COEURS LYMPHATIQUES DES OPUYDIENS

probablement pas ; rien du moins dans le squelette ne fait soupçonner leur présence.

Les cœurs lymphatiques postérieurs des serpents sont situés à droite et à gauche de la colonne vertébrale, juste au niveau du cloaque. Ils sont logés dans une cage osseuse. Le squelette s'est adapté à leur usage et leur a constitué comme un petit thorax. Panizza a fort bien décrit cette disposition, et Weber, dans son mémoire sur le python tigris, n'a fait que reproduire la description de cet auteur.

Panizza a examiné le squelette de différents reptiles, couleuvre d'Esculape, couleuvre à collier, boa, python. Chez tous, la dernière côte est bifide, ainsi que les apophyses transverses qui la suivent. Entre leurs deux branches, ces os limitent une cavité destinée à recevoir le cœur lymphatique. Cette disposition se montre nettement sur ce squelette de python que nous a obligeamment prêté M. Vaillant, professeur au Muséum d'histoire naturelle. En l'examinant à la fin de la leçon, vous pourrez vérifier l'exactitude de la description de Panizza.

Je ferai cependant une remarque à ce sujet. Le premier os bifide est articulé, tandis que les suivants sont, comme des apophyses transverses, soudés avec les vertèbres correspondantes; mais celte différence est la seule qui me paraît exister entre eux. Je serais tenté de croire que les derniers sont plutôt des côtes que des apophyses transverscs, je n'oserais cependant pas affirmer qu'il an soit ainsi. Cette question d'ailleurs est du ressort de l'anatomie comparée, et tout à fait en dehors de notre sujet.

Dans ce squelette de python, quatre côtes ou apo-

physes costales bifurquées conslituent la cage du cœur lymphatique. Il y en a cinq dans ce squelette de couleuvre d'Esculape, préparé par M. Lataste. 11 est fort possible qu'il y ait des variations dans le nombre des os qui constituent cette cage, même dans une seule espèce de reptiles. Mais c'est encore là un point sur lequel nous n'avons pas à nous arrêter.

Pour mettre à découvert le cœur lymphatique d'une couleuvre, on pratique une incision longitudinale sur la ligne latérale médiane, juste au niveau de l'anus. En soulevant la peau, on met à nu les muscles sous-jacents; deux entre autres, que Panizza nomme caudo-costal q,{ lo?2g dorsal. Ceux-ci sont séparés par une gouttière longitudinale qu'il suffit d'élargir pour voir battre le cœur. Pour mieux observer cet organe, on enlève les muscles en opérant de la colonne vertébrale vers l'extrémité libre des côtes, et en tenant le scalpel fortement incliné, do façon à ne pas pénétrer dans la cage lymphatique. On découvre de la sorte le bord ouvert de celle-ci, dans laquelle le cœur se^montre tout à fait à nu. Pendant la diastole, il apparaît comme une membrane tendue; pendant la systole, il se gonfle et prend l'aspect d'une vésicule.

Chez les serpents, le cœur lymphatique est adhérent aux côtes et aux muscles adjacents. Quand on veut l'en séparer, sa dissection demande beaucoup de soins et d'attention ; mais elle ne présente pas autant de difficultés que chez la grenouille, parce que la paroi du cœur est plus épaisse. Une fois isolé, le cœur lymphatique de la couleuvre a l'aspect d'une vésicule allongée et aplatie.

montrant à sa surface les faisceaux connectifs qui l'unissaient aux tissus voisins. On y voit même souvent des fibres musculaires; mais elles proviennent des intercostaux que l'on a entamés.

Les notions que je viens de vous donner sur la topographie des cœurs lymphatiques nous suffiront pour les recherches que nous allons entreprendre et qui rentrent davantage dans le cadre de l'anatomie générale.

