2O

corps, variable d'un ordre à l'autre et parfois d'un genre à l'autre chez les Crustacés inférieurs, devient constant : il est toujours de vingt chez les Crustacés supérieurs.

Les Myriapodes et les Insectes forment une série exactement parallèle à celle des Crustacés et desArachnides.LesluIesJesGéophîles,naissentavecun petit nombre de segments; mais les Scolopendres (fig. 47) éclosent avec tous les segments de leur corps; il en est de même de tous les Insectes, dont les transformations ultérieures peuvent diminuer, en apparence, mais jamais augmenter le nombre des segments. De plus, chez les Insectes, les segments formant la tète se fusionnent comme ceux qui constituent l'abdomen des Araignées, et leur fusion est si parfaite qu'on a quelque peine à déterminer leur nombre.

Nous allons retrouver les mêmes faits dans la longue série d'animaux qui s'étend des Vers annelés aux Mollusques d'une (part, aux Vertébrés et aux Tuniciers de l'autre. Les Vers marins, dont tous

2IO l'accélération EMBRYOGENIQ.UE

les anneaux se ressemblent, pour lesquels on a constitué le groupe des Annélides errantes, naissent tous à l'état de trocbospbère, réduits, par conséquent, à leur premieî anneau. Chez les Annélides sédentaires, les anneaux cessent de se ressembler, le corps se divise en régions ayant chacune à jouer un rôle particulier, nécessaire à la vie de Tanimal; elles deviennent, par conséquent, plus étroitement solidaires ; le développement embryogénique s'accélère, se modifie, et l'animal devient libre à des phases plus ou moins avancées de son développement; enfin, les Vers d'eau douce ou terrestres, les Lombriciens et les Sangsues, naissent presque entièrement constitués.

Phénomènes de coalescence, — Chez les Sangsues, les anneaux du corps commencent à s'effacer. C'est un phénomène que nous ont déjà présenté l'abdomen des Araignées, la tête des Insectes, et qui est d'un haut intérêt. La fusion graduelle des anneaux est poussée au maximum chez des Vers marins singuliers, tels que lesÉchiures, les Bonellies (fig. 23, p. 139), les Siponcles, pour qui M. de Quatrefages a créé la classe des Géphy riens. Chez ces animaux à l'état adulte, on n'observe aucune trace de la division du corps en segments, si bien qu'on les avait d'abord pris pour des animaux rayonnes. L'étude de leur système nerveux avait seule montré qu'ils se rapprochaient des Vers annelés. Or, ils passent presque tous par l'état de trochosphère ; les larves d'Echiure et de Bonellie (fig. 48) montrent une annulation très distincte de leur corps, qui s'efface ensuite comme pour l'abdo-

men des Araignées et la tête des Insectes. Les Échiures et les Boneliies sont donc nettement des Vers annelés à segments fusionnés. Ils ressemblent trop iiux Siponcles et aux Phascolosomes pour que cette conclusion ne s'étende pas à ces animaux. Or, à aucune phase du déve-

loppement de ces derniers, leur larve ne présente de trace d'annulation. L'accélération embryogénique a effacé chez , elle les dernières traces d'un état qui ne doit pas, se manifester chez l'adulte et qui n'est rappelé chez les larves d'Échiures et de Boneliies, comme chez les embryons d'Araignées, qu'en vertu des lois de l'hérédité.

Il y a plus, les organes internes dont la répétition était indiquée chez la larve, les organes segmentaires, par

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212 l'accélération EM BRYOGÉNIQ.UE

exemple, avortent chez l'animal adulte : il n'y en a que trois paires chez les Thalassèmes, deux chez les Echiures, une seule chez les Siponcles," et, de cette dernière paire, un seul organe se développe chez les Bonellies.

Il y a donc des animaux manifestement issus d'animaux segmentés, dont le corps ne présente plus à aucune période de son développement de traces de segmentation.

