APPORTS DES CELLULES CONNECTIVES

trouve complètement ens^lobée dans la masse d'injection.

Enfin, dans le voisinage immédiat de l'endroit où a pénétré la pointe de la canule et où la pression a été la plus forte, les t'entes présentent une grande longueur et même communiquent les unes avec les autres; les deux lames qui les limitent ont été complètement décollées.

Abordons maintenant les questions que soulèvent les observations que nous venons de faire. La pi'eniière et la plus importante est celle qui a trait aux canaux du suc.

Nous avons vu. surtout en examinant les coupes parallèles à la surface de la coinée, que la masse colorée avait pénétré dans un système de canaux formant un réseau élégant. Nous devrions donc en conclure que les canaux du suc existent réellement.

11 est incontestable que, dans les cornées à cellules du type membraniforme, on injecte, par piqûre, un système de fentes et de lacunes dont la disposition régulière est subordonnée à la forme des cellules fixes. Il y a même un rapport parfait entre la forme et la disposition du réseau cellulaire et celles du réseau démontré par les injections interstitielles; ils ont entre eux la plus grande ressemblance et se correspondent complètement. D'autre part, il est évident que le suc nutritif parcourt plus facilement ces voies ouvertes à l'injection qu'il ne circule dans les autres parties de la cornée. Mais comment sont formées ces voies? par quoi sont constitués ces canaux? c'est là le point important.

AVKC LliS I.AMliS l)h LA COK.NLi:. ^57

Nous avons constaté (lue les lames de la cornée, dans ses couches antérieures surtout, s'anastomosent les unes avec les autres, excepté pourtant chez les plagiostomes où leur disposition est toute différente, pour Former un système comparable à celui que j'ai décrit dans la gaine lamelleuse des nerfs sous le nom de système de tentes (voy. p. iiO). De plus, elles se soudent ou s'accolent dans une partie seulement de leur étendue. 11 en lésulte un système caverneux complexe. Dans ce système, les espaces, les fentes, les lacunes, comme vous voudrez les appeler, peu importe, sont occupés par les cellules fixes. Ils semblent même, dans les conditions physiologiques, n'être absolument faits que pour loger ces cellules, et, à les bien cons'dérer, on dirait qu'ils se sont rétrécis jusqu'à ce que le protoplasma cellulaire qui les occupe les ait empêchés de se fermer davantage.

Avant d'aller plus loin dans cette analyse, je dois vous rappeler quelques faits indispensables à la compréhension du sujet que nous discutons. Lorsque l'imprégnation au chlorure d'or donne des préparations parfaitement nettes, ce sont les cellules qui dessinent le réseau coloré en violet, et non les lacunes du système plasmatique. Lorsque, au moyen d'un mélange à parties égales d'eau et d'acide sulfurique, on isole un réseau de cellules étoilées, réunies ensemble par leurs prolongements, ce sont bien les cellules que l'on isole ainsi, et non pas une substance plasmatique coagulée dans des canaux qui auraient celte forme (voy. p. 171). Lorsque, par le nitrate d'argent, on a déterminé dans

liAXViKK. — Ailut. géuériilL'. il. - 17

■258 BAPPORTS DliS CELLULES CONNECTIVES

la cornée une imprégnation négative, ce ne sont pas des systèmes de lacunes ou de canaux qui sont ménagés en clair, c'est bien le protoplasma cellulaire avec ses prolongements qui a été respecté. Vous avez même vu que les fentes ou lacunes sont au contraire plus fortement imprégnées que le fond général, puisque, sur le bord des cellules, où il existe en réalité des fentes de ce genre, nous avons observé une coloration plus foncée.

Et ici, permettez-moi une courte digression ; l'importance du sujet l'excusera. Lorsque, dans une cornée traitée par le nitrate d'argent, les cellules ramifiées se détachent en clair sur un fond coloré, nous devons nous demander par quoi est formé ce fond. Toute la substance inlercellulaire, toute la charpente fibreuse, est-elle colorée uniformément en brun? Mais, dans ce cas, on ne comprendrait pas comment, ainsi imprégnée dans toute son épaisseur, la cornée resterait suffisamment perméable à la lumière pour permettre de distinguer, aussi nettement qu'on le fait, les cellules superposées qui n'ont qu'une épaisseur minime par rapporta celle des lames. Et, d'autre part, si la cornée n'est pas imprégnée dans la totalité de sa charpente fibreuse, quelle est donc la partie qui réduit l'argent? Quelle est la substance qui devient brune et qui fait, par contraste, apparaître les cellules?

