REPOS

Valeur

de

l'irrigation

sanguine

Coemcient

de

l'irrigation

sanguine,

par minute,

Quantité

totale

de

Valeur

de

l'irrigation

sanguine

Coefficient

de l'irrigation

sanguine, par minute,

sang 'ecueilli.

par miuute.

pour l gr.

de muscle.

sang recueilli.

par minute.

pour 1 gr.

de muscle.

gf-

gr.

gr-

Repos (10 m.) Travail (10 m.)

gr.

gr.

No 2.

Repos (5 m.).

Travail (5 m.)

No 3.

Repos (5 m.).

Travail (5 m.)

No 4.

Repos (5 m.).

Travail (3 m.)

10,0 ÎS

Moyenne

Rapport de l'irrigation sanguine pendant le travail à l'irrigation sanguine pendant le repos :

No 1, No 2. No 3. No 4. Rapport moyeu

4o Conclusions sur les résultats des expériences qui viennent (T être exposées . »

* Les expériences dont il vient d'être question auraient pu être multipliées davantage et réalisées avec plus de précision à certains points de vue, surtout en ce qui regarde la déter-

DOCUMENTS, 3o3

mination des conditions d'activité du travail du muscle. Mais telles qu'elles sont, elles donnent des renseignements importants sur les sujets qui nous intéressent le plus. C'est ce qui va ressortir de l'examen des différentes questions que les résultats obtenus dans ces expériences peuvent concourir à éclairer.

a. Variations de l'irrigation sanguine dana Vétat de repos du muscle. — Dans notre première étude sur ce sujet(Voirp. 275), âl avait déjà été démontré que l'irrigation sanguine du muscle AU repos est sujette à de grandes variations. Ces variations se sont présentées de nouveau dans les expériences actuelles, et beaucoup plus accentuées qu'elles n'avaient été vues jusqu'alors. Je laisse de côté les différences que les expériences permettent de constater entre deux sujets différents; la comparaison est toujours difficile en pareil cas, parce qu'on ne peut se prononcer avec cerlitude sur l'identité ou la différence des conditions dans lesquelles se trouvaient les deux sujets. Toutefois il n'est pas sans intérêt de faire remarquer i'énorme écart qu'on est exposé à observer parfois, sur des sujets différents, entre les quantités de sang qui irriguent le muscle releveurde la lèvre supérieure, pendant le repos de l'organe^ Ainsi, au début de l'expérience 3, chaque gramme de muscle ne recevait, par minute, que 0''''',01Gd de sang; tandis que, au même moment de l'expérience 7, un des muscles, le droit, a reçu, par minute et par gramme de muscle, 0^"", 2878 de sang; l'irrigation sanguine y était donc presque 17 fois et demie plus active que dans le muscle de l'expérience 3, les conditions du repos musculaire étant les mêmes en apparence. La différence s'élève même encore plus haut, quand on rapproche l'expérience 3 de l'expérience 9. Pendant le repos musculaire, au début de cette dernière, l'irrigation sanguine a pour coefficient le chiffre 0,3464, qui est 21 fois plus fort que celui de l'expérience 3.

En s'en tenant à la comparaison vraiment instructive qui ■doit être faite ici, c'est-à-dire à celle des diverses activités •qu'affecte l'irrigation sanguine dans le même muscle, en état de repos, on estexposé, du reste, à retrouver encore des diffé-

3d4 travail chimique et TRAVAIL PHYSIOLOGIQUE.

rences bien remarquables. Ces différences sont peu marquées, il est vrai, dans les expériences 1, 4, 5, G, 7 et 8, où elles ne réussissent même pas, là où elles sont le plus marquées {exp. 1), à atteindre la proportion du simple au double. Mais il en est autrement dans les quatre autres expériences, dont deux, du reste, avaient été disposées de manière à permettre, par leurs conditions de durée, une plus facile constatation de ces différences. Voici, en effet, les résultats qu'ont donné, à ce point de vue, lesdites expériences :

Le muscle en repos, dans l'expérience H, a reçu à peu près 4 fois plus de sang au début qu'a la fin.

Dans l'expérience 9, l'irrigation sanguine a varié, en activité, de 1 à 6, pendant le repos du muscle.