Explix:aiion de l'organisation des Mollusques» — La proposition que nous venons d'énoncer constitue un résultat précieux. Elle va nous permettre, en effet, d'expliquer l'organisation des Mollusques. Un très grand nombre de Mollusques passent par l'état de trochosphère au cours de leur développement. Chez quelquesuns certains organes se répètent, comme par exemple les branchies et les vaisseaux issus du cœur des Nautiles ; chez un grand nombre de Mollusques il apparaît successivement plusieurs paires de reins identiques de structure aux organes segmentaires des Vers et des Géphyriens ; une seule de ces paires persiste chez les Gastéropodes scutibranches (Turbo, Troques, Haliotides, Patelles, etc.) et les Lamellibranches, et de cette paire un seul rein persiste chez les Gastéropodes prosobranches. Nous retrouvons ici les mêmes faits que chez les Géphyriens, et ils s'expliquent facilement si l'on admet que les Mollusques sont issus comme eux des Versannelés ; mais tous les Mollusques sont arrivés au même degré d'accélération embryogénique que les Siponcles. On ne connaît chez aucune de leurs larves de trace incontestée de segmentation du corps t il y a lieu cependant de rappeler

■Aj

214 l'accélération embryogeniclue '-'--y

que les larves de Dentale (fig. 49) et de divers Ptéro- ; podes présentent quelques caractères qu'on pourrait ^ interpréter comme le résultat de l'existence réelle de seg- M ments. On peut en dire autant des Brachiopodes qu'on a si longtemps confondus avec les Mollusques.

Quant aux Vertébrés, leur embryogénie vient donner ^< la plus éclatante confirmation aux déductions que nous avons précédemment tirées de leur structure anatomi- "*- que, à savoir que ce sont des animaux segmentés. Leur ,embryon est divisé en segments bien nets et ces seg- .-7^ ments se forment un à un à l'arrière du corps, comme ~-^ ceux des animaux articulés et des Vers annelés. Par suite "d'une accélération embryogénique considérable, le développement de tous les segments s'accomplit avant la " naissance, comme cela arrive chez beaucoup de Vers ;~ supérieurs; de plus,comme chez les Insectes, cette accé- -^ tération a amené le développement d'emblée de tous les .*■" segments céphaliques dont il n'est possible de tracer la "-V démarcation à aucune période du développement, mais <;jS dont l'existence est démontrée par la disposition dej |i,'Ç| nerfs cérébraux. En général, la disposition des muscles l-^y^ par segments est masquée de bonne heure,chezles Ver- 'jî^y tébrës supérieurs, par le développement des muscles à ^V. fonctions spéciales; mais elle ne disparait jamais corn- *ÇJ plètement et la disposition segmentatre persiste toujours ^J dans le système vasculaire, le système nerveux et I ^ squelette. Quant aux reins, on assiste à toutes les trani • formations des organes segmentaires primitifs et à l'ap ^^ parition des reins secondaires quand on compare le a^

CONSTITUTION DES VERTEBRES 215

phénomènes du développement dans la série des Vertébrés, depuis les Poissons cartilagineux jusqu'aux Vertébrés aériens. Il ne peut donc rester de doute sur les rapports anatomiques des Vertébrés et des Vers annelés. Il est vrai que les Vers annelés tournent en général vers le sol la face de leur corps caractérisée par la présence du système nerveux, tandis que cette face est tournée vers le ciel chez les Vertébrés. Mais Etienne Geoffroy Saint-Hilaire a depuis longtemps établi combien ce retournement est de peu d'importance. Nous avons essayé dans un précédent ouvrage* de montrer qu'il pouvait être, lui aussi, la conséquence d'un phénomène d'accélération embryogénique, le développement précoce du système nerveux, déterminé à son tour par le volume exceptionnel qu'acquièrent les centres nerveux, même chez les Vertébrés inférieurs. En raison de ce développement précoce, la bouche ne peut se développer sur la face ventrale primitive, elle apparaît du côté opposé ; or, c'est la position de la bouche qui détermine la face ventrale du corps, celle qui se tourne vers le sol, chez les Artiozoaires; l'attitude normale des Vertébrés se trouve donc être l'inverse decelledu Verannelé. Dépourvus de membres, comme le sont encore nos Lamproies, les Vertébrés primitifs n'avaient, en dehors de la bouche, rien qui pût régler leur attitude ; on ne peut donc considérer comme invraisemblable l'hypothèse que leur face dorsale correspond à la face ventrale des Vers. Nous savons d'ailleurs

* E. Perrier, Les Colonies animales et la Formation (Us organismes, p. 695.

