GANGLIONS DE BIDDER

ininer quelle disposition anatomique amène le même résulliil dans les ganglions de Bidder.

On peut obtenir, sur la structure de ces ganglions, quelques notions très vagues par le simple examen à Tœil nu ou à la loupe. Les tubes à myéline disparaissent brusquement à leur niveau; leur situation est indiquée, sur les préparations à l'acide osmique, par la brusque cessation de la coloration noire du nerf cardiaque et aussi par une petite éminence qui se montre juste en ce point et forme le ganglion lui-même. Mais il ne faudrait pas prendre la collerette pour le ganglion. Celui-ci se trouve juste au sommet de la collerette, c'està-dire au point où elle vient se relier à la paroi ventriculaire. 11 est situé immédiatement sous l'endocarde et ne fait qu'une très médiocre saillie dans le ventricule. Il ne contient pas de vaisseaux sanguins.

Pour bien reconnaître sa structure, il est indispensable de l'isoler. Dans ce but, après avoir injecté avec un mélange d'acide osmique et d'alcool le cœur d'une grenouille, on ouvre l'oreillette, et l'on détache la cloison, en emportant avec elle le nerf cardiaque, la collerette et le ganglion. Puis, avec de très fins ciseaux, et en y mettant !e temps nécessaire, on arrive à séparer, d'une façon suffisante, le ganglion des tissus qui l'englobent. Vous verrez tout à l'heure une de ces préparations (lig. 28j.

Le nerf cardiaque postérieur est plus volumineux que l'antérieur, et la même différence s'observe entre les ganglions correspondants. Ceux-ci ne présentent pas d'ailleurs exactement la même disposition ; mais une

iOS COIiUR SANGUIN UE LA GUKNOUlLLli:.

particularité leur est cominutic : les nerfs s'aplatissent et s'étalent à leur niveau.

FiG. 28. — Ganglion nuiiculo-ventriculairc postérieur de la grenouille verte {R. esculenla). — r, r\ r", les trois petits g-ang-lions qui composent la masse gaiiglioniiairo principale ; il, nerf anaslonioliquc entre les deux ganglions de Hiddor ; t, tubes nerveux à myéline ; f, libres nerveuses sans myéline; c, cellules ganglionnaires.

Le nerf postérieur, à sa terminaison, se divise géné-

GANGLIONS DE BIDDIÎR. 109

ralemeiit en deux ou trois branches qui se rennent et deviennent fusiformcs, constituant chacune un ganglion phis ou moins indépendant des autres. On reconnaît aisément que les tubes nerveux à myéline pénètrent dans les ganglions et y forment un lacis très compliqué; mais ils deviennent très rares au delà et l'on n'en voit plus qu'un nombre restreint dans la masse ganglionnaire proprement dite. Quant aux fibres sans myéline, elles se divisent et se subdivisent au sortir du ganglion, pour pénétrer dans l'épaisseur des parois du ventricule.

Le nerf cardiaque antérieur, plus grêle, ne contient souvent qu'une seule inluniohcence et se termine, comme l'autre, par un pinceau de fibres sans myéline qui vont innerver le ventricule.

Dans leur structure intime, les ganglions de Bidder diffèrent notablement des amas ganglionnaires situés en tout autre point du trajet des nerfs cardiaques. Nous avons vu qu'ailleurs les cellules sont placées tout à fait en dehors du filet nerveux ; ici la plupart sont mélangées aux fibres nerveuses qui forment autour d'elles unplexus compliqué: Nous aurons à revenir sur cette disposition.

En résumé, chacun des deux nerfs cardiaques peut être conq^aré, dans son ensemble, à une plante grimpante à racine bulbeuse. Le bulbe est représenté par le ganglion de Bidder; les racines et les radicelles par les fibres sans myéline plongeant dans le myocarde. Le nerf avec ses rameaux figure la tige et les branches et porte, élégamment appeudues, les cellules nerveuses semblables à des fruits.

nu COEUR SANGUIN DIÎ LA (ÎRENOUILLE.

