PREMIERE LEÇON

( 5 décembre 1878) Introduction.

De la nécessilé des hvpoll'.cses et de leur rôle dans la science. — Leur importance pour la direction des expériences.

Déterniinisnie de Claude Bernard. — Sa délinition. — Son aj^plication en anatomie générale.

l'roblèmes d'anatomie générale et niéliiodes pour les résoudre. — Exemples lires du système musculair.i et de la fjnction glandulaire des cellules en général.

Messieurs,

xVvanl d'aborder le sujet que je me propose de traiter celte année, permettez-moi, pour vous faire bien comprendre les principes qui me dirigent dans l'enseignement de l'anatomie générale, de jeter un regard sur le chemin que nous avons parcouru ensemble depuis deux ans, c'est-à-dire depuis que nous nous occupons du système nerveux.

Cela est d'autant plus nécessaire que l'étude histologique de ce système présente de grandes difficultés. Les

RWViF.u. — Anat. générale. ir. — 1

niéthoiles {\ue nous possédons aujourd'hui sont encore très insuffisantes. Do plus, le système nerveux offre une complexité tout exceptionnelle, et, pour en analyser successivement les détails sans perdre la vue de l'ensemble, il convient de revenir île temps en temps en arrière, afin dassurer notre base d'o|)éralions, de constater si elle est toujours solide, si rien n'est venu l'ébranler.

Cette manière de iaire ne vous surprendra certainement pas, car vous savez que tout ce que nous considérons aujourd'hui comme des vérités n'est (pie relativement vrai. Les faits eux-mêmes n'ont pas toujours été constatés avec une rigueur suffisante : pour les observer nous nous laissons bien souvent guider par des théories, et en anatomie générale les théories ne sont (lue des hypothèses. Cependant, lorsque nous avons accepté untî théorie, nous devons y tenir tant qu'elle n'a pas été renversée, car l'abandonner sans avoir une raison solide pour le faire, et en adopter une autre qui ne serait pas mieux établie, serait faire preuve d'une grande légèreté, sinon d'une extrême faiblesse. Mais il faut nous garder de croire que la théorie (jue nous avons admise pour nous guider dans nos recherches soit absolument vraie, et, si elle n'est pas d'accord avec les faits, il faut savoir y renoncer immédiatement, quand bien même elle nous aurait séduits, (juand bien même elle devrait laisser dans nos esprits le vide d'une illusion disparue.

Cette doctrine est celle qui était enseignée ici, au Collège de France, par l'illustre maître ({ue nous avons eu le malheur de perdre cette année. Se rattachant a la

philosophie de Bacou, et en opposition avec son înaître Magendie (jui ne voulait voir que les faits, Claude Bernard a toujours soutenu que, dans les sciences expérimentales et dans la physiologie en particulier, l'hypothèse est nécessaire, qu'elle est indispensable.

L'expérience pour l'expérience, l'expérience sans guide, l'expérience sans but, ne conduit à aucun résultat scientifique définitif, et, lorsqu'elle est érigée en système, elle ne peut aboutir qu'à la stérilité. Les faits simplement enregistrés restent le plus souvent sans valeur. Les observations cliniques, par exemple, prises au jour le jour, demeurent d'ordinaire infructueuses entre les mains de ceux qui les ont recueillies. J'en connais qui depuis trente à quarante ans collectionnent leurs obseivations, les enregisti;ent et les classent avec soin. Qu'en ont-ils tiré? Une idée de recherches leur vient; le plus souvent, il se trouve que le fait relatif à leur idée n'y est même pas consigné.

Tout en étant partisan de Ihypothèse, Claude Bernard avait gardé de son mailre la notion de l'importance des expériences bien faites, et son esprit en était entièrement pénétré.

Vous savez qu'à une certaine époque de sa vie il fut atteint d'une maladie grave qui l'obligea à un repos de plusieurs années. Ce repos, qui eût été bien cruel pour tout homme habitué comme lui à une vie scientifique active, fut pour son esprit méditatif si élevé l'occasion de philosopher sur les choses en général et surtout sur la science qui l'avait absorbé jusque-là.