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2l6 l'accélération EMBRYOGÉNIQ.UE

que beaucoup de Vers dépourvus de membres marchent aussi bien sur le ventre que sur le dos, et que plusieurs Arthropodes ont aussi, malgré leurs membres, cette faculté.

VÂmpbioxus et les Ascidies ne sont d'aucune importance pour rexplication des Vertébrés : le premier est déformé par son genre de vie analogue à celui des Soles et autres Poissons plats. 11 vit, en effet, toujours couché sur le côté. 11 nous montre seulement à quel degré peut se simplifier l'organisation d'un Vertébré, et accuse encore par les dispositions de son appareil circulatoire la ressemblance de ces animaux avec les Vers.

Comme Dohrn Ta fait remarquer avec raison, la fixation précoce des larves des Ascidies par la tête détermine chez ces animaux une déformation complète du corps, ramené au même degré de simplification que celui des Mollusques avec qui des naturalistes éminents confondent encore les Tuniciers. L'accélération embryogénique a fait disparaître chez les larves toute trace de segmentation, et leur parenté avec les Vertébrés ne s'accuse plus que par l'identité absolue des processus embryogéniques les plus caractéristiques chez les larves d'Ascidie et YAmpbioxus. II est profondément regrettable qu'on ait prématurément introduit ces derniers êtres si dégradés et si déformés dans la généalogie des Vertébrés ; ils n'ont pas peu contribué à masquer les véritables lois du développement des organismes et à cacher aux zoologistes des explications simples dont un peu de réflexion suffit à montrer l'évidence.

l'animal et le milieu 217

On voit par tout ce que nous venons de dire combien il est important de tenir compte de l'accélération embryogénique lorsqu'on cherche à déterminer les affinités des animaux, d après leur mode de développement, et combien la considération de cet important phénomène méthodiquement étudié, permet de lever de difficultés. Si V embryogénie de chaque animal nest qu'une répétition abrégée de sa généalogie , comme on l'admet couramment, le rôle de l'accélération embryogénique, quelle qu'en soit la cause, a dû être absolument général. Cette accélération, qui tient aux propriétés les plus intimes du protoplasma, qui est un des caractères permanents de l'hérédité, a dû faire sentir partout ses effets. Elle n'a pu se produire sans altérer, suivant des lois déterminées, le mode de formation, les rapports primitifs, parfois Tordre de développement des organes. Arrivée à un certain degré, elle a dû créer entre eux des rapports nouveaux, et contribuer, pour sa part, à modifier profondément les organismes. Elle s'est d'ailleurs fait sentir aussi bien chez les végétaux que chez les animaux : lorsqu'on cherche à comparer entre eux le mode de développement des Algues, des Mousses, des Fougères, des Prèles, des Lycopodiacées, des Gymnospermes et des Angiospermes, on reconnaît que le résultat de cette comparaison est en grande partie contenu dans cette formule : Il y a eu dans la série qui s* élève des Cryptogames aux Phanérogames une accélération continue dans la succession des phénomènes qui conduisent à la formation de V embryon.

A côté des causes externes qui les sollicitent à varier

2l8 l'accélération EMBRYOGÉNIQ.UE

dans des sens divers, les êtres vivants portent donc en eux-mêmes une cause permanente de modification, liée intimement aux phénomènes d'hérédité, et capable d'altérer sensiblement, par le mode spécial de fonctionnement de l'hérédité elle-même, leurs caractères acquis : cette cause, c'est Y accélération embryogénique. C'est peutêtre grâce à elle que les embryons des animaux marins ont pu défier les variations de niveau des eaux douces, la sécheresse de l'air, et que nos lacs, nos fleuves, nos •continents, ont dû d'être peuplés. Il est certain, en effet, -que tous les animaux lacustres ou terrestresappartiennent à des types où l'accélération embryogénique est parvenue à un très haut degré. Des animaux à développement lent, naissant sous une forme débile, eussent été rapidement détruits par les caprices de l'atmosphère qui se font si violemment sentir dans nos cours d'eau et nos eaux stagnantes. L'accélération embryogénique a d'ailleurs ses lois, comme la plupart des autres causes modificatrices, et c'est seulement quand toutes ces causes, sur lesquelles l'attention de Darwin ne s'est pas spécialement portée, quand toutes ces actions modificatrices ont agi, que la sélection naturelle commence son œuvre.