Pour résoudre cette question, il est nécessaire d'avoir recours aux coupes transversales. Après avoir imprégné une cornée au nitrate d'argent par les procédés ordi-

AVIiC LES KAMI*:S l)K I,A CORNÉE. 559

jiaii'cs, [)ratinuons-y une coupe méridienne, disposons-la sur une lame de verre, et examinons. Nous reconnaîtrons laciienient que, si toute la charpente fibreuse présente à la vérité un ton jaunâtre, il existe cependant au niveau des cellules, dans les intervalles entre les lames, des lignes brunes beaucoup plus accusées. Or, comme rimprégnation est négative (et il est facile de s'en assurer sur la même préparation, en renversant ptir pression un bord de la coupe, de manière à faire apparaître les lames à plat), ces lignes ne correspondent pas aux cellules, il faut en conclure qu'il y a là, au niveau des cellules, dans les espaces interlamellaires, une substance spéciale, probablement une mince couche de plasma, qui réduit l'argent beaucoup plus facilement que la substance fibreuse.

Je reviens à la discussion des résultats que fournissent les injections interstitielles de la cornée.

H est constant, comme je viens de vous le rappeler, que les dilTérents modes de préparation que nous avons appliqués successivement à la cornée (isolation par l'acide sulfurique, iinpréguation par le nitrate d'argent et par le chlorure d'or) ne nous avaient révélé autre chose entre les lames de cette membrane que des cellules plus ou moins étendues, plus ou moins nombreuses, reliées par des prolongements plus ou moins larges.

Les injections seules, faites soit avec du bleu de Prusse sol uble dissons dans l'eau, soit avec de l'orcanette dissoute dans de l'essence de térébenthine, dessinent nettement un système de lacunes dans les cornées à cellules du type membraniforme.

tiOO lUrrOUTS DKS CliLLULES CONNliCTlVliS

Lorsque l' injection nu pas été poussée avec beaucoup de force, ces lacunes forment un système canaliculé correspondant à peu près exactement au réseau des cellules. Si la pression a été plus forte ou plus prolongée, elles contiennent une plus grande quantité de masse injectée, présentent une plus grande épaisseur et augmentent menie en étendue par le décollement des lames qui les limitent. Il peut arriver ainsi que deux espaces ou deux canaux voisins se réunissent et constituent des lacunes plus ou moins vastes, de formes désormais tout à fait irrégulières et ne rappelant plus en rien le réseau cellulaire logé dans les interstices normaux.

La fusion de deux lacunes voisines, par décollement des lames qui les limitent, soulève, sur la constitution intime de la cornée, une nouvelle question : Y a-t-il, lors d'une fusion de ce genre, simple séparation de deux lames juxtaposées ou rupture d'une substance cimentante qui les unissait? En d'autres termes, y a-t-il normalement entre les lames un simple accolement ou une véritable soudure?

Pour ma part, je ne pense pas qu'il existe entre les lames de la cornée un ciment analogue à celui qui s<3ude entre elles les cellules musculaires du cœur. Je crois que ces lames sont maintenues par simple accolemenl, ))ar une adhérence moléculaire analogue à celle ([ue l'on observe, par exemple, entre deux lames de glace parfaitement planes.

En effet, le décollement se fait avec la plus grande facilité. Prenons, par exenqjle, une cornée de rat el.

AVI'.C I.KS LAMKS 1)K I.A COU Ni': l-. 261

iipivs l'avoir étalée, faisons-la sécher rapidement. Pratiquons-y une coupe mince, perpendiculaire à la surface, et, après l'avoir laissé gonfler dans l'eau, colorons-la au picrocaraiinate pour en mieux distinguer les différentes parties. Sous l'influence de la pression la plus légère, nous verrons s'y former des fentes entre les lames. Si, tout en continuant à l'observer, nous pressons un peu plus forlement avec l'aiguille sur le verre recouvrant, ces fentes s'agrandiront de plus en plus, et quelquesunes iront jusqu'à se fusionner. La séparation des lames de la cornée peut ainsi se faire par simple pression et sans l'emploi d'aucun réactif dissociateur. Il est donc peu probable qu'il existe entre elles un ciment quelconque.

En résumé, j'arrive à me rangera l'opinion de G. Fi'. Millier contre celle de Recklinghausen (voy. p. «SI) : Les injections interstitielles pénètrent plus facilement entre les lames au niveau des cellules (en d'autres termes l'adhérence moléculaire des cellules aux lames est moins forte que celle des lames entre elles), mais elles ne restent pas limitées à ces fentes naturelles, elle peuvent aller beaucoup plus loin en décollant les lames. Quant aux sucs nutritifs, ils doivent également circuler plus facilement au niveau des cellules.

Je n'insiste pas. La discussion sur les canaux du suc est sans importance, aujourd'hui que la constitution du tissu conjonctif est mieux connue.

Je passe à une autre question. Nous venons de voir que les lames de la cornée s'anastomosent de manière

^0'^ RAPPORTS DES CRLLULKS CONNECTFVRS

à limiter des espaces dont l'ensemble forme une sorte de système ciiveiiieiix. 11 s'agit de savoir si ces espaces sont tai)issés de cellules endothéliales, en d'autres termes s'il y a des cellules sur les deux faces des fentes, ou s'il y existe une autre disposition.