Entrons maintenant clans les détails de la structure des cellules nerveuses. Et d'abord nous avons à nous poser cette question : Les cellules du sinus, de la cloison et des ganglions de Bidder sont-elles toutes de la même espèce ?

L'opinion la plus ancienne à ce sujet est celle qu'a formulée Kôlliker dans son Traité d anatomie microscopique. D'après cet auteur, toutes les cellules nerveuses du cœur appartiennent an système du grand sympathique; elles n'ont aucune relation avec le nerf pneumogastrique; de plus, elles ne sont jamais multipolaires, mais toujours unipolaires, ou même apolaires.

En 1863, Beale (i) agite incidemment cette question. H s élève contre l'opinion de Kôlliker : d'après lui, il n'existe pas dans le cœur de cellules apolaires ni même de cellules unipolaires; toutes seraient bipolaires ou multipolaires. Je suis ici de l'avis de Beale, et je crois que Kôlliker a été trompé par des préparations .insuffisantes. Voici, en effet, une cause d'erreur contre laquelle je dois vous prémunir. La cellule est souvent assez distante de la fibre avec laquelle elle est en rapport; il se peut alors que 1a fibre de communication, infléchie au-dessous de la cellule, soit masquée par elle. Elle existe néanmoins, et, en prenant des précautions suffisantes, il est possible de la retrouver. Je n'ai jamais vu, pour ma part, de cellule apolaire dans la cloison.

(1) Loco c'Ualo.

N.VTUUH DIîS CELLULES GANGLIONNAIRES. 111

Beale ajoute que toutes les cellules du cœur sont multipolaires, puisque, indépendamment de leur fibre droite, elles possèdent encore une ou même plusieurs flbres spirales qui les lient à l'appareil nerveux.

Quant aux rapports de ces cellules avec les nerfs, Beale demande sur quelles expériences s'est fondé Kollikcr pour affirmer qu'elles sont en rapport avec le système sympathique, et avec lui seulement. La remarque est judicieuse. Kolliker, en effet, ne fournit aucune preuve à l'appui de son affirmation.

Kolliker a répondu à Beale dans les éditions successives de son traité d'histologie. Voici ce que nous lisons à ce sujet dans la deuxième édition française de cet onvrage : «... Les fibres du pneumogastrique et les fibres ganglionnaires du cœur se rendent certainement au tissu du cœur d'une manière indépendante les unes des autres; la physiologie devra donc rejeter complètement toutes les théories qui assignent aux fibres du pneumogastrique une influence directe sur les ganglions du cœur. Ces données, qui datent de l'année 1862, ont été attaquées un an plus tard par Beale. Quant au fait le plus important, c'est-cà-dire l'absence de connexion entre les fibres du pneumogastrique et les cellules ganglionnaires, Beale ne produit aucune observation directe, mais seulement des présomptions auxquelles personne ne donnera de poids. Il nie que les cellules ganglionnaires du cœur soient unipolaires; mais, en le faisant, il a seulement en vue ce fait que, sur ces cellules^ on trouve les fibres spirales mentionnées plus haut, fibres dont l'interprétation, comme nous l'avons vu, n'est rien

112 COEUR SANGUIN DE LA GliENOUlLEE.

moins que cerlaine, et dont jusqu'ici Beale, non plus que tout autre, n'a démonlrc la nature nerveuse (i). »

La balle paraît bien renvoyée. Uelournant contre son adversaire les arguments dont ce dernier s'est servi contre lui, l'auteur attaqué reprend vivement Toffensive. Mais une pareille joute, peut-être à sa place au Palais, est déplacée, sinon préjudiciable, dans le domaine de la science. Allons au fond des choses.

