De l'appareil respiratoire externe
11 y a aussi quelques différences dans les stigmates entre les familles ou les genres de cet ordre.
Les criquets et les truxales ont une paire de stigmates sur les côtés du mésothorax, tandis que les spectres aptères en manquent dans cette partie; mais ils en ont deux paires dans le métathorax.
En général les stigmates thoraciques sont très-grands dans les orthoptères.
Les locustes ont deux valves qui ouvrent ou ferment ces glottes, et qui sont mues chacune par un muscle particulier (1).
Les sauterelles ont sept paires de stigmates abdominaux, situés de chaque côté de la face inférieure de cette partie, sous les segments dorsaux et en dehors des segments ventraux , qui sont plus étroits. C'est une disposition contraire à celle des coléoptères. ]
G. Dans les Hémiptères.
[Cet ordre d'Insectes à demi-métamorphoses ne nous offrira, comme le précédent, aucune différence entre l'état de larve ou de nymphe, et l'état parfait.
l° De C appareil respiratoire interne.
Les trachées sont tubulaires seulement, ou vésiculaires en même temps, selon les familles.
(1) Voir Règne animal* pi. i, fîg. 14 et 14 a.
Dans celle des Géocorises , les genres qui ont quatre articles aux antennes (ligée, corée, syrtisj arade) n'ont que des trachées tubulaires.
Elles sont vésiculaires dans les scutellères et les penîatômes; qui ont cinq articles aux mêmes antennes.
Ce rapport entre la structure des antennes et celle des trachées, saisi par M, Léon Du four, doit rappeler un rapport analogue que nous venons de signaler chez les Orthoptères, et que M. Marcel de Serres a le premier indiqué.
Chez les Hémiptères de cette dernière catégorie, il peut n'y avoir de vésicules que dans l'abdomen. On en trouve six paires (1), dont chaque vésicule, placée près d'un stigmate, en reçoit l'air par un fil trachéen, et de laquelle les trachées artérielles se répandent dans les parties voisines.
Bans d'autres cas, les vésicules sont plus nombreuses, placées irrégulièrement, et elles interceptent les ramifications qui partent des deux grands troncs latéraux. Les trachées du thorax en ont aussi.
Les Ampliicorises de M. Léon Du four, qui comprennent le genre Hydromêtre, de Latreille^ n'ont que des ° trachées tubulaires. Elles sont peu nombreuses et h capillaires : aussi plusieurs insectes de ce groupe sont- • ils aptères.
Les trachées sont de même tubulaires dans des Hy- ti drocorises, et leurs dernières divisions y forment un chevelu d'une finesse extrême. Ces hémiptères (du moins (
(1) Recherches sur les Hémiptères , par M. Léon Dafour. Mémoire dcl'Acadé mie des Sciences, Savants étrangers, t, v, pi. xvxn, fig. 194 et 195 a.
les nèpes et les ranatres) ont de grands sacs musculomembraneux situés dans leur thorax, qui sont évidemment des réservoirs d'air , dont les uns renferment des trachées tubulaires et capillaires seulement, et les autres des trachées vésiculaires.
Les nepes et les ranatres n'ont de stigmates ouverts et communiquant à l'intérieur que la dernière paire abdominale, comme les larves d'hydrophiles, etc. De chaque stigmate caudal part un tronc trachéen, qui s'avance le long de l'abdomen de chaque côté. A la hauteur des stigmates postiches abdominaux, ce tronc fournit un tronc secondaire, qui va joindre ce stigmate fermé. C'est de ce tronc secondaire que partent deux branches ; l'une, qui se ramifie dans les organes; l'autre , qui se dirige transversalement à la rencontre de la branche correspondante, avec laquelle elle se confond sur la ligne médiane (i).
Dans la seconde section de cet ordre, celle des Homoptères, on trouve des trachées vésiculaires et des trachées tubulaires.
Les Cicadaires , qui en forment la première famille, ont des trachées vésiculaires, avec des vésicules nombreuses et très-petites. Une seule paire, assez étendue, s'observe dans le thorax.
La deuxième famille, celle des Àphidiens, n'a que des trachées tubulaires.
Les micrographes n'ont pas fait connaître encore, que je sache, les trachées des Gatllnsectes, qui forment
(i) Voir pî. \tiii , %. 192-200 , du travail déjà cité de M. Léon Dufbur.
la troisième et dernière famille de cette section et de cet ordre.
2* De l'appareil respiratoire externe»
Les stigmates abdominaux, qui constituent la plus grande partie de cet appareil, sont placés à la face ventrale, dans la partie coriace des téguments, et non à la face dorsale et dans une bande molle de la peau, comme chez les coléoptères. Il y en a communément six paires, rarement cinq ou sept. Ces stigmates sont ronds, très-petits, circonscrits par un péritrème de même forme.
Il n'y a qu'une paire de stigmates thoraciques, qui manquent ici de péritrème, et que les pièces du thorax seules circonscrivent. Chacun de ces stigmates est ouvert entre le bord postérieur du mésothorax et le bord antérieur du métathorax. Ces bords, ordinairement contigus, sont garnis de cils courts qui se croisent.
Tous les stigmates des Cicadaires> au nombre de six paires, sont de même sans péritrème.
M. L. Du four, d'ailleurs si exercé dans l'étude de Tanatomie des insectes, n'a pu voir les stigmates des Apkidiens.
Le même savant a fait connaître en détail l'appareil respirateur extérieur des nèpes et des ranatres. Deux longs siphons, au moyen desquels ces insectes viennent puiser l'air atmosphérique à la surface de l'eau , se prolongent de chaque côté, comme deux soies, d'entre les segments du dernier anneau abdominal. Chacun de ces appendices est composé de deux moitiés de cylin-
dre cannelées, adaptées l'une contre l'autre. La base élargie de ces deux pièces de chaque siphon est située entre le segment abdominal et le segment dorsal du dernier anneau du corps. Ces pièces sont d'ailleurs bien garnies de poils pour préserver leur cavité de l'entrée de l'eau. C'est au fond de la gouttière qu'elles interceptent, que se voit un stigmate rond, qui conduit immédiatement dans le grand tronc trachéen latéral que nous avons décrit.
Les premier, troisième et sixième segments abdominaux ne montrent aucune trace de stigmate. On en voit trois paires qui se suivent aux troisième, quatrième et cinquième de ces segments ; mais ils sont fermés par un diaphragme dont la surface est marquetée de points brillants. Ce diaphragme doit intercepter complètement l'accès de l'eau et même de l'air. Ces traces d'un plan général sont une nouvelle preuve de la constance de ce plan, malgré les modifications qu'exigent les différents genres de vie, dans un organisme arrangé, constitué d'après cette pensée prédomina nie. ]
H. Dans les Nëvroptèrc -.
[Beaucoup de Nêvroptères présentent de grandes différences dans l'appareil de respiration, suivant qu'on l'étudié dans la larve et la nymphe, ou dans l'état parfait. Ces grandes différences se montrent principalement dans la partie de cet appareil chargée de verser l'air respirable dans le système respiratoire interne. Elles ont lieu lorsque, dans ses deux premiers états, le genre de vie de l'insecte est aquatique ; elles sont surtout marquées chez les larves qui restent constamment
plongées dans l'eau, et ne viennent pas même respirer à sa surface. 11 fallait à ces larves, qui ont cependant des trachées aériennes, un appareil pour séparer de l'eau, l'air qui circule et se renouvelle dans ces trachées, et qui ne cesse de les remplir. Cet appareil est une sorte d'organe intermédiaire entre la branchie proprement dite, qui prend aussi l'air dans l'eau, mais dans laquelle il se mêle, ou se combine immédiatement au fluide nourricier, et l'embouchure de la capacité pulmonaire ou trachéenne, qui communique médiate ment, ou s'ouvre directement dans le grand réservoir atmosphérique.
Nous désignerons cet appareil, décrit dans plusieurs ouvrages sous le nom de branchie, que Latreille appelle fausse branchie, dans le Règne animal, sous les noms de branchie pneumatique , qui expriment avec justesse ses caractères fonctionnels.
t* De l' appareil respiratoire interne.
a. Dans les Névropteres à l'état de larve.