Sur des coupes méridiennes, faites après dessiccation, colorées au picrocarminate d'ammoniaque et traitées par la glycérine additionnée d'acide formi(jue, on élargit facilement les fentes virtuelles en pressant avec une aiguille sur la lamelle recouvrante. En examinant des fentes ainsi agrandies, on les voit souvent présenter des cellules sur leurs deux lèvres. Dans les fentes restées à l'étal virtuel, on remarque fréquemment deux noyaux situés tout à côté l'un de l'autre et possédant chacun une masse de protoplasma distincte. Ces observations pourraient porter à penser qu'il y a dans chaque fente interlamellaire une double couche de cellules, et que les lames de la cornée sont tapissées d'un revêtement cndothélial. Je ne pense pas qu'il en soit ainsi. L'existence, sur quelques points, de deux cellules superposées ne permet pas de conclure qu'elles forment une double couche continue, d'autant plus (ju'il se peut fort bien qu'une partie des cellules que l'on observe ainsi soient des cellules migratrices, fortuitement arrêtées à côté de cellules fixes. Lorsque, dans une fente agrandie, on trouve une cellule sur l'une des lèvres et l'autre sur la lèvre opposée, cela prouve simplement que chaque lèvre a entraîné une celluie, mais non pas qu'il y a un double revêtement.

(Cependant, quand on a isolé lestâmes de la cornée

AVi:C LKS LAMES DE Ï.A CORNIÎE. 263

delà raie après un séjour prolongé de cette membrane dans le liquide de Millier et qu'on les a colorées par rhématoxylino, on remarque qu'elles présentent des noyaux sur leurs deux faces, ce qui conduirait à admettre pour cette cornée un revêtement endothélial des espaces interlamellaires.

Il est possible que chez cet animal et chez les pla- ^iostomes en général il en soit ainsi ; mais leur cornée diiïére tellement de celle de tous les autres animaux qu'on ne peut conclure de l'une aux autres. D'autre part, on conçoit fort bien que, même s'il n'existe dans les espaces interlamellaires qu'une seule couche de cellules, une lame isolée puisse entraîner avec elle celles des deux espaces entre lesquels elle se trouve et simuler ainsi un double revêtement endothélial.

L'observation direcle ne nous donnant pas la solution de ce problème , voyons si nous pourrons y arriver par des observations plus ou moins indirectes.

S'il existait deux couches endothéliales dans chaque fente interlamellaire, les préparations des cellules de la cornée isolées par l'acide sulfurique devraient nous montrer la superposition immédiate de deux réseaux cellulaires. Or, en examinant avec le plus grand soin ces réseaux, on ne constate jamais une semblable superposition.

Voici une autre observation qui est encore plus démonstrative. Prenons une cornée à cellules du type membraniforme (lapin, rat, cochon d'Inde) et, après l'avoir traitée par la méthode de l'or, pratiquons-y des coupes niéridiennes.

"204 HAPPORTS OKS CKM.UI.MS CONNECTIVES

Dans ces coupes, ainsi que je vous l'ai siu;nalé déjà (voy. p. 197), vous verrez assez souvent des cellules coniieciives présenter des crêtes d'empreinte sur leurs deux faces (voy. fîg. 29). Il suit de là qu'elles sont en

-Y^yhrr"

Fie. 20. — Cornée liu lapin traitée par le jus do citron et le chlorure d'or. Coupe perpendiculaire à la surface de la membrane.

contact immédiat avec les deux lames cornéennes entre esquelles elles se trouvent, et dès lors il ne saurait être question de l'existence d'une double couche endothéliale. Tl faut à plus forte raison abandonner l'hypothèse de Schweigger-Seidel, d'après laquelle les cellules, de nature endothéliale, seraient appliquées par leur partie profonde (protoplasma et noyau) sur une lame cornéenne, tandis que l'autre face serait libre et munie d'une sorte de cuticule. En effet, si cette hypothèse était exacte, la face profonde de la cellule posséderait seule des crêtes d'empreinte, sa face cuticulaire n'en devrait pas porter. Du reste, cette assimilation des plans cellulaires de la cornée à d(^s lames endotliéliales, (|ui a séduit à plu-

AVKC M<:S I.AMKS DI'] l A CORNÉK, ':265

sidirs reprises les histologistes, n'est plus soutenable aiiiourd'hui.

En résumé, les cellules connectives sont sitn})lenient disposées entre les lames, et leur adhérence à ces lames est moindre que celle des lames les unes aux autres.