Beale a constaté les rapports de la cellule nerveuse avec les nerfs et avec les fibres spirales; il ne prétend nullement avoir vu les rapports avec l'un ou l'aulre des deux systèmes nerveux. Il a donc pu à bon droit critiquer KoUiker d'avoir affirmé, sans preuves à l'appui, les connexions de cette cellule avec lé sympathique seul, et n'a pas lui-môme prêté le flanc à pareil reproche.

D'ailleurs, la manière de voir de KôUiker n'est pas seulement hypothétique; elle est même contraire à .l'expérience, puisipie l'excitation électrique du pneumogastrique arrête les pulsations du cœur.

Kôlliker ajoute que personne n'a démontré la nature nerveuse de la fibre spirale. Nous allons tout à Theure répondre à celte allégation, quand elle se présentera à son tour; car, pour en finir avec cette discussion, nous allons nous poser tout de suite les différentes questions qui s'y rattachent.

r Existe-t-il des cellules apolaires? — Sur de bonnes préparations on n'en voitaucune.il me semble d'ailleurs qu'il suffit d'avoir examiné soigneusement deux ou trois

(1) Kullikcr, Eléments iVhidoIogie, '2' ôdit. fi;in<; , p. 740.

cloisons des oreillettes, sans en avoir découvert une seule, pour avoir le droit do conclure que de semblables cellules n'existent pas dans l'état physiologique.

2° La fibre spirale, décrite par Beale, existe-t-elle en réalité dans les cellules nerveuses du cœur de la grenouille? — Vous avez vu des préparations où elle apparaît de la manière la plus évidente.

3° La fibre spirale est- elle de nature nerveuse? — Sous l'action du chlorure d'or, la fibre spirale se colore en violet, exactement comme la fibre droite : c'est là une observation que je ne trouve consignée dans aucun des travaux dont j'ai piis connaissance; mais vous pouvez la vérifier aisément. La fibre spirale est donc nerveuse, tout comme la fibre droite, dont personne ne conteste la nature.

4" Quelles sont les connexions de ces deux fibres avec les systèmes nerveux? Sont-elles rattachées, l'une au système central, l'autre au sympathique? ou communiquent-elles toutes les deux avec le môme système? et alors, avec lequel? ~ Il est impossible, dans l'état actuel de la science, de donner à ces questions une réponse satisfaisante.

5" Nous savons que l'on trouve partout, dans le système sympathique, des cellules à fibres spirales, et nous avons admis que toutes les cellules de ce système ont la même forme. Mais peut-on admettre aussi que cette forme est spéciale au système sympathique?

Pour répondre à cette question, il faut étudier les cellules des différents nerfs. J'ai examiné les ganglions du pneumogastrique à sa sortie du crâne. Là, les cellules

UA.wiKK. — Anal, générale. • g

CliLLULES GANGLIONNAIRES.

sont peu nombreuses. Souvent, vers rextrémité du ganglion, il s'en présente une seule, entre les fibres qui se laissent facilement séparer. Aussi cette région convientelle particulièrement à nos recherches. Eh bien! ces cellules montrent très nettement des fibres spirales.

Vous verrez, à la fin de la leçon, une préparation du ganglion supérieur du pneumogastrique de Rana esculenta (fig. 29) ; vous reconnaîtrez aisément la capsule de la cellule, son noyau très net, son corps bien limité, sa fibre droite, et enfin sa fibre spirale dont les tours se serrent à mesure qu'elle s'avance sur le globe ganglionnaire, de façon à lui constituer une sorte de cupule emboîtante; en un mot, tous les détails de structure que je vous décrirai tout à l'heure, et que je mentionne simplement ici.

On peut objecter, il est vrai, que ces cellules appartiennent aussi au sympathique, qu'elles se trouvent là comme égarées et amenées par les fibres de ce sys-

I''iG. 2'J. — Cellule ganglionnaire ilu pneuniogaslriquc ilc la grenouille (acide osniique, picrocarniinatc d'ammoniaque, glycérine). - a, globe ganglionnaire; n, noyau ; r, nucléole ; d, noyaux de la capsule; f, fibre droite ; g, gaînc de Ilenle ; sp. fibre spirale ; g\ sa gaine ; n' , noyau de la gaîne de Henle.