Les Insectes de cet Ordre n'ont que des trachées tabulaires dans ce premier état.
Chez les libellules, qui appartiennent à la première section, ou à la première famille de cet Ordre, il existe, dans les larves et les nymphes, quatre troncs principaux, qui régnent dans toute la longueur du corps, et quireçoivent l'air par un appareil branchio-pulmonaire, qui sera décrit dans le paragraphe suivant. ]
Deux de ces troncs sont énormes, et paraissent ne
servir que de réservoirs ; car ils donnent tout leur air par des branches transverses, aux deux autres troncs plus minces, qui rampent, comme à l'ordinaire, sur les côtés du corps, et qui fournissent de trachées toutes les parties ; il naît de chacun de ces derniers troncs une branche récurrente, qui, après avoir croisé sa correspondante, marche le long du canal intestinal, et lui envoie une infinité de filets.
Il est probable que l'air contenu dans ces divers troncs suit une marche déterminée et relative aux divers besoins des parties qu'il a à vivifier.
[ La larve des éphémères n'a que deux troncs trachéens longitudinaux, qui reçoivent l'air par des troncs transverses fort courts, ayant leurs radicules dans six paires de feuillets vésiculeux rangés de chaque côté de l'abdomen. ]
b. Dans les Névroptères à l'état parfait.
Les quatre troncs et les deux branches récurrentes se retrouvent dans la demoiselle parfaite; mais ils ne tirent plus leur air de l'anus; l'animal, vivant dans l'air, le reçoit par ses stigmates thoraciques, et il y a près de chacun une vésicule qui sert sans doute de réservoir. 11 y a aussi, le long du dos, une rangée impaire de vésicules plus grandes.
[Les Libellules ont, comme on le voit par ces détails, des trachées vésiculaires à l'état parfait, et des trachées tubulaires à l'état de larve et de nymphe.
498 XXXe LEÇON. SECT. II. RESPIRAT. DES ANIM. ARTICULES.
2° De l 'appareil de la respiration externe, ou, interne
absorbant l'air respirable.
a. Dans les larves.
Les larves terrestres des Névroptères qui sont en plus petit nombre que les larves aquatiques, ne présentent rien de particulier dans leur appareil de respiration extérieur.
Mais les larves aquatiques sont pourvues, ainsi que nous l'avons déjà dit, d'un appareil particulier, composé de branchies pneumatiques^ organisées pour puiser dans l'eau l'air qui s'y trouve combiné, et pour le verser immédiatement dans des trachées.
On distingue sept à neuf paires de stigmates dans les larves de libellules; mais ces stigmates sont oblitérés, comme ceux des nèpes (1). ]
Chez les libellules propres et les aeslines, ces organes, qui absorbent l'air combiné à l'eau, sont dans le rectum, où pénètre cette eau pour la respiration. Ce sont de très-petits tubes, rangés en petits groupes, sur dix rangs, qui représentent cinq longues feuilles pennées.
[Chaque foliole de ces grandes feuilles, au nombre de quinze à dix-huit par rangée, est elle-même divisée profondément, et représente une palme frangée. ]
Le rectum donne dans le corps autant de petites tra-
(4) Réaumur, Histoire Naturelle des Insectes, t. vi, p. 368.
chées qu'il a de petits tubes en dedans, et les trachées se rendent toutes dans quatre troncs qui parcourent toute l.a longueur du corps (1).
[ Dans le genre agrion de la même famille, les branchies pneumatiques sont à l'extérieur. L'appareil se compose de trois grandes feuilles ovales, à bords striés, attachées au dernier segment du corps (2).
Beaucoup d'autres larves aquatiques des insectes de cet Ordre ont, pour appareil branchio-pulmonaire , des appendices lamelleuses foliacées, ou filamenteuses, dont le nombre, la forme et la structure diffèrent quelquefois d'une espèce du même genre à l'autre; qui peuvent même exister, ou manquer, dans des espèces congénères (les Pliryganides , les Perlides).
Chez les larves d'éphémères, ce sont des nageoires en forme de houppes, réunies ordinairement par paires, au nombre de six ou de sept, de chaque côté des anneaux de l'abdomen, et dans lesquelles on voit ramper les radicules des trachées (3).
Les larves de semblides, qui sont également aquatiques, ont des branchies pneumatiques analogues: ce sont des filets articulés, et rameux ou pectines, dans
(1) Voir le Bulletin de la Société Philomatique de Paris, janvier 1798, et pi. , fig. 2. A. B.C., et Mémoire delà Société d'Histoire Naturelle de Paris, où M. Cuvier a fait connaître pour la première fois cette organisation singulière, décrite trente années plus tard par M. Sukaw, Mémoire cité, et pi. n, fig. 42. — (2) Pièaumur, Mémoire cité, t. vi , a représenté pi. 38, fig. 9, ces organes qu'il appelle des avirons. Voir encore Carus ; Découverte d'une circulation dans les larves des Névroptères. Leipsig, 4837. — (S) Swammerdam, Blbl. natur.) pî. xm et xiv. Pièaumur, Mémoire pour servir à l'Histoire des insectes, t. vi, pi. 42, fig. 10, et pi. 45, fig. 1-2-4, et Suhow, Mémoire cité^ pi. m, fig. 21 et 22*
500 XXXe IECON. SECT. II. RESPIRAT. DES ANIM. ARTICULÉS.
lesquels on voit ramper des trachées. Ils sont attachés de même sous les côtés de l'abdomen (1).
Les Perlides ont cela de remarquable avec les phryganides que des espèces du même genre peuvent avoir, les unes des organes de respiration externe, et les autres en manquer. Chez les perles , ce sont des paquets de filets vésiculeux, au nombre de six, disposés par paires, et flottant de chaque côté du thorax (2).
Dans la famille des Plicipennes (les Phryganldes de M. Pictet), leur existence ou leur forme sont variables, ainsi que nous l'avons déjà dit, suivant les espèces.
D 'ans la phry g ane a striât a (3), ce sont des vésicules simples, coniques, communiquantavec les troncs trachéens principaux par une ou deux trachées, qui prennent naissance dans leurs parois.
Dans les larves des séricostômes, des mystacides et de quelques espèces des genres Hydropsyche et Rhyacophile, l'appareil branchio-pneumatique est plus compliqué. Il se compose de paquets d'arbuscules, ou de houppes de filets vésiculeux, rangés sur les deux lignes médianes latérales, ou au-dessous de ces lignes (4).
Il y a même, dans les hydropsyche, de petits cœcums rétractiles, qui se déploient au-dehors, vers le milieu du dernier anneau , à l'endroit où s'ouvre l'anus. Ils paraissent au-dessus de deux pédicules portant des crochets et terminés par des touffes de poils.
(1) Voir Sukoiv, Mémoire cité, t. m, fig. 23 et 24. — (2) Annales des Sciences Naturelles, t. xxvm, pi. 5, fig. 40. Mémoire de M. Pictet sur les métamorphoses des perles. — (3) Recherches sur Tanatomie des Phryganie/cs, pi. m, fig. 5 et 6, 1 vol. in-Zr. Genève, 4 834. — (4) Md. , pi. iv, fig. 6 et 7, et fig. 12 et 13 pour VhydropsydAe aïomaria et senex , et fig. 21-22-23 pour le Wiyacophite vtilgarit.
D'autres espèces de ces mêmes genres, suivant M. Pictet, n'ont aucun organe externe, et leurs stigmates y paraissent constamment entourés d'une couche d'air.
b. Dans l'Insecte parfait.
La première section de cet Ordre, celle des Subulicorncs, comprend d'abord les Libellules, qui ont, à l'état parfait, deux paires de stigmates thoraciques très-développés et sept paires à l'abdomen.
Les autres Névroptères ont généralement ces deux paires de stigmates thoraciques et cinq ou six paires de stigmates abdominaux. La première paire thoracique est entre le prothorax et le mésothorax, et la seconde paire entre le mésothorax et le métathorax.
Les stigmates des Libellules sont ovales et fermés par une double lèvre (1) dans la seconde paire thoracique; ceux de la première paire présentent une grande fente un peu arquée. 1
J. Dans les Hyménoptères.
i° De l'appareil respiratoire interne.