4 INTUDDUCnON.

Sos rétlexioiis ramenèrent à formuler une docti'ine scientifKiue. Je dois vous dire d'abord qu'il était convaineu de la bonne tVti des exp«'Mim('ntateurs. Il la considérait comme nécessaire. Si un homme de science manque de sincérité, ou le reconnaît tôt ou tard, et alors à quoi lui a servi son mensonge ? Il est perdu pour jamais dans l'opinion de ses confrères. Si un tel homme, et je n'en connais pas, venait me demander conseil, je l'engagerais à cesser toute occupation scienlifupie et à se livrer à (juelque négoce.

Claude Bernard croyait donc à la bonne foi des hommes de science. Lorsque deux observateurs ne sont pas d accord sur un fait scientifique, c'est, disait-il, parce qu'ils ne se sont pas placés dans des conditions iilentiques. — Déterminer les conditions d'un phénomène est la chose importante; c'est la base de toute discussion scientifique, le fondement de toute entente entre les honunes de science, la seule voie possible pour progresser dans la connaissance des lois de la nature

Aussi Claude Bernard attachait- il une importance extrême au soin que devaient avoir les physiologistes de déterminer bien exactement les conditions de tout genre qui pouvaient modifier les résultats observés. Il éleva ces principes à la hauteur d'une doctrine, à laquelle il doiHia le nom de déterminisme. Claude Bernard tenait au mot déterminisme dans l'acception quil lui avait doimée, et si ce mot n'avait pas déjà élé employé pour dt'signer un système philosophique il eût été excellent

iMîiis, Messieui's, le déteiuiinisme conqiris à la façon

de Claude Bernard n'est pas le fondement de la science. Cela est de toute évidence, el Claude Bernard lui-inônie ne s'y est jamais trompé. En efTet, je prends une pierre, je la soulève, j'écarte la main, elle tombe. I.e même tait se reproduit indéfiniment selon la volonté de l'expérimenlaleur. C'est là une expérience dont toutes les condilions sont déterminées. Celte expérience a-t-elle une signiOcalion scientifique véritable? Non, à coup sûr.

Ce tait n'a pris une valeur scientifique que le jour où il a été comparé à d'autres, bien différents en apparence, la fumée *|ui s'élève dans les airs, la révolution des astres, etc., et que l'on a reconnu qu'ils sont sous la dépendance d'une même loi : tous les corps s'attirent en raison directe de leur masse et en raison inverse du carré de leur distance.

La notion de la gravitation universelle, voilà de la vraie science. Pour la trouver, il fallait être Newton. 11 fallait avoir l'idée, il fallait faire f hypothèse, il fallait la vérifier par l'expérience et surtout par le calcul.

Le déterminismedeClaude Bernard n'en reste pas moins une doctrine importante qu'il faut reconnaître et appliquer dans toutes les sciences et particulièrement dans celle dont nous nous occu|)ons. Il iuiporte en effet, el à un haut degré, dans une science telle que l'anatomie générale, de bien assurer l'exactitude des observations, ïl faut pouvoir lus reproduire à coup sûr, et il est indispensable pour cela de déterminer exactement les condilions dans lesquelles on doit se placer. Cela n'est pas toujours facile, car ces conditions sont multiples, et

l'absence d'une seule d'entre elles peut faire varier les résultats de l'observation.

Mais ce n'est là (juune partie de notre tâche, car les faits connus sont en bien petit nombre, eu égard à ceux qui nous restent à découvrir, et pour ces derniers, que nous ignorons absolument, il ne peut être question d'appliquer simplement le déterminisme de Claude Bernard. Pour nous avancer dans le champ de l'inconnu, nous n'avons d'autre guide que l'hypothèse. Parlant d'une idée que nous nous faisons sur la structuiv (l'un tissu ou d'un organe, ou sur l'action de telle ou telle substance, nous procédons par tâtonnement, nous faisons des essais variés, jusqu'à ce que l'un ou l'autre de ces essais nous amène à acquérir un premier fait, une première notion nouvelle.

Tantôt ce fait acquis cadre avec l'hypothèse première dont nous étions partis et vient la confirmer, tanl(M il s'en éloigne ou même il la renverse. Dans l'un et l'autre cas, il est également intéressant pour nous. Nous devons le dégager des circonstances accessoires, le mettre en saillie et déterminer les conditions de sa production, afin de le retrouver à coup sûr. Pour cela, les premiers procédés employés doivent presque toujours être perfectionnés, ou bien il faut en appliquer d'autres, imaginés spécialement à cet effet ou empruntés à des observations antérieures sur des objets analogues.

