Les Acéphales nus

[ Il faut distinguer dans la position de l'anus, comme dans la position de la bouche , l'entrée ou l'issue proprement dite du canal alimentaire , des ouvertures des téguments communs , correspondantes à ces deux orifices. Il y a donc un anus intérieur et un orifice de la peau qui lui correspond. L'anus intérieur peut varier dans sa position , relativement au pharynx et relativement à l'anus extérieur , et celui-ci relativement à l'orifice buccal.

Relativement au pharynx , les ascidies fixées ont généralement l'anus intérieur plus élevé que le premier, tandis que l'issue extérieure des excréments est plus bas que l'orifice buccal.

L'anus intérieur donne , chez ces mêmes animaux , dans un tube ou mamelon peu saillant, placé du même côté que ce premier orifice, de même forme et de même structure, du moins à l'extérieur. C'est l'analogue du tube que forme le manteau dans beaucoup d'acéphales testacés. Dans les acéphales nus agrégés, l'entrée et l'issue du canal alimentaire peuvent être très rapprochées ( les pjrosoma ); tandis que l'orifice buccal et l'orifice anal sont aux deux extrémités opposées du corps, aussi éloignés que possible l'un de l'autre (1).

Dans les uns et les autres , l'anus et l'orifice anal du corps sont liés intimement, et rien ne sort par ce dernier orifice que les excréments.

Dans les hiphores , l'orifice anal , ou l'orifice du corps le plus rapproché de la terminaison du canal

(1) V. Savigny, O. C. pi, XXII, fig, 1-3, M, 1-6,

80 XXIIe LEÇON. ORGANES REPARAT. DES MOLLUSQUES.

alimentaire , ne donne pas même issue à Feau chargée des excréments , qui sont portés au-dehors par Fautre extrémité , et il n'y a plus de liaison exclusive entre ces deux orifices.

E. Dans les Brachiopodes*

Nous avons déjà dit que Fintestin se terminait , dans les lingales, par une petite saillie en cône tronqué, qu'il fait entre les deux lobes du manteau , du côté droit. Cest encore Je ce côté qu'il se trouve dans les lérétratules et les orbicules.

F. Dans les Cirrhopodes .

L'anus est dans une position symétrique , comme dans tous les animaux articulés , comme aussi dans les acéphales testacés et les céphalopodes. On le trouve à la région dorsale de ces animaux, percé à la base de la trompe, entre deux petits appendices cornés et mobiles. ]

ARTICLE V

DES ANNEXES DU CANAL ALIMENTAIRE , ET PREMIEREMENT DU FOIE DES MOLLUSQUES.

Tous les mollusques ont un foie, et il est généralement très considérable , mais il se distingue du foie des animaux vertébrés par plusieurs circonstances organiques remarquables : 1° il n'a pas de vésicule du fiel (1 )'; 2° il ne reçoit point particulièrement (comme

(1) On ne peut guère désigner autrement la vésicule observée dans les doris, par M. Cuvier lui-même. C'est la seule exception à cette règle, si Ton se refuse à voir dans la vessie du noir des seiches l'analogue de celte vésicule du fiel.

dans les animaux vertébrés) le sang qui a circulé dans les intestins, et qui a déjà acquis une nature veineuse ; mais c'est de l'aorte qu'il tire le sang nécessaire , tant à sa nutrition propre qu'à la production de la liqueur qu'il répare , et c'est dans la veine cave, qui dans ces animaux ne fait qu'une avec la pulmonaire , que ce sang retourne après avoir circulé dans le foie. C'est aussi probablement la raison pour laquelle les mollusques n'ont point de rate.

[3° Il forme, dans les Céphalopodes , un organe de sécrétion bien séparé du canal alimentaire, qui verse Thumeur quil sécrète, dans une portion de ce canal qui répond au duodénum des vertébrés. Sa structure intime , dans ces animaux , est entièrement analogue à celle qu'il présente dans les poissons.