[Cet ordre d'Insectes, à métamorphose complète, montre de grandes différences dans son système de trachées, suivant qu'on les observe dans la larve ou dans l'état parfait.
(i) C. Sfrengel, op. cit., p. 7, et pi. m, %. 26.
502 XXXe LEÇON. SECT. II. RESPIRAT. DES ANIM. ARTICULÉS.
Toutes les trachées des larves sont tubulaires , et à tubes étroits et peu développés.
Dans l'insecte parfait, les trachées sont vésiculaires.] M. Cuvier avait déjà observé, dans notre première édition, que les hyménoptères ont deux grosses vessies aériennes à la base de leur abdomen, avec quelques petites (1). [Ces grandes vésicules abdominales s'étranglent pour pénétrer dans le thorax , s'y dilatent de nouveau, et finissent en avant par une trachée tubulaire, qui se ramifie dans la tête (2).
Les sphex n'en ont que dans l'abdomen, où les petites cependant sont assez multipliées, derrière la vessie principale; mais les tubes trachéens de la tête et du thorax seraient très-dé veloppés (3).
Les guêpes ont aussi de petites vessies aériennes dans le thorax et la tête.
Les sirex n'en ont que dans l'abdomen et le thorax.
En arrière des deux grandes vésicules abdominales, celles-ci donnent dans deux tubes trachéens, qui fournissent une quantité de ramuscules, et deviennent confluents vers l'anus.
2* De l'appareil de respiration externe.
Cet appareil n'offre rien de particulier dans l'Insecte parfait, sinon, que la seconde paire de stigmates est percée, chez beaucoup d'hyménoptères; ceux à abdo-
(1) Swammerdam , op. cit., pi. xvn , fig. ix, pour celles àeVabtil le domestique. — (2) Voir le Mémoire de M. L. Du four, sur les scolia, Journal de Physique de 1828. — (5) Meckel, op. cit., L iv, p. 29.
men pédicule, dans le meta thorax, ou plutôt dans le demi-segment abdominal qui s'y trouve réuni (1).
La première paire de la même région est recouverte par une petite écaille (teguta), qui s'avance du bord postérieur du prothorax, et qui est immédiatement sous l'origine des ailes antérieures (2).
Les anneaux de l'abdomen proprement dit, au nombre de sept, portent six paires de stigmates.
Il y en a jusqu'à dix dans les larves, entre autres dans celle de Y abeille domestique.
Celles qui vivent dans l'intérieur des chenilles pourraient bien n'avoir d'ouverts, ou de perméables, que les derniers stigmates de l'abdomen , qu'elles mettraient en rapport, comme certaines larves de diptères (les ocyptères, etc.), avec l'un des stigmates de l'animal aux dépens duquel elles vivent. ]
K. Dans les Lépidoptères.
i* Du système respiratoire interne.
Les mieux connus, parmi les organes de respiration des Insectes, ont été long-temps ceux des chenilles, par la belle anatomie que Lyonet (5) en a faite. De chaque côté règne un tronc à peu près cylindrique (Z^), qui reçoit l'air par dix stigmates ; les branches les plus nom-
(i) Voir Latreille, Règne animal , t. iv, p. 264 et 294»
(2) Burmeister, Manuel d'Entomologie, 1. 1 , p. 176, et pi. vi, fig. 1 et 2.
(3) Traité anatomique de la chenille qui ronge le bois de saule , par Pierre Lyonet. A La Haye , 1760 , pi. x, fig. 1 et 2 , et fig. 3-6. — (4) Lyonet le représente comme applati au milieu de sa largeur.
504 XXXe LEÇON. SECT. II, RESPIRAT. DES ANIM. ARTICULÉS.
breuses qui en sortent partent en rayonnant, précisément des endroits où ces stigmates répondent. [D'autres branches moins ramassées, moins groupées, ou plus petites, naissent successivement du même tronc, dans les intervalles de celles-ci, et se rendent aux muscles des faces ventrale et dorsale du corps. ] Le commencement du tronc donne des branches plus fortes que les autres, qui se rendent à la tète. Nous disons ici une fois pour toutes, qu'aucune partie n'est dépourvue de ces vaisseaux aériens, et que les propres membranes de leurs troncs en reçoivent elles-mêmes de petites branches.
Les trachées de la chenille sont robustes, opaques et d'une belle couleur d'argent, due cependant en partie au reflet de l'air qui les remplit ; car leur éclat disparaît, ainsi que celui des trachées des autres familles, quand elles sont macérées et remplies d'eau ou d'esprit de vin. Celles du papillon ont un tout autre aspect; elles sont plus minces, moins nombreuses et plus dilatées, et garnies presque partout [des restes du corps graisseux, ou] de petits corps elliptiques, de substance grasse, de couleur jaune ou blanche; c'est du moins ainsi que je les ai vues dans Yatalante et dans le grand paon de nuit, sans doute après leur sortie de la chrysalide.
[Meckel (1) a trouvé les trachées des papillons, qui se rendent aux organes de la génération , plus développées.
Les Papillons diurnes n'ont que des trachées tubu-
(i) Op. cit., t. vi, p. 31.
laires; mais les Crépusculaires et les Nocturnes ont une double rangée de petites vésicules abdominales, qui répondent aux stigmates de cette partie. On en trouve même quelquefois une ou deux placées l'une devant l'autre, beaucoup plus considérables, près de la base de l'abdomen, comme chez les hyménoptères et les diptères.
Ce développement des trachées était sans doute nécessaire pour diminuer la pesanteur spécifique du corps, et pour que le vol fut possible avec un plus grand développemeut de l'abdomen. Meckel a remarqué que l'existence de deux seules vésicules, très-petites dans le bombyx quercifolia, et celle de sept paires de ces vésicules, outre deux plus grandes impaires, dans le sphinx euphorbiœ, bombyx dispar et salicis, s'accorde parfaitement avec le vol lourd et rare du premier, et le vol facile et rapide de ceux-ci.
2* Des organes de respiration externes.
Les Lépidoptères ont quatre stigmates thoraciques. La première paire est entre le prothorax, le mésothorax, et la seconde paire entre cet anneau du milieu et le dernier.
L'abdomen, qui n'a que six à sept anneaux, n'est percé que de six ou cinq paires, au plus, de stigmates.
Dans les chenilles, le second et le troisième segment du corps manquent de stigmates, ainsi que le dernier. Tous les autres segments en sont pourvus. Il y en a en tout neuf paires. Les stigmates des huit dernières paires sont un peu plus grands, dans la chenille du cossus
506 XXXe IEÇON. SECT. II. RESPIRAT. DES ANÏM. ARTICULES.
ligniperda, que ceux de la première paire, et plus allongés.
Ils sont circonscrits par un cercle écailleux brun, le péritrème, et paraissent autant de petites fossettes assez profondes, de couleur jaune, entourées de ce cadre brun ; leur fond porte deuxlèvres m obiles, ayant chacun un muscle; ces lèvres se recouvrent en se rapprochant, ou s'écartent Tune de l'autre, dans les mouvements de respiration de la chenille. Ces deux lèvres sont garnies de petites tiges brunes, ramifiées, que Lyonet compare à de petites branches de sapin, qui garantissent la glotte de chaque stigmate de l'entrée des corps étrangers, et à travers lesquels l'air doit filtrer.
Quelquefois ces valves paraissent crénelées, et peuvent , en se rapprochant , fermer complètement la glotte (1).
Quelques espèces de chenilles, qui vivent dans l'eau, et qui appartiennent au genre Hydrocampe, de la division des Noctuelles, paraissent avoir des paquets de filets de byssus sur les côtés du corps, dans des points qui répondent aux stigmates des autres chenilles. Ces filets renferment des trachées, et constituent des branchies pneumatiques (2).
C'est le seul exemple de cette sorte d'organes de respiration, parmi les chenilles.
(1) Sprengel , op. cit. , pi. 11, fig.15.
(2) Voir De Geer, Mémoires, vol. A, partie 3, pi. 37, fig. 5 et 6»
L, Dans les Diptères.
1* Système respiratoire interne.
a. Chez L'Insecte à l'état parfait.