L'expérience 2 fait constater une différence à peu près équivalente, même un peu plus forte, dans l'activité de l'irrigation sanguine du muscle en repos.

Enfin, on peut voir que la différence, entre le chiffre le plus faible et le chiffre le plus fort de l'irrigation sanguine, à l'état de repos du muscle, dépasse 1 : 11, dans l'expérience 3.

Un fait h peu près constant doit être signalé à l'occasion de ces variations du débit du sang : c'est dans la période qui précède le travail que le repos musculaire s'accompagne d'une irrigation sanguine moins active; la plus grande activité de la circulation se place presque généralement dans la période de repos qui suit le travail. Il est bien évident que la vaso-dilatation considérable occasionnée par le travail physiologique du muscle laisse quelques traces après elle, quand l'organe est rentré dans le repos. Mais cette explication ne s'applique pas à tous les cas. Ainsi, dans l'expérience 10, l'irrigation sanguine a été observée une heure durant, pendant l'état de repos du muscle, avant tout travail, et l'on a vu cette irrigation passer delà valeur là la valeur 6, par accroissements successifs, sauf une petite irrégularité au début. La vaso-dilatation, cause de cet accroissement de la circulation intra-musculaire, n'était point alors un reste de celle qui accompagne le travail physiologique du muscle. 11 est légitime de supposer que l'opération nécessaire pour placer la canule veineuse provoque dans le muscle une vaso-constriction ré-

flexe, disparaisant peu h peu et remplacée peut-être, à un moment donné, par une vaso-dilatation, de même origine réflexe.

En tous cas, il est parfaitement démontré que l'irrigation sanguine des muscles, réglée par le mécanisme de la vaso-constriction et delà vaso-dilatation, peut présenter des différences considérables, dans l'état d'inactivité de ces organes. Ce qui se passe au sein d'un muscle dont la veine a été mise à nu et munie d'une canule se reproduit certainement dans l'état physiologique; rien ne s'oppose à ce que les actions vasomotrices qui règlent le débit du sang, à travers le tissu musculaire, ne produisent des effets aussi accentués dans les conditions normales que dans les conditions expérimentales particulières où ces effets ont été constatés directement. Voilà ce qu'il faut retenir de la discussion qui précède.

b. Variations de rirrigation sanguine dans l'état d'activité du muscle. — En état de fonctionnement physiologique, les muscles reçoivent beaucoup plus de sang qu'en état de repos : ceci sera examiné tout à l'heure. En ce moment, on ne veut pas comparer ces deux états l'un à l'autre ; il s'agit seulement de se rendre compte des variations auxquelles est exposée la suractivité de l'irrigation sanguine dans le muscle qui travaille. Quelle en est l'étendue? Quelles en sont les causes?

Ici encore nous ne nous arrêterons guère à la comparaison qui peut être établie d'un sujet à un autre. Faisons remarquer toutefois qu'en regard des différences individuelles, si considérables, observées quand le muscle est à l'état de repos, celles que Ton constate à l'état d'activité musculaire sont peu prononcées. Mais elles n'en ont pas moins une grande importance, eu égard à la cause principale qui détermine ces différences. Cette cause, en effet, n'est autre que le plus ou moins d'activité fonctionnelle du muscle. Quand l'animal mange son avoine avec avidité et régularité, quand les mouvements des lèvres sont étendus et multipliés, quand on sent, qu'on voit même, sous la peau, le muscle releveur de la lèvre se contracter avec énergie, on peut dire à l'avance que l'écoulement du sang, par la canule de la veine, sera relati-

356 TRAVAIL CIlIMlQrE ET TRAVAIL PHYSIOLOGIQUE.

vement abondant. Malheureusemenl, on manque de moyens de mesure pour déterminer exactement l'activité de la fonction à laquelle concourt le muscle releveur. L'expérimentateur n'a que son impression personnelle, pour apprécier cette activité. Quand on doit en traduire les différences, d'après cette impression, à des jours, des semaines, des mois d'intervalle, sur un certain nombre de sujets d'expérience, on est exposé à donner des indications hasardées.