Voyons d'abord quelle est la disposition de ce cœur chez les batraciens. Quand, parmégarde, on l'aouvert, il continue à battre, et sa face interne paraît lisse. A l'œil nu et niême à la loupe, il est impossible d'apercevoir dans son intérieur des travées formant un réticulum, comme dans le cœur sanguin; mais l'organe est si petit, et sa paroi si mince, qu'il est indispensable d'employer certains procédés spéciaux pour l'étudier d'une façon convenable.

On ne peut recourir pour cela à l'injection de gélatine. En effet, lorsque l'on fait fondre cette substance pour en débarrasser le cœur, celui-ci revient sur luimême et n'est bientôt plus qu'une masse informe.

Il faut fixer la paroi du cœur avant d'enlever la gélatine. L'alcool, que nous avons essayé d'abord, a l'inconvénient de faire ratatiner la gélatine et de déterminer par suite un certain retrait du cœur. Dans l'eau, il est vrai,. l'organe reprend sa forme, grâce au gonflement que subit la substance injectée; mais, si alors on élève la température à 35 ou 36 degrés, ce qui est nécessaire pour faire fondre la gélatine, on s'aperçoit que

ralcool n'a pas donné aux tissus une rigidité suffisante. Il est difficile de faire une bonne étude sur une semblable préparation.

J'ai songé ensuite à l'acide osmique, qui nous a déjà rendu des services quand nous avons étudié la cloison et les parois des oreillettes. J'ai porté lecœur injecté de gélatine dans une solution de ce réactif à 1 pour 100; je l'y ai laissé quelques instants, et, après l'avoir lavé dans de l'eau distillée, je l'ai plongé dans de l'eau à 35 ou 36 degrés. Je m'attendais à voir la gélatine se dissoudre comme à l'ordinaire, mais j'ai vainement élevé la température de l'eau, la gélatine est toujours restée solide. L'acide osmique rend la gélatine insoluble, même dans l'eau bouillante et malgré uneébullition prolongée.

J'ai dû recourir à un autre procédé, qui enfin m'a donné de bons résultats. J'ai injecté le cœur avec une masse de gélatine au nitrate d'argent. Pour la préparer, on met à gonfler une lame de gélatine de Paris dans de l'eau distillée. Après un quart d'heure cà une demi-heure, on l'en retire, on la lave et on la fait fondre aubain-marie sans addition d'eau. Puis on y ajoute un tiers de son volume d'une solution de nitrate d'argent au centième; on agite le tout dans le bain-marie de façon à mélanger intimement les deux substances; on filtre à travers delà flanelle et l'on opère avec le mélange comme avec la gélatine seule. Pour l'injecter, on attend qu'il soit sur le point de se prendre en masse; et comme il est alors solidifié dans la canule, on chaufl'e celle-ci au moment de pousser Tinjection. L'injection faite, on laisse refroidir la préparation, et l'on dissèque le cœur avec

soin. Il faut se servir seulement d'un scalpel bien tranchant ou de bons ciseaux ; car avec des pinces ou des aieuilles on arracherait des lambeaux de tissu et Ton altérerait les rapports des parties qu'il importe de ménager. Après une première dissection incomplète, on porte le cœur dans de l'eau distillée, et, sous la loupe, on achève de le dégager des tissus étrangers. On l'expose ensuite à la lumière solaire, et quand, la réduction de l'argent étant opérée, il a pris une coloration brune, sa paroi est définitivement fixée. Alors, on le porte dans de l'eau à 35 ou 36 degrés, la gélatine fond et s'échappe à travers ses orifices. Par de légères pressions on renouvelle le liquide dans son intérieur, et l'on fait disparaître les dernières traces de gélatine sans produire aucune déformation.

Il suffit ensuite d'ouvrir le cœur lymphatique pour en observer l'intérieur. On pourrait, sous la loupe, et à l'aide des ciseaux, découper des fenêtres dans sa paroi ; mais il est préférable de le diviser en deux d'un seul coup de ciseaux, suivant son plus grand diamètre et plus près de sa face ventrale que de sa face dorsale. On obtient ainsi deux calottes dont nous allons décrire les détails.