Réactions réciproqms de ïétre vivant et du milieu, — L'être vivant est d'ailleurs loin de subir d'une façon passive, comme on se l'imagine d'ordinaire, l'action brutale des forces extérieures. Par cela seul que la vie a pour résultante une force assimilatrice, tout être vivant va, pour ainsi dire, au-devant des modifications. La nutrition a pour conséquence, ea effet, la reproduction, c est-à-dire la

l'animal et le milieu' 219

multiplication. La multiplication en un même lieu amène l'asssociation dék plastides et, celle-ci, en les mettant les unSf par rapport aux autres dans des conditions différentes, est déjà pour eux une cause de modifications en sens divers. Mais, en même temps, la reproduction donne au monde vivant une telle puissance d'expansion que partout où des plastides, solitaires ou associés en organismes, peuvent subsister, la vie finit par se développer. Les êtres vivants se placent ainsi d'eux-mêmes dans des conditions d existence variables, dont ils subissent bientôt le contre-coup. Les forces physiques et tout cet ensemble mobile de conditions extérieures qu'on appelle le milieu, apparaissent dès lors comme des agents modificateurs et sélecteurs de premier ordre, et le monde physique arrive ainsi à se refléter, en quelque sorte, de la façon la plus fidèle sur les animaux et les plantes, qui en traduisent à leur façon tous les traits.

Il n'est pas, en effet, un phénomène naturel de quelque constance, grand ou petit, qui n'ait imprimé sa marque sui\quelque organisme. Au rayonnement solaire est intimement liée la couleur verte des végétaux et leur genre de vie. La rotation de la terre autour du soleil, en déterminant l'ordre des saisons, règle dans tous ses détails la marche de la végétation, et celle-ci dicte ensuite les mœurs d'une foule d'animaux. Les dimensions du soleil, l'inclinaison de l'axe terrestre sur Técliptique, sont les causes lesplus générales de la différence des climats; c'est à cause d'elles que la surface de la terre présente deux calottes

220 ' L'ACCELERATION EMBRYOGENiaUE

glaciales, deux zones tempérées, une zone torride: à ces diverses zones correspondent des espèces végétales ou animales différentes. L'attraction de la lune sur les eaux promène sur TOcéan d'immenses vagues périodiques qui produisent les marées; les marées créent, à leur tour, sur chaque côte, à des niveaux différents, des conditions d'existence différentes, à chacune desquelles correspondent certaines catégories d'animaux ou de plantes. La rotation de la terre sur son axe, en produisant le jour et la nuit, décompose la durée de l'existence des êtres vivants en une série d'alternatives d'activité et de repos : il n*y a guère de grand groupe zoologique qui n'ait ses formes diurnes et ses formes nocturnes nettement distinctes. L'attraction de la terre elle-même sur les corps'placés à sa surface, la pesanteur, a manifesté son action dans la production des types organiques : les êtres qui ont pu lutter contre son influence sont demeurés, symétriques dans toutes les directions ; ce sont les animaux rayonnes ; les autres, aplatis en quelque sorte sur le sol, ont pris la symétrie bilatérale que nous avons gardée.

11 y a trois états des corps : l'état solide, l'état liquide, l'état gazeux, représentés dans la nature par la croûte solide du globe, parles eaux, par l'atmosphère. Les types organiques une fois réalisés se sont partagé ces trois domaines. Issus d'êtres essentiellement flottants ou fixés au sol sous-marin, les animaux rayonnes n'ont jamais quitté les mers où ils avaient pris naissance; les animaux à symétrie bilatérale, libres, mais rampants par essence,

l'animal et le milieu ' 221

se sont constitués à Timage des deux autres milieux. Tandis que les uns demeurant dans les eaux ont constitué, dans nos méthodes, les groupes naturels des Crustacés et des Poissons, d'autres, les Arachnides, les Reptiles, les Mammifères, prenaient possession de la terre ferme; enfin, quittant le sol, les Insectes et les Oiseaux s'élançaient dans les airs.