4° Dans les Gastéropodes, il reste encore bien distinct du canal alimentaire , quoique l'intestin s'entrelace avec ce viscère , et se lie intimement avec lui , par beaucoup de filets celluleux et de vaisseaux. C'est aussi dans l'intestin que la bile arrive le plus souvent ; mais quelques gastéropodes la reçoivent déjà dans leur estomac. Enfin la structure intime du foie , dans cette classe, paraît composée de grains réunis par grappes, graduellement plus considérables et formant des lobes bien séparés. Les gastéropodes hétéropodes s'écartent, à plusieurs égards , de ce type , ainsi qu'on le verra à leur article.

5° Dans les autres classes de mollusques , le foie enveloppe plutôt l'estomac que l'intestin, ne se montre plus comme un organe bien séparé, s'unit intimement avec ce viscère, semble faire partie intégrante de ses parois, et y verse, toujours immédiatement, par des 5. 6

82 XXIIe LEÇON. ORGANES REPARAT. DES MOLLUSQUES.

culs-de-sac qui donnent les uns dans les autres, en devenant de plus en plus larges, l'humeur qu'il sécrète. Sa structure y parait évidemment vésiculeuse. Ce sont des cœcums ramifiés, analogues aux cœcums pyloriques des poissons, ou des vésicules rondes ou ovales, pédiculées, à parois très minces, transparentes, qui se remplissent de l'humeur que leurs parois sécrètent et prennent alors la couleur de cette humeur.

6° On conçoit que cette structure peut finir par se confondre avec celle de l'estomac, et Ton ne sera plus étonné que, dans quelques ascidies composées, l'existence du foie n'ait pu être constatée.

7* On conçoit encore que la sécrétion de ce viscère semble tenir lieu à la fois, dans ces dernières classes , de celle du pancréas et de la salive.

8° Déjà, dans les céphalopodes et les gastéropodes, elle remplaçait, avec des glandes salivaires bien développées, l'humeur pancréatique. ]

A. Dans les Céphalopodes.

Le foie des poulpes est une très grande masse ovale d'un brun jaunâtre, située du côté du dos vers la tête, remplissant en partie l'intervalle qui existe derrière l'entonnoir. « Il est contenu avec l'œsophage et les glandes « salivaires inférieures et la grande artère ascen- » dante, dans une loge du péritoine qui commence » sous la tête et s'étend jusqu'à la hauteur du milieu » des branchies (1). »

[La membrane péritonéale blanche et forte qui tapisse la cavité qui le renferme et se replie sur lui , enveloppe

(l) Mémoire de M. Cuvier sur le poulpe. O. C. p. 15 et 30.

en même temps la vésicule de l'encre, qui se trouvé enchâssée dans le foie. Ce viscère a de plus sa membrane propre, facile à distinguer, quoique fort mince et transparente. Lorsqu'on la coupe, le parenchyme du foie se résout, et colore Feau, dans laquelle on le plonge, d'un vert jaunâtre, comme cela arrive au foie de beaucoup de poissons.

Le tronc de l'aorte, qui traverse la même loge, donne au foie deux fortes branches. ]

Il y a deux conduits excréteurs, un pour chaque moitié de cette masse , qui se rapprochent pour pénétrer ensemble dans le troisième estomac (1), vers le milieu de sa longueur. L'air poussé dans la veine hépatique passe aisément dans ces deux canaux ; euxmêmes enflent vite le troisième estomac quand on les souffle. La bile qu'ils versent est d'un jaune orangé; elle doit séjourner long-temps avec le chyme dans ce réservoir latéral et tortueux du troisième estomac, et peut y exercer à loisir son action.

[Le foie des seiches (2) est renfermé, de même que celui des poulpes, dans une loge péritonéale particulière, située derrière le cou et se prolongeant beaucoup plus en arrière, en deux appendices qui la rendent fourchue ; mais ce viscère diffère beaucoup pour la forme, et même pour les apparences de sa substance, de celui de la première famille : il forme deux lobes distincts qui deviennent très pointus en arrière , et se portent très loin jusque dans le fond des deux appendices de la cavité que nous venons de décrire. En avant, ces mêmes lobes

(1) Le eœcuni duodénal.