L'examen est difficile à Tœil nu ; il se fait mieux au microscope, à un faible grossissement. On voit alors à l'intérieur des cœurs lymphatiques des cloisons saillantes très variables de forme et d'étendue. J'ai disposé sous ces microscopes les deux cœurs postérieurs d'une môme grenouille de taille moyenne. Quoiqu'ils aient été préparés tous deux de la môme façon, leur dis-

254 COIÎURS LYMPHATIQUES.

position est loin d'être identi({ue. L'un d'eux (A, fig. 49) présente une seule cloison oblique, divisant incomplètement la cavité cardiaque en deux portions inégales;

dans l'autre (B, fig. 49), il y a deux cloisons obliques reliées l'une à l'autre par une troisième cloison transversale. Il n'y a donc pas lieu de décrire minutieusement des dispositions qui peuvent présenter autant de variétés. Dans le reste de leur surface, en dehors des cloisons, les cœurs lymphatiques postérieurs sont à peu près lisses.

Les cœurs antérieurs, qui ne possèdent pas de cloisons, présentent, au niveau des orifices lymphatiques, une réiiculation peu accusée.

FlG/49. — Cœurs lymphatiques poslcrieurs d'une grenouille verte, vus à la loupe et fortement grossis. — c, cloisons; p, un des porcs lymphatiques.

Nous sommes naturellement conduits par cette préparation dans le domaine propre de l'histologie. Le nitrate d'argent qui nous a servi à fixer la paroi du cœur a en effet imprégné l'endothélium de sa face interne, qu'il nous est maintenant facile de reconnaître.

Cet endothélium a été signalé par Waldeyer dans un mémoire que j'ai déjà eu occasion de citer. Cet auteur

ENDOTHÉLIUM.

dit que la foce interne du cœur lymphatique est tapissée par un épithélium pavimenteux, mais il ne parle pas de la forme des cellules de cet épithélium el n'indique aucune méthode pour l'observer. Ce sont cependant là des points qu'il importe de déterminer.

La nature de cet épithélium, en effet, va nous permettre de décider si les cœurs lymphatiques appartiennent au système vasculaire sanguin ou au système lymphatique; question à laquelle nous pourrions être tenté de répoudre à priori, si nousn'avions pour principe de n'accepter aucune opinion qui n'émane directement de l'observation des faits.

Nous savons, à la vérité, que cet organe contient de la lymphe; mais, si nous songeons à la forme ovoïde du cœur antérieur, et si nous nous représentons ses rapports avec la veine eflférente à laquelle il semble comme appendu, nous pouvons nous demander s'il ne devrait pas être considéré, au point de vue morphologique, comme une dilatation ultime de cette veine. Les dispositions de ce genre ne sont pas rares dans le système veineux. Ainsi, dans le grand épiploon du lapin, les veines se terminent par des dilatations en cul-desac (i).

La forme de l'épithélium chassera tous les doutes. Nous savons que, chez les mammifères et chez tous les vertébrés (je ne connais du moins aucune exception), les vaisseaux et cavités lymphatiques sont revêtus d'un épithélium d'une forme toute spéciale. Les cellules qui le

(1) Du développement et de l'accroissement des vaisseaux sanguins (Tralauxdu laboratoire iChislologie du Collèrje de France, 1871, p. 118).

256 COEURS LYiVll'IIATIOUl-S.

conslituent pi'éseulcnt sur leurs bords des denlelures mousses plus ou moins longues, mais toujours bien accusées et s'engrenant les unes dans les autres. Les batraciens n'ont j)as, d'ordinaire, comme les mammifères, des vaisseaux lymphatiques proprement dits; ces vaisseaux sont remplacés cliez eux par un système lacunaire communiquant avec de grands réservoirs désignés sous le nom de sacs lymphatiques. Ceux-ci se voient sous la peau, autour des viscères, entre les muscles, etc. L'en-

dothélium qui tapisse ces lacunes a partout la forme de l'eudothélium lymphatique. Pour vous en donner un exemple , j'ai disposé sous un de ces microscopes, après l'avoir imprégnée d'argent, une partie de la paroi du sac lymphatique dorsal de la grenouille, celle qui correspond à l'aponévrose des