A partir de ce moment, ce sont les mille accidents locaux du milieu, c'est Tinfinie diversité de leurs propres conflits que reflètent les organismes; de sorte qu'on pourrait, à la rigueur, ne voir dans ces savants systèmes de classification, au moyen desquels les naturalistes ont effrayé tant de jeunes esprits, qu'une histoire du monde physique, écrite dans autant de langues qu'il existe de grandes divisions du règne animal ou du règne végétal.

Mais le milieu, en agissant ainsi, n'a pu modifier Têtre vivant qu'en raison des propriétés inhérentes à l'individu soumis à son action. D'autre part, l'animal, sensible et mobile,' a le pouvoir de se soustraire aux actions nuisibles, de demeurer dans les conditions d'existence qui lui paraissent supportables. Il peut ainsi aller volontairement, quoique inconsciemment, au-devant de certaines modifications, et l'on ne peut contester que ses habitudes mêmes n'interviennent, comme le voulait Lamarck, pour le modifier.

La fixation au sol, le parasitisme, comptent parmi les causes de modification les plus profondes : c'est à elles que nous devons les Zoophytes, les Bryozoaires, les Cir-

222 'l'accélération EM BRYOGÉNiaUE

ripèdes, les Tuniciers, les Helminthes. Vient ensuite l'existence tubicole, l'aptitude à sécréter un enduit protecteur, à qui nous devons les Annélides sédentaires, les Géphyriens, les Mollusques et un grand nombre de formes d'Arthropodes; la vie souterraine ou nocturne, le mode de locomotion ou d'alimentation interviennent à leur tour. Or, la volonté de Tanimal entre pour une part dans le choix de toutes. ces conditions d'existence. Si bien que lorsque la lutte pour la vie intervient, l'animal a souvent déterminé lui-même les conditions dans lesquelles il accepte la bataille. Celle-ci ne fait que séparer les forts ou les habiles des faibles, et leur permettre de transmettre exclusivement des caractères qu'elle n*a pas produits. Encore ces caractères, nous venons de le voir, ne sont-ils pas transmis sans des modifications plus ou moins profondes.

Résumé de la théorie de la formation des organismes. — Si complexes que soient les rapports des êtres vivants, soit avec le monde extérieur, soit les uns avec les autres, il est bien manifeste, après tout ce que nous venons de dire, que la science entre réellement dans la phase explicative, et l'on peut avec plus de confiance que par le passé essayer de tracer le tableau de révolution du Règne animal. Il n'est pas sans intérêt de résumer auparavant en une série de propositions la théorie de la formation des organismes exposée dans ce chapitre et celui qui précède. L'ordre dans lequel s'enchaînent ces propositions pourra être, en effet, considéré comme représentant l'ordre même dans lequel on peut concevoir que s'est pro-

duite révolution paléontologique des êtres vivants, Tordre dans lequel s'accomplit encore l'évolution embryogénique de chaque espèce. Ces propositions peuvent se formuler de la façon suivante :

r II existe une classe de substances que nous nommons les substances protoplasmiqties, dans lesquelles réside la vie.

2° Tandis que les composés chimiques ont une combinaison définie qu'ils conservent plus ou moins longtemps, et durent, sans se modifier, tant que les circonstances ne changent pas autour d'eux^ les substances protoplasmiques sont perpétuellement en voie de modification : elles se* nourrissent, grandissent, évoluent et meurent. Lorsqu'elles sont mortes, elles se résolvent essentiellement en un mélange de substances albuminoïdes.

3° Dans la nature actuelle, nous ne connaissons les substances protoplasmiques que sous la forme de masses de dimensions limitées, parfois très petites. 11 semble exister pour chaque sorte de substances protoplasmiques des dimensions extrêmes qu'elle ne peut dépasser. Ces dimensions atteintes, chaque masse, constituant un individu protoplasmique ou plastide, se divise en deux ou plusieurs masses semblables qui sont autant de nouveaux individus. On dit alors que l'individu primitif se reproduit,

4** Dans la nature actuelle, tout plastide ou individu protoplasmique, provient de la division d'un individu antérieur. On n'a jamais constaté de formation de substances protoplasmiques par Tunion directe des éléments

chimiques. On ignore l'origine des premières substances protoplasmiques.