M. Cuvier avait exprimé, dans notre première édition, que les Diptères ont, comme les hyménoptères, au moins deux vessies considérables à la base de l'abdomen. [Il peut en exister bien davantage : ainsi les asiles propres ont dix paires de ces poches pneumatiques (1). Elles coexistent d'ailleurs avec quatre troncs trachéens principaux, dont deux plus considérables aboutissent dans ces vessies aériennes.
Il est remarquable que l'existence de ces poches , que le développement des capacités aériennes, en général, dans les Diptères, comme dans les Hyménoptères, comme dans tous les autres insectes, est, toutes choses égales d'ailleurs, en rapport avec la rapidité et la durée de leur vol.
Ukippobosque du ckeval, qui a des ailes, a des trachées vésiculaires dans le corselet, et des trachées tabulaires seulement dans l'abdomen (2).
Le mélopkage commun, qui est sans ailes, et n'a que des trachées tubulaires, confirme ce rapport très-intéressant (3).
(1) Marcel de Serres , op. cit. , t. iv, p. 362.
(2) Annales des Sciences Naturelles, t. vi, p. 299. Recherches anatomiques de M. L. Du four, sur Yhippobosque du cheval. — (3) Mémoires posthumes Lyonet. Mémoires du Muséum d'Histoire Naturelle, . xvm, pi. 2, fig. 11-16.
508 XXXe LEÇON. SECT. II. RESPIRAT. DES ANIM. ARTICULES,
b. Citez les larves.
Les trachées ne sont jamais que tubulaires, comme dans tous les autres ordres de la classe.
Il y en a, assez généralement, quatre troncs principaux, dont les deux externes et latéraux, plus étroits, reçoivent l'air des stigmates par de petits tubes de communication, et les deux internes et dorsaux ont un plus grand diamètre. Ceux-ci, dans les larves aquatiques, s ont très-considérables, et naissent à l'extrémité du corps , des stigmates tubuleux ou non , qui sont à cette extrémité (1). C'est le même développement proportionnel, la même disposition que nous avons déjà décrits dans les larves d'hydrophiles et de dytisques.
Dans les larves parasites, il peut y avoir un plus grand nombre de petits tubes d'origine, qui prennent naissance dans les stigmates couverts de plaques anales et dans des stigmates latéraux, et qui portent l'air dang les troncs ou réservoirs principaux (2).
2* Système respiratoire externe.
a. À l'état parfait.
Les Diptères , comme les autres Insectes hexapodes à l'état parfait, ont quatre stigmates thoraciques. Les deux antécédents sont sur les côtés, ou aux extré-
Voir Swammerdam, op. cit. , t. , pi. 4, fig. 1, pour les Irachées de straiiome. — (2) Kéauruur, Mémoire , pi. i, fig. 6-9-10.
mités articulaires du mésothorax. Les deux postérieurs sont percés près de l'origine des balanciers.
Ceux de l'abdomen varient avec le nombre des anneaux apparents. On en compte cinq, six ou sept paires. Latrcille en a observé cinq paires seulement d'abdominaux, et deux paires thoraciques, en tout sept paires, dans le mélopkage commun; tandis que Lyonet en figure neuf paires (1).
Chaque stigmate est un bouton sphérique, aplati, saillant en dehors et en dedans des téguments, traversé par un canal rond, dont l'orifice extérieur est couvert d'une membrane plissée et percée au milieu, et dont les parois sont garnies de poils dirigés en dedans et en dehors.
b. Chez les Larves et les Nymphes.
Les Larves et les Nymphes, dont le séjour peut être dans l'eau, dans le corps d'autres larves, ou dans toutes sortes de substances, et qui ne communiquent qu'indirectement et d'une manière plus ou moins difficile avec l 'atmosphère, nous démontreront, par l'organisation et le mécanisme, souvent très -compliqués, de leurs stigmates, et par l'instinct qui les porte à s'en servir le plus avantageusement possible, combien la respiration est une fonction importante, essentielle, pour l'entretien de la vie des corps organisés.
(4) Mémoires posthumes , imprimés parmi ceux du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, t. xvni, pi. i, fig. 2 et3.
La plupart des larves de cet ordre ont deux stigmates à l'extrémité postérieure du corps et deux autres à l'extrémité antérieure, dans le premier anneau. C'est le type général de celles qui vivent dans l'air, ou en communication facile avec l'atmosphère (1).
Quant aux Nymphes, il y a quelquefois des différences bien singulières dans leurs organes extérieurs de respiration, relativement à ceux de la larve.
Nous allons les indiquer rapidement, ainsi que les modifications les plus remarquables du type que nous venons d'esquisser dans les larves. Ces modifications, ainsi que nous pourrons nous en convaincre, tiennent aux nécessités qu'entraîne le séjour de certaines de ces larves dans l'eau ou dans des substances irrespirables.
Parmi les Némocères, première famille de cet Ordre, les larves aquatiques de la division des Cullcides et du genre Cousin proprement dit, ont, sur le pénultième anneau de l'abdomen, un stigmate tubuleux, rétractile, qu'elles prolongent à la surface de l'eau pour y puiser l'air nécessaire à la respiration.
Ce tube est l'aboutissant des deux trachées qui viennent s'ouvrir près de son extrémité, et suivent la continuation des grands réservoirs trachéens. Celte extrémité, et le dernier anneau du corps, sont garnis de soies qui facilitent à cet insecte le moyen d'élever et de soutenir cette partie de son corps à la surface de l'eau.
4) Voir pour ce type, la larve de la moucha à viande, Béaumur, Mémoire», t.iv, pi. 22,fig. 3 et k.
La nymphe , au contraire, qui ne change cependant pas d'habitation, reçoit l'air par deux tubes en entonnoir qui s'élèvent de chaque côté de son thorax (1).
La nymphe aquatique , d'un genre voisin, celui des Anophèles, aurait de semblables tubes respirateurs thoraciques; tandis que la larve porterait à l'extrémité postérieure de son corps des branchies pneumatiques soyeuses, au lieu d'un tube respirateur (2) ; si tant est que des stigmates à tube court, ou sans embranchement tubuleux, ne soient pas restés cachés, entre ces soies, aux yeux des observateurs.
Dans les larves, également aquatiques, des Chironomes, de la division des Tipules, la larve a deux tubes respirateurs à l'extrémité du corps ; et la nymphe cinq arbuscules de branchies pneumatiques sur chaque côté du thorax, qui répondent aux stigmates thoraciques de l'insecte parfait (3).
Les nymphes des Simulies auraient aussi de semblables branchies pneumatiques en arbuscules; tandis que la larve montre deux tubes respirateurs caudaux, et deux thoraciques (4).
De semblables tubes respirateurs se voient assez généralement dans les nymphes de cette famille, dont les larves vivent dans le terreau, le tan des vieux arbres, et qui ont déjà des stigmates thoraciques plus apparents, mais non tubuleux.
(1) Voir Swammerdam, op. cit., pi. xxxi, fig. 4-S» elRéaumur, Mémoire, t. iv, pi. 14» fig. 14. — (2) Archives de Wiedemann pour la zoologie et la zootomie, t. 1, pi. 3. En allemand. — (3>Réaumur, Mémoires, t. v, pi. v, fig. 3, k et 5 pour la larve, et fig. 6,7, 8 et 9 pour la nymphe. Héaumur compare les panaches de la nymphe aux ouïes des poissons (p. 36 ) pour l'usage. — (4) Archives d'Entomologie de Thon, t. h, pi. 2, d'après Verdet.
512 XXXe LEÇON. SECT. II. ?.lïSPIRÀT. DES ANIM. ARTICULÉS.
Il n'y a même que de simples stigmates non saillants, composés d'une plaque circulaire écailleuse, ayant au milieu une ouverture en forme de pupille, dans plusieurs larves aquatiques de tipules. Ils sont situés à l'extrémité postérieure du corps, entre une couronne de tentacules rétractiles de différentes dimensions, suivant les espèces (1).