Fia. 50. — Eiidotlic'liuni du sac i -i /

lymphatique dorsal delà grc- mUSClCS llCO- COCCyglCUS .

nouille impré|^né d'argent, au ni- . . ,

veau dcl'aponévrosc iioo-coccy- A propos dc ccttc apoucvrose,

j'ai omis plus haut de vous signaler un détail. Elle n'est pas double; elle est commune aux deux muscles. Après l'avoir transversalement incisée en avant du coccyx, on peut la soulever dans toute son étendue avec le manche du scalpel, ce qui permet de l'enlever facilement après en avoir imprégné la face supérieure avec du nitrate d'argent.

Vous pourrez comparer les cellules endothéliales qui revêtent cette membrane (fig.50) à celles qui tapissent

ENUOTHÉLIUM. 257

l'intérieur du cœur lymphatique (fig. 51) , et reconnaître qu'elles ne sont pas différentes les unes des autres.

Cette ressemblance suffit à démontrer que les cœurs lymphatiques appartiennent bien au système lymphatiq'ue et non au système sanguin ; en effet, vous le savez, l'endothélium des veines et des artères a une tout autre forme. Il me paraît inutile d'insister davantage sur ce point.

Au-dessous de l'endothélium (fig. 51), le cœur lymphatique présente un réseau élégant formé par sa

h\r,. 51. — Paroi du cœur lymphatique postérieur de la grenouille verte, imprégnée «l'argent. — c, cellules endotliéliales; i, ciment intercellulairc imprégné par l'argent; m, travées musculaires du cœur lymphatique. '

tunique musculaire. Des travées assez épaisses limitent des espaces arrondis que cloisonnent des travées plus fines; on pourrait nommer réliculation à rosaces cette

UANviER. — Anat. générale. i, — 17

disposition qui est analogue à celle que présente le grand épiploon de l'homme et du chien. Les grosses travées font une légère saillie dans l'intérieur du cœur, les espaces compris entre elles sont déprimés et constituent des fossettes réticulées, au fond desquelles se Iro'uvent habituellement les pores lymphatiques. Nous reviendrons sur la disposition du réseau musculaire et sur les pores lymphatiques, après avoir fait l'étude des fibres musculaires elles-mêmes.

De toutes les questions relatives aux cœurs lymphatiques, celles qui concernent la structure de leurs fibres musculaires sont assurément les plus importantes au point de vue de l'analomie générale. Nous venons de voir que ces fibres forment un réseau ; nous avons à rechercher maintenant comment elles sont agencées pour le constituer.

La méthode la plus simple pour arriver à ce résultat paraît être de détacher le cœur lymphatique, de le séparer des parties voisines dans l'eau ou le sérum iodé, de compléter la dissection sous la loupe et, une fois le cœur débarrassé des tissus qui ne lui appartiennent pas en propre, de l'ouvrir, de l'étaler sur une lame de verre et de le dissocier avec des aiguilles.

Les préparations obtenues par ce procédé ne sont pas démonstratives, parce que les fibres musculaires du cœur lymphatique de la grenouille sont très délicates, et parce que le tissu conjonctif abondant dans lequel elles sont plongées empêche de les isoler convenablement. On observe bien ainsi quelques fibres musculaires dégagées sur une faible étendue et vers leurs extrémités;

mais on ne peut les étudier sur une longueur suffisante. On constate seulement qu'elles sont striées, constatation qui se fait d'ailleurs aussi facilement dans l'eau que dans tout autre réactif. Dès lors, je ne conçois pas comment Wharton Jones a pu dire qu'elles étaient lisses et comparables aux fibres musculaires des veines périphériques. Vous verrez également qu'elles sont minces, que des noyaux sont disposés à leur surface, non dans leur intérieur ; mais c'est là une observation que fon fait mieux à l'aide de la méthode suivante :