5** Un même plastide est ordinairement formé de plusieurs sortes de substances protoplasmiques parmi lesquelles il suffit, dans une première approximation, de distinguer la nmléiney constituant le noyau, et le protoplasma au sein duquel nage le noyau

6** Le noyau, à l'intérieur du protoplasma, a une façon propre de se nourrir, de grandir, de se diviser, de sorte qu'une masse protoplasmique continue peut contenir plusieurs noyaux, mais les plastides qui ont pris la part de beaucoup la plus importante à l'évolution organique sont ceux dans lesquels la division du noyau et celle du protoplasma sont simultanées, chaque plastide ne contenant dès lors qu'un seul noyau.

7° Les plastides qui se divisent ainsi peuvent, après s'être séparés, s'éloigner au point de ne plus exercer aucune action les uns sur les autres. Les botanistes classent les êtres vivants producteurs de cellulose ainsi réalisés en partie parmi les Champignons, en partie parmi les Algues. Ceux qui ne produisent pas de cellulose constituent pour les zoologistes un embranchement spécial du Règne animal, Tembranchement des Protozoaires. Dans les deux Règnes, les plastides dissociés provenant d*un même plastide peuvent revêtir des formes différentes suivant les conditions dans lesquelles il sont placés, et manifester des propriétés variables avec ces mêmes conditions.

8* Les plastides résultant de la division d'un plastide primitif peuvent demeurer à proximité suffisante pour

être capables de réagir les uns sur les autres par Tintermédiaire du milieu ambiant ; ils sont alors généralement unis par quelque substance interstitielle qui s'oppose à leur éloignement et demeurent dans une certaine mesure solidaires les uns des autres. Ils forment dans ce cas un organisme. Dans un tel organisme les plastides peuvent, comme lorsqu'ils sont libres, revêtir des formes et présenter des propriétés très diverses.

9° Tant que l'exercice de ces propriétés diverses n'est pas nuisible à la vie des plastides réunis en organisme, ces plastides demeurent groupés en un même tout. Les organismes dans lesquels les plastides inutiles à leurs voisins par leurs propriétés, sont réduits au minimum, présentent naturellement de meilleures conditions de durée que les autres et ont dû prédominer sur eux. Chez eux, chaque sorte de plastides nous paraît alors avoir sa fonction nécessaire au maintien de l'organisme, et le résultat de l'exercice de ces fonctions nous paraît constituer la vie propre de l'organisme.

10* Lorsque les plastides issus d'un même plastide primitif sont capables de présenter une grande variabilité dans leur forme et dans leurs propriétés, ils peuvent s'accommmoder des conditions d'existence plus diverses que crée une nombreuse association. En raison du nombre, de la variété des plastides associés, les organismes qu'ils constituent sont alors plus compliqués ; leur activité vitale nous paraît se décomposer en un plus grand nombre de fonctions auxquelles se consacrent plus exclusivement certaines catégories de plastides. Cette proposition

E. Pbrrier, Le Transformisme. 15

lUME DES CHAPITRES V ET VI

sorte, la réciproque de celle que H. Milne imée en disant que la division du travail ait la loi du perfectionnement des orga-

organismes formés de plastîdes nombreux les conditions dans lesquels vivent les

été créées par leur association même, le rencontrent que rarement, lorsqu'ils

accidentellement séparés, des conditions elles dans lesquelles ils étaient placés nt unis à d'autres. Ils se trouvent alors ians l'impossibilité de continuer à vivre.

des constituant un organisme élevé sont :nt solidaires les uns des autres et nous î à considérer l'organisme qu'ils constiine unité indivisible, comme un individu aient que les parties intégrantes, les éléues.

tides d'un même organisme qui ont des logues se groupent, en général, de maler des tissus. Les tissus ne se combinent

proportion dans toutes les parties d'un )rédominance de certains d'entre eux, au t de vue fonctionnel, caractérise certaines -e vivantqui paraissent par cela même avoir 'opre et qu'on nomme les organes. Les oridaires les uns des autres comme les éléliques. Ceux d'entre eux entre lesquels i la plus étroite constituent les appareils.