Les larves de stratiomes, de la famille des Nota icant/ieS; montrent une organisation analogue à celle des cousins proprement dits. Les trois derniers anneaux de leur corps sont allongés en tube et successivement rétrécis, de manière à terminer leur corps en forme de queue. Celle-ci a son extrémité entourée d'une couronne rayonnante de poils plumeux, qui servent, comme chez les cousins, à la soulever et à la suspendre à la surface de l'eau, tandis que le corps de la larve reste submergé (2). Les tubes trachéens principaux ont leur origine par une double embouchure, dans un stigmate qui s'ouvre entre les rayons de cette couronne. L'air paraît devoir sortir par deux autres stigmates de l'extrémité antérieure du corps, où se terminent les mêmes grandes trachées.
Parmi la nombreuse famille des Alhèriceres, les larves à'hélophiles ont un appareil respiratoire externe analogue à celui des stratiomes. Les derniers anneaux du corps sont de même allongés et rétrécis en forme de queue, également garnie de poil à son extrémité ; mais
(1) Réaumur, t. v, pi. i, fig. 6, 9 et dO, pour le tlpule des près, et t. iv, pi. 1Z| , fig. 9 et 10. — (2) Voir Swammerdam , op. cit. , pi. 39 et 40, et Réaumur, t. iv, pi. 13, fig, 6 et pi. 22, fig. 11 ; et Latreîlle , Règne animal, t./, p. 285.
ici les anneaux se déploient comme des tubes de lunette d'approche, et sont susceptibles de s'étendre de manière à atteindre plusieurs fois la longueur du corps. C'est, comme dans les stratiomes, à leur dernière extrémité qu'aboutissent , par une seule embouchure , les deux troncs trachéens principaux. La larve a soin de maintenir ce stigmate tubuleux à la surface des eaux bourbeuses, ou de celles de latrines, dans lesquelles elle vit, en allongeant sa queue à mesure que les eaux s'élèvent (1).
L'expiration a lieu par deux stigmates percés dans le premier anneau du corps, auxquels vont aboutir les mêmes troncs trachéens* qui prennent leur origine dans la queue.
C'est aussi par une sorte de siphon caudal que les larves de plusieurs espèces d'ocyptères , qui vivent dans le corps d'autres insectes, respirent en faisant pénétrer ce tube dans un des stigmates thoraciques de ces animaux (2).
Les larves à'œstrides, dont les unes vivent dans des abcès de la peau, que leur présence entretient; les autres dans l'estomac ou le gros intestin; d'autres enfin dans les sinus frontaux et maxillaires des mammifères domestiques ou sauvages, ont leurs stigmates situés sous une plaque écailleuse de l'extrémité postérieure du corps, qui paraît comme tronquée. ïl y a, sous cette sorte de bouclier, deux stigmates qui versent l'air dans deux gros troncs trachéens (3).
(1) Voir Swammerdam , pi. xxxvm, 6g. d4, H. B., et Latreillc, op. cit. p. 492 et 493. — (2) Mémoire de M. Léon Du four, Annales des Sciences Naturelles, t. x, p. 248. (5) Voir Kéaumur, t. iv, pi. 34, fig. 17,
514 XXXe LEÇON. SECT. II. RESPIRAT. DES ANIM. ARTICULÉS.
C'est aussi, à peu de différences près, l'organisation d'une larve attribuée au genre Conops, qui a été observée par x^LM. Audouin et Lâchât (1) ; seulement il y a deux plaques distinctes, en forme de haricot, et, au lieu de fentes stigmatiques que paraît avoir le bouclier des oestres, les plaques de larves de conops seraient percées de trous capillaires. ]
§ 1. Du mécanisme de la respiration dans les Insectes.
[Nous étudierons successivement ce mécanisme dans les Insectes à respiration aérienne, c'est-à-dire, qui prennent immédiatement dans 'l'atmosphère, l'air que renferme leurs trachées ; et dans les Insectes à respiration aquatique, ou qui prennent cet air dans l'eau aérée, au moyen des organes particuliers que nous avons décrits sous le nom de branchies pneumatiques. ]
A. Chez les Insectes à respiration atmosphérique.
[ Ce mécanisme se divise en deux parties distinctes : la première se compose des ouvertures extérieures par lesquelles le fluide respirable entre dans les trachées ou dans les réservoirs aériens de ce fluide.
La seconde se rapporte à la mobilité des parois du système trachéen ou des cavités viscérales, et aux moyens qui peuvent les dilater ou les resserrer, pour attirer l'air extérieur dans les voies aériennes de la respiration, ou pour l'en expulser.
(1) Mémoire de la Société d'Histoir e Naturelle tie Paris, 1. 1, Paris, 1823,
i* Du mécanisme des stigmates par lequel l'air atmosphérique s'introduit dans les trachées.
Les détails dans lesquels je suis entré, en décrivant successivement, dans le paragraphe premier de cet article, l'organisation des stigmates dans tous les ordres de la classe, sous le titre d'organes extérieurs de la respiration, me permettent de me borner ici à rappeler les principaux traits de cette organisation, et de n'ajouter que les détails de structure, relativement à ce mécanisme, que j'aurais omis dans ma description précédente.
Les stigmates forment toujours un canal très-court qui pénètre de l'extérieur à l'intérieur, à travers les téguments, et se continue au delà avec un tube trachéen d'origine, ou, ce qui est très-rare, avec une poche vésiculaire. Ce canal a trois parties distinctes : a0 son orifice externe; 2° le canal proprement dit; et 3° son orifice interne.
Sous le rapport seulement de sa fonction de donner entrée à l'air qui va respirer, et d'être l'issue de celui qui a respiré, on peut justement comparer un stigmate à un larynx des animaux à poumons, et son canal à leur glotte.
i° L'orifice extérieur du stigmate peut être une fente étroite, une ouverture ovale, rectangulaire, ronde, que circonscrit ce cercle écailleux qu'on nomme péritrème, lorsqu'il est distinct des téguments environnants ; qui peut n'en être quela continuation plus consistante, mais sans ligne de séparation, comme dans les scolopendres.
Cette partie extérieure de l'entrée de l'air reste gêné-
516 XXXe LEÇON. SECT. II. RESPIRÂT. DES ANIM. ARTICULES.
paiement béante, surtout lorsqu'il y a un péritrème distinct ; elle ne peut ni se dilater, ni se resserrer.
2° Le canal du stigmate, toujours très-court, va généralement en se resserrant, vers son orifice interne. Il est même, le plus souvent, divisé dans l'intervalle, par deux lèvres, ou deux valves mobiles, égales ou inégales, qui peuvent se joindre et même se recouvrir en se rapprochant. Les lèvres sont mises en mouvement par un muscle particulier, qui varie dans sa disposition, mais dont l'emploi est toujours de les rapprocher; c'est le muscle occluseur de la glotte (1).
Toute cette gorge est hérissée, le plus généralement, de productions soyeuses simples ou ramifiées, ou bien écailleuses, s'engrenant réciproquement en se rapprochant, et pouvant ainsi fermer tout accès aux corps étrangers.
Une remarque générale à faire à ce sujet, c'est que les moyens de fermer ces glottes sont plus multipliés, plus complets chez les larves que dans l'insecte parfait, qui vit dans l'air, et- moins en contact avec les corps étrangers qui pourraient s'introduire dans les stigmates.
3' Enfin le bord interne du stigmate, qui forme son embouchure dans la trachée d'origine, peut être garni d'un cadre intérieur mobile. Un muscle qui se porte de ce cadre intérieur au cadre extérieur, le fait tourner sur son axe, de manière que son petit diamètre peut se
(1) Voir les détails de ce mécanisme dans Lyonet , op. cit., pour la chenille du cossus Ugniperda ; dans Sprengel. op. cit. , pi. 14, fig. 22, pour Vhydrophile earaboïdcs ; et dans Mareel de Serres , Mémoire cité, pour les valves des stigmate» tnoraciques dans le* sauterelles. Mémoires du Muséum, t. iy, p. 349.
trouver dans la même direction que le grand diamètre de la caisse du stigmate. Il forme ainsi la communication de cette caisse dans la trachée.
Cette organisation, qui se voit dans le hanneton, est encore différente dans sa larve, chez laquelle ce cadre intérieur est remplacé par deux pièces triangulaires, de nature cornée, qui sont contenues dans la trachée d'origine; en garnissent la paroi postérieure, et elles sont susceptibles de se mouvoir sur une apophyse du cadre extérieur, avec laquelle elles s'articulent, de manière à pouvoir intercepter la communication de la glotte avec l'intérieur du système respiratoire (1).