On aspire, dans une seringue, de 20 à 25 centimètres cubes de liquide de Mùller; on introduit la canule dans un sac lymphatique sous-cutané. Il convient de choisir un sac de la jambe, celui qui recouvre le gastrocnémien, ce qui permet de faire ainsi une ligature comprenant à la fois la canule et le membre entier. On pousse le piston de la seringue, et le liquide, gagnant de sac en sac, remplit tout le système lymphatique. Si l'injection est poussée avec force, il arrive souvent que le sac rétro-lingual est gonflé au point de faire sortir la langue de la bouche.

Tous les organes de la grenouille se trouvent ainsi plongés dans le liquide de Miiller, la peau de l'animal servant de récipient commun. Après vingt-quatre heures, on ouvre la grenouille, et l'on trouve les cœurs lymphatiques entourés et remplis du réactif. Ils sont suffisamment fixés, et l'on peut sans trop de peine les isoler, uis les dissocier sur une lame de verre. Les fibres usculaires que l'on obtient ainsi sont colorées au picro-

canninale d'ammoniaque auquel on substitue lentement

de la gycérine. .

Je vais vous indiquer une autre méthode qui fournit des résultats encore préférables. Après avoir injecté le cœur de gélatine sur le point de se prendre, on le plonge pendant quelques minutes dans une solution d'acide osmique au centième; puis on le porte dans de l'eau distillée, on l'incise et l'on extrait en une seule masse le moule interne de gélatine.

Celui-ci entraîne bien avec lui les cloisons intérieures, mais il laisse l'enveloppe intacte. Les préparations que l'on obtient en dissociant ensuite avec soin cette enveloppe fixée par l'acide osmique, montrent nettement les fibres musculaires (fig. 55); mais jamais celles-ci ne sont isolées sur une grande étendue, ce qui tient h. leurs nombreuses anastomoses et à la résistance du tissu conjonclif abondant dans lequel elles sont comprises.

A.Kummi.

Fie. 52. — Fibres musculaires du cœur antérieur de la grenouille, dissociées après l'action de l'acide osmique, colorées au picrocarminate d'ammoniaque et conservées dans la glycérine. — n, noyau.\; p, protoplasma ; ?H, substance musculaire.

Vous verrez à la fin de la leçon des préparations faites suivant ces deux méthodes. Vous observerez que les fibres musculaires présentent des divisions et que leur diamètre est très variable; vous apercevrez leur slriation transversale, d'autant plus nette qu'elles ont été mieux tendues. Enfin, vous pourrez remarquer la disposition suivante qui ne manque pas d'intérêt : à la surface de chaque fibre striée se montrent des monticules de proloplasma granuleux, contenant des noyaux en nombre plus ou moins considérable. En général, ces fibres ne possèdent pas de noyaux dans leur épaisseur.

En résumé, les fibres musculaires des cœurs lymphatiques sont striées, arborisées et à noyaux marginaux, du moins chez la grenouille (nous nous occuperons tout il l'heure des ophidiens). Or, chez la grenouille, tous les muscles du tronc et des membres sont striés, mais nullement arborisés, et outre les noyaux qui sont situés au-dessous du sarcolemme, il y en a d'autres en plus grand nombre dans l'intérieur même des faisceaux primitifs. Le muscle cardiaque est strié, arboriséet réticulé comme la paroi musculaire du cœur lymphatique de la grenouille, mais il se compose de cellules soudées bout à bout et dont les noyaux sont compris dans l'épaisseur des travées. Le muscle du cœur lymphatique constitue donc une espèce à part.

Il faut avoir recours à une autre méthode pour pousser plus loin cette étude, dans laquelle, comme vous voyez, nous avançons peu à peu.