1 3° Les organismes grandissent par la multiplication des éléments anatomiques qui les composent; mais ils ne grandissent en demeurant géométriquement semblables à eux-mêmes dans toutes leurs parties que jusqu'à une certaine limite. Passé cette limite, les éléments se groupent d'une nouvelle façon et constituent des protubérances qu'on nomme des bourgeons. Les bourgeons sont formés des principaux tissus constituant Têtre sur lequel ils se développent; ils peuvent subir les mêmes différenciations internes et arriver à lui ressembler entièrement; ils peuvent aussi s arrêter plus ou moins loin dans cette différenciation ou se différencier en sens différents, comme les plastides dont ils sont constitués.

14** Les bourgeons peuvent se disposer de manière à former un angle avec la paroi du corps de l'organisme qui les produit ; ils peuvent aussi se disposer linéairement sur le prolongement du corps de cet organisme. Dans le premier cas l'organisme se ramifie, dans le second il arrive a être formé de segments placés bout à bout. Le premier cas est de beaucoup le plus fréquent chez les organismes fixés (Végétaux, Phytozoaires); le second chez les organismes libres (Artiozo aires).

15° Lorsque la différenciation interne des bourgeons les amène à un degré de complication organique analogue à celui de l'organisme primitif dont ils représentaient d'abord un simple accroissement, l'organisme qu'ils constituent tous ensemble paraît formé par la répétition de parties toutes semblables entre elles et jouissant les unes par rapport aux autres d'une certaine indé-

pendance. Nous convenons de nommer Mérides cts parties, et Zoîde l'organisme qu'elles constituent,

i6° Les Mérides d'un Zoïde peuvent se différencier en sens divers, comme lesplastides dont ils sont formés, et remplir dès lors les uns par rapport aux autres des fonctions différentes. Cette différenciation peut leur laisser une indépendance relative ou les rendre étroitement solidaires les uns des autres. Les Zoïdes dans lesquels le premier cas est réalisé ont été considérés comme des associations, des colonies d'animaux plus simples représentés par les Mérides; on les opposait aux Zoïdes à Mérides solidarisés qui étaient, au contraire, considérés comme des organismes simples, des individus. Il n'existe aucune démarcation entre les deux cas ; les lois mises en relief par l'étude des colonies s'appliquent de tous points aux organismes qu'on leur oppose.

17° L'indépendance des Mérides constituant un même Zoïde peut leur permettre de se séparer les uns des autres, auquel cas les Mérides, après leur dissociation, reproduisent souvent chacun un organisme semblable à celui d'où ils proviennent. On a considéré à tort cette dissociation des Mérides comme une sorte de génération à laquelle on adonné les noms de génération scissipare^ génération gemmipare, scissiparité, gemmipariié, génération agame, généagenèse, métagenèse et même parthénogenèse.

18° Lorsque les Mérides qui se dissocient sont déjà différenciés les uns des autres, il semble que le Méride initial ou Protoméride soit capable d'engendrer des êtres

qui ne lui ressemblent pas. C'est à ce phénomène envisagé à un point de vue téléologique qu'on a donné le nom At génération alternante,

19° Les Mérides constituant un même organisme peuvent, sans se séparer de lui, se grouper en Zoïdes par un mécanisme analogue à celui qui produit les fleurs des végétaux (Méduses, Polypes coralliaires). L'organisme auquel ils demeurent attachés prend alors le nom de Dème, Les Dèmes manifestent des propriétés analogues à celles des simples Zoïdes ; leurs Zoïdes peuvent s'isoler et devenir indépendants (Hydroméduses, Siphonophores, Myrianides, Syllis, Autolytes, Nais, etc.), ce qui a été également regardé comme une génération alternante.

20° Les Zoïdes et les Mérides, après leur séparation du corps dont ils faisaient partie, constituent autant d'organismes distincts issus d'un œuf unique.