(2) La seiche officinale.

84 XXIIe LEÇON. ORGANES REPARAT. DES MOLLUSQUES.

sont fourchus, et ils adhèrent aux glandes salivaires postérieures. La substance du foie est ici grasse, molle, comme dans beaucoup de poissons, et particulièrement dans les raies. Sa couleur est jaune clair, quelquefois briquetée, car elle varie dans plusieurs individus de la même espèce, sans que Ton ait encore apprécié la cause de ces variations; son volume est bien plus considérable, à proportion, que dans les poulpes.

Dans les calmars, il n'a de lobes apparens qu'en arrière, et il se prolonge , de ce côté, en deux cornes très alongées et très effilées. Sa couleur est d'un jaune clair, et sa substance assez molle. C'est entre ses deux fourches que se dégage l'œsophage pour arriver jusqu'au gésier.

Dans le nautile, le foie forme un viscère considérable étendu depuis l'œsophage jusqu'au gésier, et divisé en deux lobes latéraux plus grands , et un moyen plus petit, qui sert de bride aux deux premiers. Chacun de ces lobes est subdivisé en un grand nombre de lobules (1). Leur substance est molle et pulpeuse, et la couleur de cette substance est d'un rouge brun avec un reflet violet.

Le canal biliaire, formé de deux branches principales, comme dans les autres céphalopodes, se rend de même dans la poche duodénale. Il n'y a d'ailleurs aucune trace, dans cet animal, de vésicule du noir. ] Dans les poulpes , cette vésicule étant enchâssée

(1) Nous avons découvert la même structure en septembre 1829, sur les tiscères du capromrs furnieri DESMAR.de la collection du Jardin-des- Plantes (voy. le t. iv, 2* partie, p. 454 du présent ouvrage ). M. Owen a fait la même observation. Mémoire déjà cité. Annales des sciences natur., tig. 38, p. 117-119.

dans une fosse de la face antérieure ou abdominale du foie , et dans les calmais , étant attachée au-devant de cette même face, Monro a cru qu'elle tenait lieu de vésicule du fiel ; que Fencre notait autre chose que la bile ; et que par conséquent la bile de ces animaux est une liqueur excrémentitielle.

Quoique cette opinion ait été répétée par des naturalistes de mérite, c'est une erreur grossière. Déjà, dans la seiche, la bourse de Fencre est située dans le fond du sac abdominal, et fort éloignée du foie; mais dans les espèces même' où elle s'en rapproche par la position, elle i^y est point liée organiquement, elle a en dedans d'elle-même son propre tissu sécrétoire , et le foie verse, comme à l'ordinaire, la bile dans le canal alimentaire.

[La vésicule du noir, dans les poulpes (1), est adhérente à la face abdominale du foie sur la ligne moyenne de son dernier tiers. Elle est petite proportionnément au volume du foie ; son col est en avant et son fond en arrière. Une membrane commune péritonéale recouvre l'un et Fautre organe.

Lorsqu'on Fa enlevée, il est facile devoir des vaisseaux noirs, dont les radicules vont dans la substance du foie et dont plusieurs troncs se rendent dans la vésicule, surtout dans le voisinage de son col. Ne seraient-ce que des veines? ou ces vaisseaux porteraient-ils déjà de la bile noire dans cette vésicule? Son canal excréteur sort de la double poche péritonéale qui enveloppe la vésicule, il joint le rectum, et se termine précisément à la paroi supérieure de la marge de Fanus.

(1) Le poulpe vulgaire.

Dans les seiches (1) la même vésicule est beaucoup pics considérable, à proportion, que dans les poulpes. On la trouve tout au fond delà bourse, immédiatement sous Fovaire, dans les femelles, ou sous le testicule dans les mâles, et recouverte seulement, avec ces organes, par le péritoine. Son canal excréteur sort de sa partie la plus avancée, rencontre bientôt le rectum et le perce à son extrémité, en deçà de la marge de Tanus et de son sphincter.