FIBRliS SPIRALES. 115

lème mélangées avec les fibres du pneLiiiiogastrique. C'est possible, et Thistologie est impuissante à prouver qu'il n'en est pas ainsi.

C'est, je crois, à l'expérimentation physiologique, à la méthode deWaller peut-ôlro, qu'il faudrait demander la solution de ce nouveau problème. En tout cas il y aurait là un sujet de recherches intéressantes que je signale à votre attention.

Quoi qu'il en soit, on n'est pas fondé, pour le moment, à prétendre que la fibre spirale est caractéristique de la cellule nerveuse sympathique.

Maintenant que nous avons épuisé ces questions incidentes relatives aux connexions des cellules nerveuses du cœur et à la diversité d'aspect qu'elles présentent suivant les régions où elles se trouvent, nous pouvons approfondir l'étude de ces cellules dans leur forme type, la seule d'ailleurs qu'il nous soit loisible d'examiner d'une façon assez complète, la cellule à fibre spirale. C'est sur les rameaux des nerfs de la cloison qu'il convient de prendre les objets d'observation.

Je dois vous avouer d'abord ({u'il m'a paru impossible de reconnaître exactement les rapports des fibres droites ou des fibres spirales avec les nerfs du coeur. J'ai renoncé, dans ce cas, k l'emploi des méthodes de dissociation, qui exigent de grands efforts et n'aboutissent à aucun résultat. Jusqu'à ce qu'une méthode nouvelle, convenable, ait été découverte, nous ne pouvons guère espérer d'acquérir des notions positives à ce sujet.

En attendant, voici l'hypothèse que j'admets. La ûbre droite relie la cellule ganglionnaire aux fibres du

116 CELLULUS GANGLIONNAIRES.

pneumogasirique, et leur union se fait probablement par une disposition analogue à celle que j'ai décrite dans les ganglions postérieurs de la moelle et que j'ai nommée disposition en T (i).

Ce mode d'union de la fibre droite avec un tube nerveux est très vraisemblable, puisque cette fibre n'est autre chose qu'un cylindre-axe revêtu d'une gaîne de Schvann. Quant à la fibre spirale, nous savons qu'elle accompagne sur une certaine longueur la fibre droite; elle émet ensuite plusieurs ramifications, comme Bcale l'avait vu, et celles-ci peuvent revenir au tronc nerveux ou se rendre à des troncs voisins. D'après cela, je serais porté à penser que les fibres spirales servent à mettre les ditFérentes cellules nerveuses en communication les unes avec les aulres. D'ailleurs, je compte m'étendre davantage sur ce sujet (juand je m'occuperai des cellules ganglionnaires eii général.

Lu connaissance précise de ces connexions étant de la plus haute importance au point de vue de la physiologie du cœur, j'ai travaillé sans relâche à les découvrir, tant sur les cellules ganglionnaires du cœur de la grenouille que sur les cellules sympathiques du même animal. Ces recherches n'ont pas été couronnées de tout le succès que j'aurais désiré, mais elles m'ont permis d'observer quelques faits que je vais vous exposer.

Le chlorure d'or est un des meilleurs réactifs que' nous connaissions pour l'étude des éléments nerveux . Or, son métal se fixe d'autant plus tacilementsur les tissus,

(Ij Loc. cil:

OU, en termes techniques, son élection est d'auLant plus prononcée que le sel est dans un état moléculaire plus instable. On se mettrait donc dans les conditions les plus favorables si l'on savait appliquer celui-ci juste au moment où il va se décomposer. C'est là un problème qui me préoccupe depuis longtemps, mais dont je n'ai pas encore trouvé une solution tout à fait satisfaisante.