Les stigmates thoraciques et les stigmates abdominaux ne se ressemblent pas complètement dans les insectes parfaits, et peuvent différer beaucoup dans l'une et l'autre de ces régions ; non-seulement relativement à leur position, à leur forme et à leur grandeur, que nous avons fait connaître suffisamment, mais encore dans leur mécanisme.
Ceux du thorax sont comme encadrés dans les parois de cette région , qui sont généralement solides et immobiles. Ici il était surtout nécessaire d'un mécanisme particulier de valvules pour ouvrir ou fermer leur glotte.
Les stigmates abdominaux sont généralement placés dans une partie très-mobile des parois de cette région, susceptible de s'étendre ou de se resserrer, et qui peut, par sa mobilité, suppléer, jusqu'à un certain point, au mécanisme propre des stigmates.
(1) M. Straus, op. cit. , pi. (S, fig, 6, 7, S, 9 et 10.
518 XXXe LEÇON. SECT. II. RESPIRAT. DES ANIMT. ARTICULÉS.
Aussi ne trouve-t-on pas, dans les stigmates abdominaux des sauterelles, ces grandes valvules qui distinguent leurs stigmates thoraciques, et que M. Marcel de Serres a proposé d'appeler trimères, à cause de cette complication mécanique.
Quant aux stigmates des insectes qui vivent dans l'eau, et qui respirent cependant par intervalles, à sa surface, l'air atmosphérique, ils peuvent être préservés de l'entrée de l'eau par une couche d'air que retiennent les élytres entre elles et la face dorsale du corps (les dytisques, les hydrophiles).
Dans beaucoup d'autres cas, le mécanisme de ces ouvertures par où l'air atmosphérique entre dans les trachées ou en sort, sans permettre l'accès de l'eau ou des substances dans lesquelles l'insecte est enfoui, se complique de bien des manières; ainsi que nous l'avons vu en décrivant l'appareil respiratoire extérieur des larves de dytisques et d'hydrophiles, parmi les coléoptères; des nèpes, parmi les hémiptères; et celui des larves de diptères qui vivent dans l'eau, ou bien enfouies dans des substances qui pourraient pénétrer dans leurs stigmates.
Tantôt ce sont des tubes formés par un prolongement des stigmates caudaux (les larves de cousins, de plusieurs tipules), ou thoraciques (leurs nymphes); tantôt ce sont les derniers anneaux du corps qui s'allongent et se resserrent en siphon, pour chercher au loin l'air respirable, et qui contiennent dans leur canal l'embouchure commune des deux trachées principales, les larves de dytisques ., d'hydrophiles, de stratiomes , d'hélophiles, etc.
Dans d'autres cas, les stigmates sont entourés de
tentacules contractiles qui les bouchent en se rapprochant; et les derniers anneaux du corps, en se retirant Tun dans l'autre, complètent cette occlusion. (Les larves de tipules qui vivent dans les végétaux ; celle de la mouche bleue de la viande, etc.) (1).
Dans d'autres cas , celui des larves d'œstres > de conops , l'extrémité postérieure du corps présente une surface plate, comme tronquée, garnie d'un ou de deux boucliers écailleux qui recouvrent les stigmates, lespréservent de l'entrée des substances nuisibles, sans empêcher celle de l'air respirable.
Nous n'entrerons pas dans tous les détails de ces différents mécanismes ; ils appartiennent à des monographies plutôt qu'à un ouvrage général, dans lequel il doit suffire, dans l'état actuel de la science, d'avoir un cadre où ils pourraient se rapporter.
2° Du mécanisme général par lequel l'air extérieur entre dans les trachées ou bien en sort , et circule dans les canaux aériens.
Ce mécanisme est celui qui dilate ou resserre la cavité viscérale de l'abdomen. Il faut se rappeler que chaque anneau abdominal est divisé généralement en deux, et composé d'un segment dorsal et d'un segment ventral; que ces deux segments sont inégaux; que c'est tantôt le segment dorsal qui est le plus grand (les saitterellesy les libellules), tantôt le segment abdominal (les
(1) Réadmur, Mémoire, t. iv, pi. xn, fig. 3-8-9, pour le dernier exemple, et pi. xiv, fig. 40, pour le premier, et pi. i, fig. 6, 9 et 10; et Annales des Sciences Naturelles, t, x. Mémoire de M. Guérin, pou r une larve de bolithopliUe.
520 XXXe LEÇON. SECT. II. RESPIRAT. DES ANIM. ARTICULÉS.
coléoptères) ; qne , dans tous les cas, ces segments ou ces arcs, de substance écailleuse, sont joints par une peau molle , susceptible de se plisser ou de se tendre beaucoup ; que cette organisation de l'abdomen, qui est composé d'anneaux brisés , donne à l'insecte , au moyen des muscles sous-cutanés dont il est pourvu, la faculté de resserrer ou de dilater cette partie du corps, d'en diminuer ou d'en augmenter la capacité. C'est dans cette ligne de jonction , qui se voit sur le bord de la face dorsale de l'abdomen (les coléoptères), ou bien à sa face abdominale (les sauterelles) , que se passe la plus grande étendue de ces mouvements.
On voit cette ligne de jonction tantôt former un sillon profond , ou une suite de plis ondulés ; tantôt se distendre et montrer une surface unie. Dans le premier cas, le segment abdominal de chaque anneau est rapproché du segment dorsal; il en est éloigné dans le second.
Chez les libellules, il n'existe qu'un sillon le long de la partie moyenne de la face abdominale, et conséquemment une seule interruption des anneaux. Ce sillon s'ouvre ou se ferme dans les mouvements de contraction et de dilatation alternatifs de ces anneaux, mouvements qui se succèdent sans interruption. Lorsque ce sillon se ferme, l'anneau devient plus convexe en dessus; il s'aplatit, au contraire, quand le sillon s'ouvre.
Un autre mouvement, qui augmente ou diminue la capacité de la cavité viscérale abdominale, est celui qui raccourcit ou allonge cette capacité, en faisant rentrer plus ou moins les uns dans les autres les anneaux de l'abdomen, ou en les rapprochant .les uns des autres ,
et qui peut les éloigner alternativement. Ces mouvements se passent dans la peau molle et élastique qui les réunit.
Il est facile de concevoir qu'ils doivent servir indirectement, ou même directement, à comprimer les réservoirs aériens et à les dilater, et conséquemment à en expulser une partie de l'air qu'ils renferment, ou bien à y faire entrer l'air atmosphérique.
Sans doute les trachées vésiculaires sont beaucoup plus susceptibles de cette compression que les trachées tubulaires ; mais aussi les premières ne se rencontrentelles que dans les insectes parfaits, dont le corps a des parois écailleuses en grande partie, et moins susceptibles de se resserrer; tandis que les larves, qui n'ont jamais que des trachées tubulaires, plus difficiles à comprimer, ont plus généralement la peau molle, uniformément contractile, et susceptible de diminuer bien davantage, par sa contraction générale, la capacité de la cavité abdominale.
D'un autre côté, les trachées tubulaires, plus difficilement compressibles, reprennent promptement, par suite de l'élasticité de leurs parois, le diamètre qu'elles ont perdu par cette compression extérieure, et cette dilatation doit suffire pour y précipiter l'air du dehors.
Les mouvements imprimés à l'air des trachées abdominales , par les parois de cette région, doivent se propager dans l'air de toutes les autres trachées du thorax, de la tête et des membres.
Ainsi, chez les insectes, comme dans les animaux supérieurs, le mécanisme des mouvements des parois abdominales appartient essentiellement à la fonction de la respiration. ]
522 XXXe LEÇON. SECT. II. RESPIRAT. DES ANÏM. ARTICULÉS*
B. Mécanisme de la respiration chez les Insectes à
respiration aquatique.
[Nous avons signalé et décrit avec assez de détails ces singuliers organes, que nous avons appelés branchies pneumatiques, qui prennent l'air combiné à l'eau, et diffèrent essentiellement des branchies des annélides ou des vertébrés, en ce que cet air n'y est pas immédiatement mélangé ou combiné avec le fluide nourricier, mais qu'il y passe dans des trachées que renferment ces branchies modifiées, lesquelles le versent ensuite dans les réservoirs aériens de ces animaux aquatiques.