Dans les calmars (2) elle s'étend sous la face antérieure ou ventrale du foie, comme dans les poulpes; non plus à la vérité dans la même loge péritonéale , mais en-dedans du feuillet le plus extérieur de cette membrane qui comprend aussi le rectum , précisément au-dessus de ce boyau. Elle a donc ici , dans toute son étendue , la position et les rapports de son canal excréteur dans les poulpes.

Il faut avouer que ses rapports avec le foie et le canal alimentaire, que son rapprochement, dans les seiches, du ccecum duodénal qui reçoit les canaux biliaires , militent en faveur de Topinion de Monro , et que Tanalogie entre la vésicule du noir et celle du fiel des vertébrés pourrait être plus fondée que ne Ta pensé M. Cuvier. Cette analogie, qui nous paraît possible , nous a déterminé à décrire ici cet organe. ]

B. Dans les Ptéropodes.

Dans les clios et les çneumodermes (3), le foie se rap-

(1) La seiche officinale.

(2) Le grand calmar ; loligo sagittata. Lam., Var. L.

(3) Cuvier. o. c . p. 8; voy. encore la première édition de cet ouvrage , t. V. p. 262 et 263.

proche de celui des acéphales , et forme comme une croûte collée à la surface de l'estomac ; il y verse immédiatement la bile par un grand nombre de trous percés dans les parois de ce dernier viscère ; mais Vhyale qui appartient aussi à ce dernier ordre , a son foie placé comme celui des gastéropodes ordinaires , c'est-à-dire entrelacé avec l'intestin ; sa couleur est verdàtre , dans ce dernier cas, et sa substance composée de grains réunis en grappes serrées. ]

D. Foie des Gastéropodes.

Les Gastéropodes ont tous(l) un foie volumineux, divisé en un grand nombre de lobes et de lobules, et quelquefois en plusieurs masses qui ont chacune un canal excréteur particulier. Ces lobes sont entrelacés avec les circonvolutions de l'intestin , qui les enveloppent ou dont ils sont enveloppés ; et ils sont fixés par une cellulosité commune. On y voit aisément la division de Fartère et de la veine , et encore plus celle des vaisseaux propres qui se distribuent jusque dans les plus petits lobules; car ce foie ressemble toujours plus à une grappe qu'à une masse homogène et parenchymateuse ; il s'étend d'ordinaire dans presque toute la longueur du corps. Cette disposition est particulièrement celle du foie dans les gastéropodes nus. Le foie est également très volumineux dans les gastéropodes testacés, et y remplit , conjointement avec les organes de la génération , la plus grande partie des circonvolutions de la coquille.

(1) Les hetéropodes nucléobranchidés {d'Orbigny) exceptés, c'est-à-dire les firolts, carinaires, etc.

88 XXIIe LEÇON. ORGANES REPARAT, DES MOLLUSQUES.

\ . Les Pulmones,

La limace et le colimaçon ont un foie énorme . divisé en plusieurs grands lobes et en un grand nombre de lobules. Ce viscère présente, surtout dans la limace, un aspect singulier, parce que les artères forment , sur sa surface presque noire, une superbe broderie d'un beau blanc opaque.

[Le foie, dans la limace , a cinq grands lobes ; celui du colimaçon en a quatre.

Les canaux biliaires des lobules se réunissent en une branche principale pour chaque lobe. Les quatre branches , dans le colimaçon , forment un seul tronc , qui s'ouvre dans le pylore , de manière qu'il peut rester autant de bile dans l'estomac que dans l'intestin.

Dans la limace , il y a deux orifices aux deux côté» du pylore ; l'un verse la bile des trois lobes antérieurs, et l'autre des deux postérieurs (1). ]

On trouve dans la testacelle une division du foie en deux masses indépendantes, mais leurs conduits s'insèrent l'un vis-à-vis de l'autre , dans le commencement de l'intestin , et non dans l'estomac, à une petite distance du pylore.