Chaque fibre, malgré ses noyaux rassemblés dans une

masse protoplasmique marginale, ne serait-elle pas susceptible d'être décomposée en segments cellulaires à noyaux simples ou multiples? Pour nous renseigner à cet égard, appliquons la méthode qui démontre si bien la structure cellulaire du muscle cardiaque, employons la potasse à 40 pour 100. D'un coup de ciseaux détachons rapidement un morceau de la paroi du cœur lymphatique, et plongeons-le dans un centimètre cube de ce réactif. Laissons-le y baigner dix minutes ou un quart d'heure, puis portons-le sur une lame de verre. 11 suffit de l'agiter dans une goutte de la solution de potasse pour obtenir une dissociation convenable, qu'il serait d'ailleurs désavantageux de pousser à son extrême limite.

A l'examen microscopique, nous retrouvons la même disposition réticulée que par les autres modes de préparation ; elle paraît même plus accusée, parce que la potasse a dissous le tissu conjonclif qui précédemment gênait l'observation. Les fibres musculaires des cœurs lymphatiques ne sont donc pas constituées par des cellules sondées bout à bout.

Les préparations à la potasse sont démonstratives, mais elles ne sont pas persistantes. Pour obtenir des fibres musculaires du cœur lymphatique que l'on puisse conserver, il faut avoir recours à un autre agent dissociateur : la chaleur. Une grenouille tout entière est plongée dans de l'eau à 55 degrés. On l'y laisse séjourner un quart d'heure à vingt minutes. Après ce laps de temps, le tissu conjonctif, en partie converti en gélatine, ne présente plus de résistance. Rien de plus facile

alors que de dégager le cœur, de l'enlever et de le dissocier dans une solution de picrocarminate d'ammoniaque. Pour rendre la préparation persistante, il suffit de substituer sous la lamelle de verre de la glycérine à ce dernier réactif.

Vous constaterez sur une préparation faite au moyen de ce procédé (fîg. 53) que les fibres musculaires en s'entre-croisant forment de véritables chiasmas, au niveau desquels elles sont plongées dans une masse protoplasmique commune.

Aux points d'entre-croisement des fibres, les noyaux semblent situés dans l'épaisseur de la substance musculaire. Mais ce n'est là qu'une apparence; en effet, quand deux fibres se superposent, leurs noyaux se trouvent compris entre celles-ci, quoiqu'ils soient extérieurs à chacune d'elles.

En résumé, chez la grenouille la musculature des

FiG. 53. — Une portion du roseau musculaire du cœur lymphatique postérieur de la grenouille verte, isolée après que que l'animal a séjourne quinze minutes dans l'eau à 55 degrés. Coloration avec le picrocarminate d'ammoniaque. Conservation dans la g-lycérine. — j), proloplasma; n, noyaux.

264 COliUUS LYMPHATIQUES.

cœurs lymphatiques diffère des muscles de la vieanirnalc par ses anastomoses ; du muscle cardiaque par la structure de ses fibres ; et de ces deux espèces de muscles par la situation de ses noyaux. On conçoit tout l'intérêt que présentent ces faits au point de vue de l'anatomie générale.

Quant à la forme de leur striation, les fibres musculaires des cœurs lymphatiques ne diffèrent pas des autres, ainsi qu'il est facile de s'en convaincre sur les préparations obtenues au moyen de l'acide osmique par la méthode que je vous ai indiquée. Je ne discuterai pas ici la question de savoir si le muscle du cœur lymphatique est comparable sous ce rapport aux muscles rouges ou aux muscles blancs du lapin; je dirai seulement qu'il présente, comme les muscles rouges, des disques minces relativement épais.

Chez la couleuvre à collier, les fibres musculaires du cœur lymphatique, bien plus volumineuses, sont également striées et anastomosées entre elles. Elles possèdent aussi des noyaux marginaux, et ceux-ci, quoique moins nombreux, sont plongés de même dans une masse protoplasmique saillante; mais, en outre, chaque fibre possède des noyaux centraux et se montre sous ce rapport semblable aux fibres du tronc.