Généralement, on réduit l'or du chlorure, sur la préparation, à l'aide de l'acide acétique ; mais dans ce cas la réaction est incertaine. Lowil a remplacé l'acide acétique par l'acide formique, réactif que j'avais introduit dans les laboratoires d'histologie pour la conservation des préparations colorées par le carmin. L'acide formique, en effet, convient mieux que l'acide acétique ; mais si l'on veut obtenir de bonnes préparations des cellules ganglionnaires du cœur de la grenouille, il est néces saire de modifier la méthode de Lôwit. On prépare d'avance un mélange de chlorure d'or et d'acide formique, on le fait bouillir, et on le laisse refroidir avant de l'employer. L'or se trouve alors dans un état d'instabilité très grande. Les proportions convenables sont une partie d'acide formique pour quatre parties d'une solution de chlorure d'or à 2 pour 100. Tous les autres vaisseaux étant liés, on injecte par une des aortes dans le cœur 1 ou 2 centimètres cubes de ce mélange, et l'organe entier est plongé ensuite dans la même solution pendant une heure; on ouvre alors les oreillettes, on lave à l'eau distillée, puis on expose à la lumière pour obtenir la réduction de l'or. Celle-ci met dix, douze, et même vingt-quatre heures à se produire.

' ClîLLULES GANfiLIONNAlRIiS.

Lorsqu'elle est suffisante, la cloison interauriculaire est détachée sous l'eau au moyen de ciseaux fins, et montée en préparation dans la glycérine simple ou additionnée d'acide formique.

Si cette méthode avait un succès constant, elle marquerait assurément un grand progrès de la technique histologique. Malheureusement il n'en est pas ainsi, et la préparation est souvent manquée sans que l'on sache pourquoi.

Quand on a obtenu une imprégnation, si faible qu'elle soit, il suffit de replacer la préparation dans le chlorure d'or pour voir se produire rapidement, en quelques minutes, un renforcement de la coloration. Il se fait une réduction de l'or sur l'or déjà réduit, de la même façon que l'or se dépose sur l'argent, dans l'opération du virage pratiquée par les photographes.

Sur des préparations dues à ce procédé, on peut constater ce que je vous ai déjà dit par anticipation, à savoir que, dans toutes les cellules ganglionnaires du cœur de la grenouille, le globe, la fibre droite et la fibre spirale sont semblablement colorés. Toutes ces parties sont donc de même nature, et la fibre spirale est nerveuse tout comme la fibre droite et le corps de la cellule. On voit, en outre, la fibre spirale serrer de plus en plus ses tours à mesure qu'elle avance sur le globe ganglionnaire, et se perdre .finalement dans une substance enveloppant celui-ci. Quant au noyau de la cellule nerveuse, il n'est pas coloré par l'or, et il occupe, non pas le centre du globe ganglionnaire, mais l'un de ses pôles.

Il est l)on de rappeler ici, comme point de comparaison, la structure des cellules bipolaires de la raie. Leur portion centrale est aussi globuleuse, et munie d'un noyau périphérique et non central comme on le croyait généralement. Autour d'elle est une couche concentrique, iîbro-nerveuse, laquelle est constituée par l'épanouissement du cylindre-axe. On voit quelle analogie existe entre ces cellules de la raie et les cellules à fibres spirales de la grenouille. Toutes deux se composent de deux parties, une centrale, granuleuse, etu'ie périphérique, fibrillaire. Mais, tandis que, chez la raie, les deux fibres naissant d'une cellule prennent leur origine dans la portion extérieure ; chez la grenouille, la fibi'o droite naît du globe central, et la fibre spirale de l'écorce fibreuse.

Cet enipelotonnement de la fibre spirale a pour résultat d'augmenter considérablement les surtaces mises en présence ; et je ne puis m'empècher de rapprocher celte structure de la disposition analogue présentée par nos appareils d'induction et nos galvanomètres. Un jour, j'espère, nous en comprendrons la signification, qui nous échappe encore.