[ Dans la parmacelle , le foie est considérable et divisé en plusieurs lobes (2). ]

Uonchidium a proprement trois foies, formant trois masses distinctes qui ne réunissent pas même leurs canaux excréteurs en un seul ; les deux premières font entrer les leurs dans le premier estomac , par deux ori-

(t) lb. p. 10 et 20.

h) lb. p. 9 et pi. 8g. 14 et 15.

rifices, qui sont percés à côté Fun deFautre, à la fin de l'œsophage , au cardia. La troisième fait pénétrer le sien dans le fond du gésier, au fond de ce même premier estomac, [en arrière des deux gros muscles qui composent ses parois (1).

Dans le Limnée , le foie est très considérable et remplit à lui seul la plus grande partie de la coquille. Ses canaux versent la bile dans le commencement de Fintestin(2).

2 et 3. Les Nudihranches et les Infêrohranches,

Le foie des doris est très volumineux , et reçoit un nombre considérable d'artères. 11 est partagé en deux lobes principaux : sa substance est grenue. ]

Leur seul estomac membraneux reçoit immédiatement la bile par plusieurs trous considérables, [de sorte que Ton conçoit à peine, dit M. Cuvier (3), comment les aliments ne pénètrent pas dans ces vaisseaux, et ne les engorgent pas. Il y a déplus une sorte de vésicule, dont la paroi intérieure est hérissée de papilles coniques , qui verse sa liqueur dans Festomac (4). Cette vésicule reçoit un fort rameau de Fartère hépatique. M. Cuvier Fa trouvée dans les D. solea et lacera; Mechel Fa vue dans les D. tuberculata et verrucosa; mais il Fa vainement cherchée dans les D. argo , limbata, coccinea. Elle est placée entre les deux lobes anté-

(1) lb. p. 9 et 10, et pi. fig. 4 /, m, «, et fig, 5 /, et fig. 9.

(2) lb. pi. fig. 9 o.

(3) lb. pi. 1, lig. 3 e, pour le doris lacera, et pi. H, fig. 2 c, pour le doris solea, et p. 15.

<4) lb. pi. I, fig. 3 ei pi. II,0g. 1 et 2, et p. 15.

90 XXIIe LEÇON. ORGANES REPARAT. DES MOLLUSQUES.

rieurs du foie ; ses parois s'amincissent et se changent en un canal excréteur, comme celui d'une vésicule du fiel. ]

Le foie des doris est en outre remarquable , parce qu'il naît de sa substance un deuxième vaisseau excréteur, qui prend son issue hors du corps, à côté de l'anus. Je n'ai pu savoir encore à quoi sert cette conformation si extraordinaire ; peut-être y a-t-il ici une glande dont les lobules sont tellement entrelacés avec ceux du foie, qu'il m'a été impossible de les démêler ? et la vessie dont il est question plus bas serait-elle sem^ blable à celle de l'encre dans les seiches ?

[En effet, un peu avant sa terminaison, ce canal communique par une petite branche avec une vésicule, ayant les parois intérieures trèsplissées , qui sert probablement de réservoir à la liqueur que ce canal amène au dehors (1).

Le foie de la scyllée forme six lobes arrondis presque séparés. Leurs canaux excréteurs aboutissent dans trois orifices qui se voient à la fin de l'œsophage , endeçà du cardia (2).

Dans les tliélys , ce viscère forme une masse ovale ; son canal excréteur est un tronc très considérable qui débouche dans le gésier , et doit y verser beaucoup de bile.

M. Cuvier a trouvé le foie du tritonia hombergii , petit relativement au volume qu'il a généralement dans le type des mollusques (3).

(1) Ib. p. 16 et 17, et pi. I, flg. 3 s, et pi. II, fig. 2 z.

(2) 76. pi. fig. 6//.

(3) lb. p. 12.