21'' Les Zoïdes ou les Dèmes qui sont arrivés à un degré supérieur d'organisation sont, en général, ceux chez qui ces phénomènes de dissociation ne se sont pas manifestés, et où tous les éléments issus d'un œuf ont été employés à constituer un seul et même organisme. Il est donc naturel que les phénomènes de la génération scissipare et de la génération alternante n'apparaissent pas chez les organismes supérieurs.

Il"" Dans ces organismes, les organes correspondants des divers Mérides, organes souvent nés eux-mêmes les uns des autres, peuvent demeurer en continuité de tissus. Si la croissance des parties qui les unit ne suit pas celle des Mérides, ces organes peuvent s'éloi-

ies auxquels ils appartiennent en réalité. Ils linsi avec leurs homologues des masses dont sition primitive n'est plus reconnaissable et qui opriété indivise du Zoîde ou du Dème dont les 'ont partie. Certains organes d'un Méride ou ipe de Mérides peuvent aussi prendre à leur :clusive une fonction importante pour le Zoîde ne tout entier. Dans ces deux cas, les différents l'un même organisme deviennent inséparables; lu le Dème nous apparaît alors comme un tout !nt indivisible. Ce cas est particulièrement fréiz les Artiozoaires ; il est général chez les Arthros Mollusques et les Vertébrés, solidarisation des Mérides constituant un

un Dème peut être poussée au point que les ne sont nettement distincts que pendant une jIus ou moins longue du développement {Gé-

armés, Aranéides, Vertébrés), ou cessent de it à fait (Géphyriens inermes, tête des Insectes irtébrés. Mollusques). Ces phénomènes ont été sous le nom de phénomènes de coakscence.

l'on admet ce qui précède, les phénomènes >ppement paiéontologique des organismes su- )nt dû se succéder dans l'ordre suivant : i° fore plastides isolés; 2° groupement de certains

en Mérides isolés; 3° bourgeonnement des uivi de dissociation ; 4° groupement de certains en Zoides; 5° différenciation des Mérides d'un jde : 6* groupement des Mérides d'un même

Zoïde en organismes distincts et transformation duZoïde en Dème; 7° étroite solidarisation desMérides différenciés d'un Zoïde ou des Zoïdes différenciés d'un Dème ; 8° coalescence des Mérides ou des Zoïdes en un seul et même tout.

Ces phénomènes ont pu se produire simultanément^ à partir des simples Plastides dans plusieurs séries parallèles. Ces séries sont au moins au nombre de cinq dans le Règne animal : celle des Éponges, celle des Polypes, celle des Écbinodermes, celle de Arthropodes, celle qui commence aux f^ers et, après plusieurs ramifications, a pour couronnement les Mollusques et les Vertébrés.

25** Le développement embryogénique d'un organisme solidarisé du rang des Zoïdes ou des Dèmes doit suivre la même marche, et c'est, en effet, ce que l'observation confirme dans les stades inférieurs de toutes les séries du Règne animal; mais, à mesure que Ton s'élève dans chaque série, on constate une accélération des phénomènes embryogéniques qui amène toutes ces phases à empiéter plus ou moins les unes sur les autres, modifie peu à peu le mécanisme de la formation des parties, favorise les phénomène de coalescence des organes, et introduit par cela même dans l'embryogénie une cause de modification des organismes en apparence spontanée.

26° L'accélération embryogénique ne peut évidemment intervenir que comme un élément de solidarisation des Mérides; la diversité des conditions d'existence offertes aux Mérides par le milieu qui les entoure peut au contraire agir tantôt pour développer leur indé-

pendance, tantôt pour préparer leur solidarisation en les différenciant. La sélection naturelle agit alors pour assurer la multiplication des organismes les mieux appropriés aux divers milieux.

27° Un rapide développement embryogénique, la formation d'organes spéciaux de protection et de nutrition pour Tembryon, ont été une des conditions les plus propres à permettre à certaines catégories d'organismes de peupler les eaux douces et la terre ferme, en raison des grandes et brusques variations que les conditions climatériques imposent à ces milieux. Ce sont, en effet, les caractères que Ton remarque à un haut degré chez les Plantes phanérogames dans le Règne végétal, chez les Sangsues, les Lombriciens, les Mollusques pulmonés, les Arthropodes trachéens et les Vertébrés allantoïdiens dans le Règne animal.