Mais les observations que l'on peut faire sur le même sujet, dans la même expérience, ne présentent pas cet inconvénient. La comparaison est plus facile et plussûr-e. On peut très bien étudier, dans le muscle releveur, la marche parallèle des variations de l'activité fonctionnelle et de l'irrigation sanguine. L'expérience 10 est, sous ce rapport, un type remarquable. Pendant près d'une demi-heure, l'animal s'est appliqué k son repas avec la même ardeur, et le débit du sang par la canule, dans toute cette période, a conservé un taux uniformément élevé. Puis cette belle ardeur s'est ralentie et l'on a vu baisser en même temps le coefticient de l'irrigation sanguine: de Qe^VlTS, il tombe à 0e^4334, 06^4136, Os'',3136, pour remonter, en dernier lieu, à 0s'',3416; il est probable qu'à la fin de l'expérience, l'avoine devenant plus rare, l'animal avait plus d'efforts à faire pour la rassembler sous ses lèvres.

En somme, le coefûcient de l'irrigation sanguine a varié, avec celui de l'activité fonctionnelle, dans le rapport de 2,28 à 1, c'est-à-dire qu'il a diminué de plus de moitié. C'est le plus fort écart qu'il m'ait été donné de constater, dans mes diverses expériences. Et je répéterai qu'il a été cherché : on a systématiquement prolongé le repas, pour ralentir le fonctionnement du muscle. Dans les expériences où les conditions d'activité fonctionnelle ne sont exposées à subir que de faibles variations, la fixité du coefficient de l'irrigation sanguine, chez le même sujet, contraste prodigieusement avec les écarts considérables de valeur que subit ce coefficient pendant l'état de repos du muscle. Il est bien exceptionnel que ces variations atteignent i:i,5 pendant le travail, quand, pendant le repos, elles dépassent 1 : 11.

DOCUMENTS. 3o7

On comprend, du reste, qu'il en soit ainsi, étant donné le mécanisme de ces variations. Dans le travail, la régulation vasculaire est dirigée tout entière du côté de la vaso-dilatation, qui alimente le grand débit de sang dont l'organe a besoin pour trouverl'énergie nécessaire à l'accomplissemenl de sa fonction. L'effet des influences accessoires peut à peine se faire sentir ; il se noie dans le phénomène essentiel de la vaso-dilatation, en rapport avec l'état d'activité dutissumusculaire. Au contraire, dans l'état de repos du muscle, les vaisseaux, soustraits à cette puissante influence, sont parfaitement aptes à subir l'effet vaso-constricteur ou vaso-dilatateur des moindres excitations propres à provoquer cet effet.

c. Rapport de Virrigalion sanguine pendant le traxmil musculaire à rirrigation sanguine pendant le repos. — On vient de considérer isolément les résultats donnés par les expériences, dans l'étude de l'irrigation sanguine du muscle en repos ou en travail. Il faut maintenant les rapprocher et les comparer, en un mot tirer des expériences les enseignements qu'elles contiennent, sur la suractivité que l'état de fonctionnement physiologique introduit dans la circulation musculaire. Le rapport des coefficients de l'irrigation sanguine dans les deux conditions fondamentales de repos et de travail du muscle est, en effet, un des éléments les plus importants à utiliser parle physiologiste qui veut étudier le mouvement énergétique intramusculaire.

Ce rapport, d'après ce qui a été dit précédemment de la valeur des coefficients formant les termes dont il se compose, peut être très fort. Par exemple, dans la troisième expérience, le coefficient du débit du sang, le muscle étant en repos avant le travail, correspond à 0^'^0165 par minute et par gramme de muscle; il atteint O^^SOOS quand l'organe fonctionne ; donc l'irrigation sanguine est presque 31 fois plus active dans ce dernier cas que dans le premier. Voilà déjà une différence bien considérable. Mais on arrive à un résultat bien plus étonnant encore si l'on ne s'astreint plus à comparer entre eux les chiffres de la même expérience exécutée sur le même sujet. Ainsi, quand on fait la comparaison du

coefQcientderirrigation sanguine decette même expérience 3, pendant le repos avant le travail (0»^0165), avec le coefficient (is'',9524) de l'irrigation sanguine pendant le travail (2° période) accompli parle muscle droit dans Idil" expérience, on arrive à constater que le rapport de ce dernier coefficient au premier est égal à 118,32! Par contre, ce rapport peut, dans telles conditions d'activité ralentie du muscle, s'abaisser considérablement, tomber même jusqu'à 2, 41, comme cela s'est vu dans l'un des temps de l'expérience 8. Entre ces chiff'res extrêmes, se placent naturellement un grand nombre d'intermédiaires.