Vous comprenez, Messieurs, combien ces recherches exigent souvent de manipulations longues et laborieuses. Klles obligent à un travail manuel, à une besogne d'où-

vrier, qui rebute bien des personnes habituées jusque-là aux seuls etîorts nitc^Uectucls. Et, ne le perdons pas de vue, l'ouvrier est stimulé par le salaire, tandis que nous, nous avons un seul mobile, c'est la découverte de la vérité, c'est la solution d'un problème.

Mais, allez-vous me demander, qu'est ce (pi'un probl è me d ' a n at o m i e g('' n é rai e ?

Tout ce que nous ne savons pas et dont cependant nous avons le pressentiment est un problème. C'est là où je voulais eu venir, parce que, dans les sciences expérimentales et surtout dans celle dont nous nous occupons ici, tout problème bien posé est résolu. C'est une question de temps et de perfectionnement des méthodes.

Il y a un instant, je vous exposais comment on est conduit à découvrir les faits qui appartiennent à cette science, et combien il est nécessaire de les mettre en évidence en les soumettant aux préceptes du déterminisme de Claude Bernard. Mais tous les objets, tous les organes, tous les tissus que nous soumettons à nos investigations ne sont pas également favorables à la solution du problème que nous nous sommes posé. Le choix de l'objet d'étude est basé soit sur des observations antérieures dont on a conservé le souvenir, soit sur des recherches faites par tâtonnement, comme je vous le disais tout à l'heure. Or, cet objet, nous pouvons l'examiner dans des conditions bien différentes. C'est en cela que consistent les méthodes hislologiques.

Parmi ces méthodes, celle qui paraît être la plus simple consiste à l'observer absolument vivant dans son

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propre plasma. Mais, en léalili'. c'est là robservation niicroscit|»i(iiie la plus dilficile. la plus sujette à erreur, celle pour laquelle il i'aul être le mieux |U'éparé. Notons d'abord que, si nous appliquons cette méthode, les parties (pie nous observons étant vivantes, sont soumises, par cela même, aux modifications évolutives de la vie, et qu'avant d'étudier les organes à l'état dynamique, il convient toujours de les considérer à l'élat statique, c'est-à-dire immobilisés dans leur forme et dans leurs rapports réciproques à un moment donné de leur évolution.

Si nous ajoutons que les éléments qui composent un tissu, dans les conditions où nous les examinons au microscope, à la lumière transmise, (tnt des indices de réfraction très voisins les uns des autres, on comprendra qu'il soitdifticile de reconnaître leurs limiteset par conséquent leurs véritables rapports. On pourra le faire cependant si l'on est déjà éclairé sur ces tbrmes et sur ces rapports par des observations antéiieures d'objets tixés déiinilivement dans leur forme, ou dont les détails ont été bien accusés par certains modes de préparation.

Aujourd'hui, Messieurs, comme vous le savez, nous possédons des réactifs qui se combinent avec la matière qui compose les éléments des tissus, de façon à les mélalliser pour ainsi dire, et cela avec une rapidité si grande, (|ue leurs formes, rnôme les plus transitoires, sont admirablement fixées. Parmi ces réactifs, l'acide osmique occupe le premier rano;. 11 nous permet, par exenq)le, de conserver des cellules lymphatiques telles qu'elles se rencontrent quand elles sont en pleine activité

ainiboule, et des animaux exlrêrneineiit délicats, tels que l'hydre d'eau douce, saisis et immobilisés dans leurs diverses attitudes.

Les réactifs qui moditient la réfringence des tissus anatomiques sont encore bien plus nombreux. Les uns agissent en diminuant la réfringence de certains éléments, tandis (ju'ils conservent à peu près celle des autres, comme le font l'acide acétique, l'acide formique, etc.; d'autres, au contraire, comme la glycérine, l'essence de térébenthine, ramènent les éléments d'un tissu au même indice de réfraction et, le rendant ainsi transparent, permettent de distinguer certaines parties qui en occupent l'épaisseur et qui sont caractérisées par une coloration spéciale.