Il y a sans doute là une opération à la fois mécanique et chimique que M. Dutrochet a tenté d'expliquer par des expériences ingénieuses (1).
Toutes les fois que ces branchies pneumatiques sont extérieures, et c'est le cas le plus ordinaire, elles se déploient dans l'eau, qui se renouvelle facilement autour de ces organes, soit par les courants de ce liquide, soit par les mouvements de l'animal.
Mais lorsque ces organes sont intérieurs, comme ceux des libellules et des œhmes, et placés dans une sorte de cloaque, dilatation du rectum , un mécanisme particulier sert à y conduire l'eau ou à l'en expulser pour la respiration.
La partie antérieure et dilatée du rectum, qui contient
(1) Du Mécanisme de la respiration des insectes , Mémoire pour servir à l'histoire anatomique et physiologique des végétaux et des animaux, t. u, p. £18 et suivantes.
cet appareil, a des parois très-musculeuses, dont les faisceaux, ayant différentes directions, les resserrent en tous sens, et en expulsent l'eau. -Cinq rubans musculeux longitudinaux, qui se voient dans la dernière portion beaucoup plus étroite de cet intestin, servent à la fois à l'ouvrir et à le raccourcir, et eonséquemment la voie par laquelle l'eau est attirée dans la vessie respiratoire, qui se dilate à cet effet. Un double rang d'écaillés mobiles, au nombre de six, dont les trois intérieures sont arrondies et les trois extérieures alongées et pointues, ferment extérieurement en se rapprochant, ou découvrent en s'écartant l'anus extérieur, qui est l'entrée ou l'issue de cet appareil. ]
ARTICLE IV
Des organes de la respiration dans les Annélides.
[A l'époque de 1804, qui est celle de la rédaction de cet article, dans notre première édition, par M. Cuvier lui-même,] il n'admettait, chez les sangsues et les lombrics, ainsi que chez les thalassemes , d'autres organes de respiration que la peau et le lacis vasculaire qui s'y distribue; [de là le nom d' 'Annélides abranches , par lequel il a désigné plus tard l'ordre de ces animaux. ] Dans les autres genres, M. Ctw/erabien décrit les crêtes ou les panaches qui servent à la subdivision des vaisseaux sanguins respirateurs.
Ceux qui nagent librement dans l'eau (les Annélides dorsibranches) ont les organes répartis également des deux côtés, le long d'une partie plus ou moins consi-
524 XXXe LEÇON. «ECT. II. RESPIRAT. DES ANIM. ARTICULES.
dérable de leur dos. Ceux qui vivent dans des tuyaux, les Annélides tubicoles 3 les portent, le plus souvent, du côté de la tête, pour pouvoir mieux les exposer à l'action de l'eau.
Dans tous ces animaux, chaque branchieestpourvue d'un système vasculaire, comme dans les classes les plus élevées ; mais ici s'arrête la respiration par expansion du système vasculaire.
§ I. Des organes de la respiration,
[Nous les examinerons successivement dans les trois ordres de la classe, et nous aurons l'occasion de trouver, dans cet examen, des différences bien sensibles dans la structure de ces organes, suivant que nous les étudierons dans les Annêlides tubicoles et dorsibranch.es, animaux marins, qui ne sortent pas de l'eau, et qui n'ont conséquemment que des organes de respiration aquatique ou de véritables branchies; ou suivant que nous chercherons à bien apprécier leur existence et leur nature dans les Annêlides dites abranches, qui vivent dans la terre humide, comme les lombrics, ou qui peuvent exister plus ou moins long-temps à l'air et à la surface du sol pour y poursuivre une proie , telles que certaines nephelis, ou pour sucer le sang des animaux et de l'homme, telles que les sangsues parmi les Hirudinées. ]
A. Dans les Annêlides tubicoles.
Les branchies des serpules forment, aux deux côtés de la bouche, deux superbes éventails, à branches en forme de plumes, à tige longue et à barbes courtes, teintes des plus belles couleurs. Le nombre des plumes
de chaque éventail varie selon les espèces, ainsi que la courbure générale de chaque éventail. [Dans Yespèce commune (serpula contortuplicata) , les branchies sont souvent d'un beau rouge, ou variées de jaune et de violet ; sans doute suivant l'activité de la circulation dans ces organes. Elles sont quelquefois bleues dans la serpula vermicularis. Les filets sont beaucoup moins nombreux dans un genre voisin , les Spirorbes. ]
Les Sabelles, du moins les vers que je nomme ainsi (comme YAmpliitrite ventilabrum, Linn. ) , ont aussi leurs branchies en éventail,, comme les serpules; quelquefois l'éventail est contourné en spirale, et les deux branchies de grandeur inégale. [ Dans la sabella protula , Cuv. , les branchies sont d'une belle couleur orangée. Elles sont vertes dans une autre espèce à sang vert (1). Dans d'autres espèces, les branchies forment deux spirales égales. D'autres différences de forme peu importantes pour l'anatomie ou la physiologie , caractérisent les groupes de ce genre (2). ]
Les tèrèbelles ont aussi des branchies en forme de petits arbres rouges touffus ; mais au nombre de trois paires seulement, et placées sur la partie du dos la plus voisine de la tête. [Ces branchies sont d'un beau rouge, lorsque le sang les remplit (3). ]
Dans les ampkitrites , elles sont au même endroit,
(1) Nouvelle édition du Règne animal, pi. i, fig. 2. — (2) Voir le Règne animal de M. Cuvier, t. m, p. 192 et 193 , pour les détails qui ont servi à caractériser ces groupes. — (3) Voir la nouvelle édition du Règne animal, pi. b, pour celles de la térébelle nébuleuse, et pi. e, pour celles de la térébelle coquillère. Les dessins originaux de ces planches sont de M. Milne-Edwards.
mais en forme de peigne (1), et au nombre de deux paires seulement. [Des espèces, séparées par Savigny des amphitrites sous le nom générique d'hermelles (entre autres Yamphitrite à ruche) , auraient leur circulation branchiale dans des cirrbes qui se voient à chaque segment du corps (2).
B. Dans les Annèlides dorsibr anches.
\j arénicole a quatorze paires de branchies qui occupent la moitié du dos, et qui ressemblent à de petits buissons touffus, du plus beau rouge carmin, lorsque le sang les gonfle, et redeviennent pâles, lorsqu'elles s'affaissent (3). • .
Les Ampkinomes ont les branchies en forme de houppes ou de panaches plus ou moins compliqués (4). Dans les Ckloés , Sav. , sous-genre de ce groupe (Vamphinome chevelue) , les branchies représentent des feuilles bipennées, comme celles de fougères, et sont du plus beau rose. Il y en a trente paires. Dans les Pléïones, autre sous-genre du même groupe (la P. tétraèdre et la P. caronculée), e±e ne sont que de gros faisceaux de filaments; il y en a autant que d'anneaux.
[Les Eunices ont aussi des branchies en forme de panaches (5).]
Dans les Néréides, il y a de petits cônes charnus, au
(1) M. Cuvier, Règne animal, t. in , p. 19A. — (2) M. Milne-Edwards , Mémoire sur la circulation des Annèlides. Annales des Sciences Naturelles, t. x, p. 208, et Rtgne animal, nouvelle édit. pi. i, fig. 5. — (3) Règne animal, nouvelle édit. , pi. i , des annèlides , d'après un dessin de M. M'dne - Edwards. — (4) M. Cuvier , Règne animal, t. ni, p. 138. — (5) Règne animal, pi. i, iig.2,3, pour celles de Yeunice sanguine.
nombre de deux ou trois de chaque côté d'un anneau; les vaisseaux sanguins y forment des ramifications d'une délicatesse admirable. Quelquefois, au lieu de ces petits cônes, on voit de vrais filaments groupés en pinceaux de trois, de sept, ou même en panache; ou enfin de petites lames minces et larges.
[ Ces différentes formes de branchies, ayant servi de caractères pour la distinction des genres, ont été suffisamment indiquées dans le Règne animal; nous ne nous y arrêterons pas (1).