11 est à noter, ou plutôt à répéter, que ces différences ne tiennent pas aux variations du coefficient du débit du sang pendant le travail : variations en somme peu étendues et toujours réglées par l'activité de la contraction musculaire. La grande diversité des chiffres qui expriment la valeur du rapport des deux coefficients de l'irrigation sanguine, dans les états opposés de repos et de travail, dépend seulement des énormes écarts que présente le débit de sang pendant l'inactivité du muscle.

Cette diversité met dans la nécessité de recourir à l'établissement de moyennes pour se rendre compte, à peu près, de la valeur générale du rapport existant entre l'irrigation sanguine pendant le travail et l'irrigation sanguine pendant l'état de repos du muscle. Il faut, pour cela, additionner les divers coefficients de même catégorie, obtenus pour chaque muscle dans chaque expérience, et en prendre les moyennes. Puis ces moyennes de chaque catégorie sont additionnées ensemble et l'on en extrait une moyenne générale. On obtient ainsi, pour l'irrigation sanguine pendant le travail, le coeffîmoyen 0^% 8114 et pour l'irrigation sanguine pendant le repos, 0^', 1325. D'où l'on tire le rapport :

2!::iiIi = Gi23.

Le muscle, dans l'ensemble des expériences, a donc été irrigué par environ 6 fois plus de sang pendant le travail que pendant le repos. C'est un chiffre supérieur à ceux qui ont

DOCUMEiNTS. 359

été obtenus antérieurement. Après avoir d'abord fixé à| le rapport moyen de l'irrigation sanguine dans les états d'activité et d'inactivité du muscle, d'après des expériences sur le muscle masséter {page 249), on avait dû relever ce rapport à f à la suite des premières expériences sur le releveur propre de la lèvre supérieure. Il y a tout lieu de croire que ce dernier chiffre se rapproche sensiblement de la vérité. Dans nos nouvelles expériences, on s'est toujours un peu hâté de commencer à recueillir le sang, pour terminer les opérations avant toute tendance à la coagulation dans la canule. L'effet vaso-constricteur qui succède immédiatement au traumatisme, ainsi qu'aux manipulations qu'entraîne le placement de la canule, n'avait probablement pas eu le temps de se dissiper, au moment de la première prise de sang, d'où, pour cette période initiale, un abaissement forcé du coefficient de l'irrigation sanguine.

En définitive, le rapport des coefficients de l'irrigation sanguine, pendant le repos et le travail du muscle, dépend de la régulation de la circulation, par les actions vaso-motrices que mettent en train les excitations résultant des besoins nutritifs et respiratoires du tissu musculaire. On pouvait croire, d'après cela, qu'une lésion des nerfs vaso-moteurs doit nécessairement modifier la valeur de ce rapport, par la perturbation apportée à leur effet régulateur. Et, en effet, dans l'expérience 4, on voit le rapport des coefficients de l'irrigation sanguine passer de 21,86 à 5,323 après la section du sympathique cervical. D'après les effets connus de cette opération sur la vascularisation et la calorification de la tète, il en résulte la paralysie des nerfs vaso-constricteurs de la plus grande partie de cette région, mais la section respecte absolument les nerfs vaso-dilatateurs. Il semble qu'en effet, dans ladite expérience, l'action de ces derniers soit demeurée intacte après la section nerveuse, puisque l'afflux sanguin provoqué par le travail continua à se manifester avec une grande énergie. Et il paraît aussi que ces nerfs vaso-dilatateurs n'ont plus trouvé devant eux le même antagonisme de la part des nerfs vaso-constricteurs. C'est au moins ce que l'on peut déduire des caractères du débit du sang, pendant la