Cette coloration est naturelle, comme pour les cellules pigmentaires, ou bien on la détermine par l'application de quelques-unes des nombreuses matières colorantes employées aujourd'hui en histologie, matières colorantes introduites par injection dans des cavités naturelles (vaisseaux sanguins, conduits glandulaires), ou s'étant fixées d'une manière élective sur certains des éléments du tissu qui a été soumis à leur action.

Je dois vous rappeler eutin la méthode anatomique par excellence, celle qui consiste à séparer par la dissection minutieuse (dissociation) les éléments histolo-giques et à les examiner complètement isolés.

L'objet d'étude a été trouvé, la préparation en a été faite à l'aide d'un des moyens que je viens d'indi((uer sommairement, ou d'autres dont je ne vous ai pas [.arlé

et qui vous sont certainement présents à l'esprit. Nous en avons réalisé l'analyse aussi bien que le permettent les méthodes connues aujourd'hui. Notre travail est-il achevé? Messieurs, c'est à peine s'il est commencé. Si nous nous bornions, en effet, à constater quelle est la disposition des parties qui composent l'organisme et à les classer en suivant le plan de l'anatomie descriptive, nous ferions simplement de l'anatomie microscopique, sans nous élever aux conceptions autrement plus importantes de l'anatomie générale.

Cette science repose, comme vous le savez, sur la connaissance des systèmes organiques, que nous devons à Hichat. Lorsque nous avons observé dans un département de quelqu'un de ces systèmes une disposition histologique, il importe de la comparer avec celles que l'on peut reconnaître dans d'autres départements du même système. Il convient ensuite d'aller plus loin encore et d'établir la généralité des faits observés en les comparant entre eux dans les divers systèmes de l'organisme. C'est en cela que consiste essentiellement l'anatomie générale, puisqu'elle a pour objet non seulement la structure et la texture des tissus, mais encoi'e et surtout leurs rapports.

En cherchant la détinilion de cette science, je vous ai déjà dit que l'anatomie générale pouvait être considérée comme l'anatomie comparée limitée à un seul organisme.

C'est, par excellence, la science qui s'occupe du plan de l'organisation. Son domaine s'étend sur l'anatomie comparée elle-même. La physiologie en fait partie, ou

INTROnUCTION. H

du moins la physiologie générale, celle qui s'occupe des propriétés des éléments et des tissus.

Je vais vous montrer maintenant le sens que j'attache h. la définition que je viens de vous donner, en prenant mes exemples dans certaines des études que j'ai faites avec vous.

Voici d'ahord en quelques mots comment j'ai considéré les éléments musculaires. Examinant en premier lieu le plus parfait de ces éléments, le faisceau musculaire strié, je vous ai montré qu'il correspond tout entier à une cellule qui est l'analogue d'une cellule musculaire de la vie organique, l'analogue également d'un des segments du réseau myocîirdique.

Les propriétés physiologiques de ce faisceau sont des propriétés communes à tous les éléments cellulaires, qu'ils soient adultes ou en voie de développement. Seulement, Tune d'entre elles, la contractilité, y est exagérée de telle sorte qu'elle masque plus ou moins toutes les autres. C'est là ce que l'on désigne sous le nom de difFérencialion organique.

Considérant la striation dans le système musculaire, je vous ai fait remarquer que les muscles de la vie organique, c'est-à-dire ceux qui se contractent en dehors de la volonté, peuvent être lisses ou striés (cœur, œsophage, estomac), que ceux de la vie animale sont toujours striés chez les vertébrés, mais qu'ils peuvent être lisses chez les animaux inférieurs.

Tous les muscles striés, qu'ils a[»partiennent à la vie animale ou à la vie organique, ont une propriété physiologique qui leur est commune : leur contraction est

l-i INIIIODICTION.

brusque, tiindis (jiie les muscles lisses se contraclenl leuteuienl. Lu striation paraît donc eMre eu rapport avec le uioile (le la coniractiou.