Les branchies des Aphrodites varient de même dans leur forme et leur développement. ] Dans les halithées, Sav. [Y aphrodite hérissée) , ce sont de petites crêtes charnues, ressemblant un peu à celle du coq, placées audessous de chaque tubercule portant des épines. Il y en a une quarantaine de paires. Dans les polynoés (aphrodite écailleuse) , ce sont de petits faisceaux de filaments.
[Les chœtoptères „ Cuv., ont des branchies très-développées , comme des diaphragmes attachés aux segments moyens du corps (2). ]
D. Dans les Annèlides abr anches ou endobr anches.
[M. Cuvier nomme abranches le troisième ordre des Annèlides, parce que, dans son opinion, les unes respirent par la surface de leur peau, ce sont les lombrics; les autres, comme les hitudinées, par des cavités intérieures.
Les détails dans lesquels nous allons entrer montre-
(i) lbid.y pi. 1, a, fig. i et S, pour les néréides de Harasse, et Nephtysde Iteznlorg, — (2)ilbid., pi. iQ, fig, 0.
ront qu'il serait peut-être plus exact de désigner ce groupe sous la seconde dénomination que nous lui donnons, depuis plus de dix ans , dans nos cours publics.
En effet, parmi les A brandies sétigères, qui forment la première famille de cet ordre, les Lombrics paraissent avoir réellement des organes de respiration intérieurs.
Ce sont des vésicules formant un sac replié sur lui-même, ayant son embouchure dans un pore latéral, contractile, qui se voit à la face ventrale de chaque anneau (1). Ces vésicules sont toujours remplies d'eau ; leurs parois sont très-vasculaires , ainsi que celles d'une membrane qui lui est adhérente, et qui, réunie à sa symétrique , forme une sorte de diaphragme incomplet, qui flotte dans chaque portion de la cavité viscérale, que circonscrivent deux diaphragmes musculeux.
Le sang qui a respiré dans cet organe compliqué, par une sorte de respiration péritonéale, pour les lames membraneuses que nous venons d'indiquer, et pulmobranchiale pour les vésicules ; celui qui revient des capillaires de la peau, retourne dans le grand tronc dorsal par les branches abdomino-dorsales (2).
De sorte que cette petite circulation dans chaque vési-
(f) Il ne faut pas confondre la double série de pores de la face abdominale avec la série médiane de pores dorsaux ; Meckela cru , à tort , que ces derniers étaient les embouchures des vésicules intestiniformes. Ce sont des pores péritonéaux qui donnent cours à l'eau ou aux humeurs contenues dans la cavité viscérale, et qui baignent les lames membraneuses attenant aux vésicules. — (2) Nouvelles observations sur les Annètidts â branches siligères , par M. Dugcs , Annales de» Sciences Naturelles, deuxième série , t. 8, p. 26. et pi, i, lig. 11 et 12.
ART. IY. DANS LES ANNÉLIEES. jj<£9
ciîle peut avoir lieu ou s'arrêter, sans que le torrent qui secouîe par le grand tronc latéral en éprouve un obstacle.
Dans les Ilirudinèes, et particulièrement dans la sangsue médicinale, on a déterminé, comme des organes de respiration, deux séries latérales symétriques de vésicules rondes, analogues a celles des lombrics, sinon pour la forme, du moins pour l'usage.
Ces vésicules., que quelques-uns regardent comme des cryptes muqueuses, renferment, à la vérité, un fluide limpide et un peu muqueux. Chacune d'elles communique au dehors par un très-petit orifice, dont la double série se voit du côté de la face abdominale de la sangsue.
Le nombre de ces vésicules est variable, d'après les données des zootomistes, qui en ont compté de onze à vingt-deux paires. On en trouve une paire tous les cinq anneaux. Leurs parois sont composées de deux membranes, dont l'interne est de la nature des muqueuses. C'est dans la membrane extérieure de ces vésicules, qui csttrès-vasculaire, que s'étalent les ramuscules sanguins respirateurs. Les uns proviennent de gros troncs dilatés inégalement, et repliés sur eux-mêmes en forme d'anses (i), sortes de cœurs pulmonaires, analogues à
(1) M. de DlalnvUle, Dict. des Sciences Naturelles, t. £7, p. 209, et M. Brandi (Zool. Médic. ) , les regardent comme la partie sécréloire des mucosités dont la poche ronde est le réservoir. Kunzmann (Anal. phys. Unlersusch, iïber Biutegeî. Berlin, 1817) n'a pu y découvrir de canal ; TVcber (Arcliiv. de Phys., pour i&ÎS) n'en a vu provenir aucun vaisseau. Mcckcl en conclut que leur usage physiologique est encore incertain. Je cite ces exemples pour prouver combien la vérité sur Li détermination de ces organes , qui } je crois, est exprimée dans notre texte, a eu de peine à se faire jour.
530 XXX* LEÇON. SECT. II. RESPIRAT. DES ÀNIM. ARTICULES.
ceux des etmices, ainsi que nous l'avons déjà exprimé (toin. vi,pag. [\20 de cet ouvrage); les autres se rendent dans un rameau qui se réunit à un rameau cutané, pour former une branche du grand tronc latéral. C'est aussi avec ce grand tronc latéral que le cœur pulmonaire est immédiatement en rapport. M. [Juges a vu parfaitement les mouvements de diastole et de systole dans la néphélis vulgaire ( 1 ) .
On ne connaît pas d'organes particuliers de respiration dans les naïdes, sinon une partie de la peau qui paraît plus spécialement destinée à cette fonction ; c'est celle de l'extrémité postérieure du corps, dans laquelle les vaisseaux sanguins forment un réseau plus riche qu'ailleurs et très-remarquable. Nous l'avons indiqué volume vi, page 429.
On voit, par cette histoire anatomique des organes de respiration dans les Annélides, qu'ils varient beaucoup dans leur forme et dans leur développement proportionnel; qu'ils sont secondés dans leurs fonctions, chez plusieurs (les H irudinëes), par les réseaux capillaires de la peau; que chez d'autres (les naïdes, plusieurs néréides), la respiration n'a plus d'organe distinct, et que la peau seule en est chargée.
Cette respiration est aquatique pour l'immense majorité des Annélides. Celles mêmes qui peuvent vivre dans l'air ont leurs capsules respiratrices constamment remplies d'eau, et, si leur sang est oxygéné immédiatement par l'air atmosphérique, quand leur corps s'y trouve plongé (la sangsue médicinale* la nc'phélis vorace), ce n'est que par les capillaires de la peau.
(2) Physiologie, L 2, p. 536, et Annales des Sciences Naturelles. Mém. cit.
Au reste, nous sommes loin de regarder comme définitive et complète l'histoire anatomique et physiologique de la fonction de la respiration chez ces animaux. Nous pensons au contraire qu'il y aurait encore des observations et des expériences comparatives à faire à ce sujet, entre autres sur les espèces des différents genres de- la famiile des Hirudinèes (1). ]
§ II. Du mécanisme de la respiration dans les Annèlides.
[Quelle que soit la forme des branchies clans les deux premiers ordres de la classe, ce sont toujours des* appendices de la peau qui sont soumis, directement ou indirectement, à l'action des muscles sous-cutanés, et qui peuvent être agités par eux.
Ensuite, comme tous ces animaux vivent constamment submergés dans l'eau de la mer, l'agitation des flots renouvelle autour d'eux le fluide respirable.
Ceux qui s'enferment dans des tubes en sortent quand ils veulent respirer, et déploient au dehors les arbres respiratoires qui constituent leurs branchies.
Ici la circulation branchiale dépend de l'épanouissement des branchies, et ces organes se colorent par le sang qui y afflue, ou se décolorent alternativement quand l'organe, par ses contractions, a expulsé des vaisseaux branchiaux le sang dont ils étalent gonflés l'instant auparavant.
(1) Un de mes élèves, M. RoUt, actuellement pharmacien à Strasbourg, a répété et multiplié les expériences^ sur l'existence possibie <;es Sangsues dans des gaz et des substances irrespirables, ir.cn. e les plus délétères pour les aut;u; animaux ; il en résulteiait que ces animaux peuvent se passer de respiration bien au delà du tenue assigné par les expériences faites précédemment,