Nous avons maintenant toutes les notions nécessaires pour comprendre les formes singulières ([ue prennent, dans certains cas, les cellules fixes de la cornée, formes que vous avez sans doute remarquées dans un certain nombre des préparations qui ont passé sous vos yeux.

Lorsque, en enlevant la cornée d'une grenouille, on la manie un peu rudement, ou lorsqu'on l'a incisée avec des ciseaux pour pouvoir l'étaler à plat sur la lame de verre, on constate que, dans le voisinage immédiat des points qui ont été sectionnés, déchirés, tiraillés ou touchés un peu brutalement, les cellules de la cornée présentent dans leur forme des modifications considérables. Les cellules ainsi modifiées, sis;nalées d'abord par Retzius sous le nom de cellules en oiseaux^ ont été étudiées plus attentivement par Fuchs, dans un travail récent (voy. p. <S8).

Quelquefois, et dans leur déformation la plus accusée, les cellules paraissent réduites à de simples bâtonnets. D'autres fois ces bâtonnets, qui sont loin d'avoir tous la même longueur, sont repliés sur eux-mêmes comme on pourrait plier des bâtons de cire à modeler, et dessinent un ou plusieurs festons. Souvent les saillies des festons se prolongent sous forme de pi(|uants minces plus ou moins délicats.

*266 CEIXULES CONNECTEES DE LA CORNÉE.

Pour mieux étudier ces déformations, Fuchs a essayé de les reproduire expérimentalement. Il grattait la cornée avec une aiguille de manière à en érailler la surface suivant une ligne déterminée, ou bien il la piquait dans un ou plusieurs points, pour produire un désordre plus limité. Il traitait ensuite la membrane par le chlorure d'or pour (ixer les cellules dans la forme artificielle qu'il leur avait fait prendre.

J'ai employé les mêmes moyens mécaniques; puis j'ai également traité la cornée par la méthode de l'or (jus de citron, chlorure d'or à i pour 100, eau avec acide acétique, voy. p. 190), et je suis arrivé à peu près au même résultat. Lorsque l'on a égratigné la cornée suivant une ligne, on remarque de chaque côté de cette ligne une rangée de cellules qui, au lieu de présenter comme les autres la forme étoilée, sont festonnées , les saillies des festons étant toutes du côté opposé à la ligne éraillée, comme si le corps de la cellule avait été repoussé par l'action mécanique de l'aiguille. Quand on a pratiqué une simple ponction, on trouve, tout autour de l'endroit où elle a été faite, plusieurs rangées de cellules f(?.stomiées dont les festons se terminent par des prolongements effilés qui se dirigent tous vers la périphérie.

En examinant attentivement un de ces cercles de cellules festonnées, celui, par exemple, que j'ai placé sous un de ces microscopes, vous remarquerez que la disposition des cellules n'est pas tout à fait régulièrement radiée; de plus, en abaissant robjeclif de manière à observer des couches de plus en plus profondes, vous

CF.LI.Ur.ES K!V OISKAUX. 267

reconnaîtrez que les festons changent de direction et paraissent tourner. TIs forment une sorte de tourbillon analogue à celui sur kMjuel Kuchs a' insisté k propos d'autres dispositions physiologiques, et dont je vous ai expliqué le mécanisme de production (voy. p. lil).

Si vous examinez des cornées qui ont été soumises, soit à des égratignures légères, soit à des tiraillements, vous trouverez tous les intermédiaires entre les cellules normales et celles qui ont des formes dites en oiseaux. Je ne m'attacherai pas à décrire toutes ces formes; elles sont faciles à reproduire, et un simple coup d'œil jeté sur une préparation vaudra mieux que toute description. Mais je dois rechercher avec vous parquet mécanisme se produisent les festons qu'on y distingue et par quoi ils sont constitués.

Vous savez que les cellules de la cornée se trouvent renfermées dans des espaces interlamellaires bien limités, autour desquels lesiames sont unies plus ou moins intimement l'une k Tautre, excepté au niveau des prolongements cellulaires. Si donc, par suite d'une action mécanique, la cellule est refoulée contre un des côtés de la cavité qui la contient, son protoplasma et son noyau s'engageront dans les espaces ménagés aux prolongements qu'elle possède dans cette direction, les gonfleront et les transformeront en gros festons, qui demeureront surmontés de la pointe élancée du prolongement primitif.

Les cellules qui ont pris ces formes en oiseaux les conservent longtemps. J'ai piqué la cornée dans son centre chez une grenouille vivante, et, vingt-quatre

""2ns CKI.l ri.I'S CONMiCTIVIvS I)K 1,\ CORM-:!':,

heures après seulement, j'ai fixé los cellules par le cliloruro (l'or. Autour du point piqué, elles présentaient nellement une forme festonnée. On trouverait là, s'il en était besoin, une nouvelle preuve que ces déformations sont passives, et que les cellules fixes de la cornée ne sont pas contractiles.