Couslalaul ensuite (pic, parmi les muscles striés, il en est ([ui se contractent moins rapidement que les autres, par exemple les muscles rouges du lapin, si on les compare aux muscles blancs du même auinud, j'ai cherché à établir un rapport entre la structure de ces deux espèces de muscles et leur fonction. Je vous ai montré que dans les muscles rouges les disques minces sont relativement plus épais que dans les muscles blancs, ijue cette partie du faisceau musculaire semble jouer dans la contraction le lôle d'un élément élastique, et que c'est précisément au développement plus considérable de cet élément dans les muscles rouges ({u'il faut attribuer la lenteur relative de leur contraction.

Il n'est pas jusqu'à la disposition des vaisseaux sanfçuins dans ces deux espèces de nuiscles qui ne doive être comparée.

Pendant qu'un luuscle est contracté, la circulation du sang y est interrompue. Le travail mécanique s'y produit sous l'influence de combinaisons de substances accumulées au préalable (combustibles et comburants). Le comburant semble emprunté à l'oxygène du sang compris dans le muscle au moment de la contraction. Si le nmscle reste longtemps à Télat de contraction, il doit avoir une provision plus considérable d'oxygène. Aussi avoiis-nous constaté dans les muscles rouges l'existence de capillaires volumineux, tortueux et munis de dilatations comme anévrysmales.

Abordant l'appareil nerveux des muscles, je vous ai fait voir ipie le mode de terminaison des nerfs n'est nullement en rapport avec la vie animale ou organique de ces organes. En effet, dans la musculature de l'œsophage et des cœurs lymphatiques, qui appartiennent à la vie organique, les nerfs se terminent sur les faisceaux striés par des énn'nences et des arborisations terminales semblables à celles que l'on observe dans les muscles du tronc et des membres. Ce qui, dans l'appareil nerveux d'un muscle, paraît être en rapport avec la vie organique, c'est l'existence d'un plexus et surtout la présence de cellules ganglionnaires qui agissent conjme centres périphériques et qui sont les organes essentiels des réflexes. En eflet, chez certains animaux, ce plexus, très accusé dans les muscles lisses de la vie orgiuiitpie, n'existe pas dans les muscles lisses de la vie animale.

J'emprunterai encore quelques exemples aux leçons que j'ai faites à la fin de la dernière année scolaire, c'est-à-dire cette année même, sur le système glandulaire. L'élément glandulaire est une cellule différenciée dans un but déterminé, la sécrétion d'une substance spéciale utilisable dans l'organisme ou qui doit en être éliminée. Une cellule ainsi différenciée est-elle absolument spécifique? J'ai cherché à vous montrer qu'il n'en est rien, et que toute cellule est plus ou moins glandulaire. En effet, les cellules lymphatiques et les protozoaires non différenciés ont toutes les propriétés essentielles des animaux complexes et même des animaux supérieurs.

Sans m'occuper de leur rnotilitéet de leur sensibiliti';

qui sont aujourd'liui bien connues, je vous ai fait remarquer i[uils absorbent des particules alimentaires de composition variée et qu'ils les diluèrent. Cette digestion ne peut s'effectuer qu'à la condition de transformer les substances amylacées, protéiques et graisseuses au moyen de ferments diastasiques, peptiques et pancréatiques, et dès lors les cellules lympbatiques, qui accomplissent cette digestion, doivent pouvoir sécréter à un moment donné de la diastase, de la pepsine et de la pancréatine. A ce propos, je vous disais : Donnez à un bon chimiste une quantité suffisante de cellules lymphatiques, il y trouvera de la pepsine.

Aujourd'hui, en préparant celte leçon et en réfléchissant à ces propriétés générales des éléments cellulaires, il m'a semblé que l'on pouvait y trouver la raison d'un phénomène jusqu'ici difficile à expliquer, l'apparition, après la mort, des noyaux dans l'intérieur des cellules, alors qu'on ne les distinguait pas tandis (ju'elles étaient vivantes. Il serait possible que les liquides digestifs, parqués pour ainsi dire dans certaines portions des cellules, vinssent à diffuser après la mort pour déterminer une sorte d'autodigeslion du protoplasma cellulaire et produire une diminution de sa réfringence. Dès lors, le noyau qui conserverait la sienne deviendrait apparent.

Je vois déjà la possibilité de soumettre cette hypothèse au contrôle de l'expérience ; c'est ce que je ferai par la suite.