période de repos musculaire : ce débit s'est élevé considérablement, ce qui explique rabaissement observé dans le rapport des coefficients de l'irrigation sanguine pendant le repos et pendant le travail après la section du sympathique cervical. Toutefois cette influence de la section du sympathique cervical ne se distingue pas avec la même netteté dans les expériences 3, 5 et 6. Le rapport des coefficients circulatoires continue à y être fort élevé, et il est difficile de constater un amoindrissement de la vaso-constriction, soit dans l'état de repos, soit pendant le travail du muscle. Il est vrai que ces expériences n'ont pas réuni des conditions aussi favorables que l'expérience 4, pour la comparaison de l'irrigation sanguine quand le sympathique cervical est intact ou coupé en travers. Mais il n'en reste pas moins établi, de la manière la plus nette, que les résultats immédiats de la section n'env pêchent pas la vaso-constriction de se produire énergiquement après le travail, quand celui-ci cesse d'exciter la vasodilatation. Le calibre des vaisseaux se laisse ramener aux dimensions qu'il avait avant cette vaso-dilatation. Seulement il ne paraît plus pouvoir s'amoindrir, dans l'état de repos du muscle^au degré extrême qu'ion lui voit atteindre parfois quand le symphatique cervical est intact.

d. Comparaison de Virrigation sanguine dans le muscle qui travaille utilement ou à vide. — Il est nécessaire de faire d'abord une rectification au principe qui a servi de base à nos premières recherches sur ce sujet et aux déductions qu'on en a tirées [page 287).

Quand le tendon du releveur de la lèvre supérieure est coupé en travers, la synergie fonctionnelle peut bien conserver au muscle tous les mouvements qu'il aurait exécutés si la continuité du tendon avait été respectée et si l'organe avait pu ainsi employer sa contraction à faire du travail utile. Mais cette synergie n'assure pas à ces mouvements l'uniformité dans leur étendue : lorsque le tendon est coupé le corps charnu, n'étant arrêté par aucune résistance à déplacer, peut subir un raccourcissement musculaire plus considérable que si le tendon est intact. Cela est certainement arrivé dans les.

premières expériences {loc. cit). On s'explique ainsi que l'irrigation sanguine et les combustions interstitielles n'y aient point éprouvé d'affaiblissement sensible pendant le travail après la section du tendon.

Autrement si le muscle s'était contracté dans les deux, cas de travail (avant et après la seclion du tendon) exactement de la même manière, l'irrigation sanguine qui alimenteles combustions aurait baissé dans le cas de tendon coupé. Et, en effet, l'élasticité musculaire créée par un même raccourcissement voit toujours son coefficient s'élever en proportion de la résistance qui tend le tissu contractile; par conséquent, les combustions, source de l'énergie, doivent être alors plus actives, de même que le renouvellement corrélatif du fluide sanguin. Voilà comment les études sur l'élasticité musculaire, en rapport avec l'énergie employée à sa création, invitent à poser la question.

Il était à présumer, d'après cela, qu'en répétant les expériences faites en 1880, on arriverait à rencontrer les conditionspropres à mettre en évidence la supériorité du travail utile,, sur le travail stérile, au point de vue du débit du sang h, travers le tissu musculaire. Et, en effet, dans deux au moins des trois nouvelles expériences racontées présentement, l'irrigation sanguine a bien éprouvé un accroissement considérable pendant le travail stérile, mais cet accroissement a été notablement inféiieur à celui qui s'est manifesté dans le cas de travail utile. L'autre expérience (expérience 8) se rapproche davantage, par ses résultats, des premières expériences ; la moyenne des deux prises de sang faites pendant le travail utile est presque exactement équivalente à la quantité de sang qui s'est débité pendant le travail stérile; mais on a noté que la première période de travail utile a été moins activeque la seconde; peut-être eût-on, dans ce cas encore, constatéque l'irrigation sanguine est plus active quand le tendon n'est pas coupé, si les conditions de l'activité musculaire avaient toujours été rigoureusement identiques.

Il n'y a pas à douter, du reste, que l'irrigation sanguine ne puisse être égale dans les deux cas de travail utile et de travail stérile. Je n'ai, en effet, aucune raison de suspecter

la parfaite exactitude des expériences où cette égalité a été constatée. Tout dépend de la manière dont le muscle se contracte avant et après la section du tendon. Mais les résultats de ces expériences, tout en conservant leur intérêt intrinsèque, ne peuvent plus servir de base à une détermination exacte du rendement mécanique de l'énergie dépensée dans le travail physiologique du muscle releveur propre de la lèvre supérieure du cheval.