VINGT-NEUVIÈME LEÇON

(9 avril 1878)

Teruiinaison des nerfs dans les muscles lisses.

Plexus nerveux de la vessie de la grenouille (suite). — Étude des fibres sans myéline au moyen du procédé de Klebs. — Imprégnations au chlorure d'or.

Description du plexus fondamental de la vessie. — Son siège dans un tissu conjonctif réticulé situé entre le péritoine et le bas-fond de la vessie. — Description de ce tissu. — Types variés des cellules nerveuses ganglionnaires qui existent dans la vessie.

Plexus intermédiaire de la vessie de la grenouille. — Transformation des fibres à myéline en fibres sans myéline. — Disposition des fibrilles nerveuses. — Comparaison de ce plexus avec le plexus terminal de la cornée. — Plexus d'Auerbach. Manière de le préparer. — Chez le lapin, les cellules ganglionnaires du plexus, d'Auerbach ne possèdent qu'un seul noyau, tandis que les cellules du sympathique en possèdent deux.

Messieurs,

Nous avons vu que le plexus fondamental de la vessie de la grenouille est formé par quatre troncs nerveux principaux, qui arrivent sur cet organe au niveau de son col, et se portent, deux en avant et deux en arrière, dans le sillon médian qui le sépare en deux lobes.

Vous pourrez reconnaître cette disposition sur une vessie de grenouille verte {R. esculenta), injectée d'eau salée et soumise à l'action de l'acide osmique, suivant le procédé que je vous ai exposé dans la dernière leçon (fig. 76).

Pour faire une étude plus complète du plexus fonda mental de la vessie, il faut diviser cet organe ainsi préparé, et disposer sur une lame de verre la région qui correspond à son sillon médian. L'examen peut être fait dans l'eau; pour rendre la préparation persistante, il faut y faire pénétrer lentement de la glycérine.

FiG. 76. — Vessie do la grenouille, remplie d'une solution d'eau salée à 6 pour 1000 et vue par sa face inférieure. Les nerfs ont été rendus apparents par l'action del'acide osmique. — L, ligature au moyen de laquelle on a fermé la vessie ; a, face postérieure de la vessie avec les deux filets nerveux principaux qui s'anastomosent entre eux. Celte face a été dépouillée sur une certaine étendue de la séreuse péritonéale qui recouvre le reste de l'organe et dont les lambeaux se voient on p; b, nerfs de la face antérieure de la vessie.

En l'examinant avec des grossissements convenablement étagés, on reconnaît ({ue les petits troncs nerveux comprennent un nombre considérable de tubes à myéline et fort peu de fibres de Remak. Les tubes à myéline montrent très nettement leurs étranglements annulaires ; ils se divisent et se subdivisent, et c'est

toujours au niveau des étranglements que se font leurs divisions. Après un certain parcours, leur gaine médullaire disparaît, et il est difficile de les suivre au delà. Mais, avant d'arriver à cette limite, on peut faire quelques observations intéressantes.

A mesure que les tubes nerveux se ramifient et se subdivisent, leurs segments interannulaires deviennent de plus en plus courts, tandis que leurs noyaux conservent leurs dimensions. C'est évidemment un petit tube nerveux bifurqué, avec des segments inlerannulaires d'une très faible longueur et munis de noyaux relativement gros, que Krause a figuré comme une plaque motrice dans le muscle recto-coccygien du lapin (voy. p. 448).

Les cellules ganglionnaires situées sur le trajet des nerfs ont des caractères bien accusés; elles sont grandes, légèrement granuleuses, possèdent un noyau contenant un gros nucléole et sont entourées d'une membrane dont le double contour est très net. Il nous est impossible, sur la préparation que nous examinons en ce moment, de déterminer quels sont les rapports exacts des nerfs avec les cellules ganglionnaires, parce que les fibres qui naissent de ces dernières, étant dépourvues de myéline, ne sont pas colorées par l'acide osmique.

Pour l'étude des fibres sans myéline, j'ai essayé d'abord le procédé de Klebs (eau sucrée additionnée d'acide sulfurique, voy. p. 480). Lorsque la vessie a séjourné deux ou trois heures dans la solution indiquée par cet auteur, son épithélium se détache de lui-même, et après s'être d'abord rétractée, elle s'étale avec la plus grande fticilité.

472 TERMINAISON DliS NERFS DANS LIÎS MUSCLES LISSES.

On la porto alors dans un bain de phosphate neutn? de soude à 3 pour 100, et on l'y agite pour chasser les dernières cellules épithéliales.

A l'examen microscopique, on'distingue d'abord les lubes à myéline et les cellules ganglionnaires. Les premiers se montrent tels que nous les connaissons, avec leurs étranglements de plus en plus rapprochés; et l'on se demande comment Klebs, qui a vu et décrit si minutieusement des détails que je renonce pour ma part à retrouver sur de telles préparations, a pu méconnaître les étranglements annulaires et la structure des cellules ganglionnaires.

Le globe central de ces cellules est granuleux; leur noyau l'est davantage, tellement que les granulations masquent leurs nucléoles. Leur partie périphérique, qui paraît résulter de l'enroulement de fibrilles nerveuses, se distingue aussi très nettement. Mais il est très difflci le d'observer la fibre spirale, et j'ai, pour ma part, renoncé à la voir sur ces préparations.

Quant aux libres sans myéline, elles ne se montrent pas avec une netteté suffisante, et on a de la peine à les reconnaître, même en s'aidant des figures que Klebs en a données. Du reste, ces préparations, comme toutes celles que l'on obtient au moyen des solutions acides qui gonflent les tissus, prêtent beaucoup à l'illusion.

Nous avons aujourd'hui de meilleures méthodes que celle de Klebs, qu'il faut, je crois, abandonner et laisser désormais dans le domaine de l'histoire, pour nous adresser aux difïérents procédés d'imprégnation par

l'or. Tous ne conviennent pas également à un môme organe. J'ai d'abord appliqué à la vessie de la grenouille le procédé de Lœwit, et je n'en ai pas été satisfait.

Pour l'étude du plexus fondamental et du plexus intermédiaire, deux procédés sont surtout à recommander. Le premier consiste à injecter dans la vessie, en opérant comme je vous ai dit dans la dernière leçon , le mélange d'or et d'acide formique préalablement bouillis ensemble, puis refroidis (voy. p. 147). La vessie est ensuite enlevée et plongée dans quelques centimètres cubes du même mélange. On l'y laisse séjourner de vingt minutes à trois quarts d'heure. Puis elle est ouverte, lavée dans l'eau distillée et portée dans une solution d'acide formique au quart ou au cinquième. Le lendemain, on la place de nouveau dans l'eau distillée et l'on en chasse l'épithélium avec le pinceau. On enlève avec des ciseaux la portion qui correspond au sillon médian et on la monte en préparation dans la glycérine, la face externe en haut.

Vous voyez que ce procédé diffère peu de celui de Lœwit; mais ses résultats sont bien préférables, parce qu'il donne une imprégnation plus régulière et plus homogène.

Le second procédé consiste à employer le j us de citron . On remplit la vessie de ce liquide, qu'on laisse agir cinq à six minutes; puison porte l'organe dans l'eau distillée, on l'ouvre, on chasse au pinceau son épithélium, et on le place dans la solution de chlorure d'or à i pour 100. On l'y laisse séjourner de vingt à trente minutes, puis on lave à l'eau distillée. La réduction de l'or peut être

obtenue soit dans Teau légèrement acélifiée sous l'influence de la lumière du jour, soit dans l'obscurité par Taction de l'acide formique au quart. Je dois déclarer que le premier procédé est celui qui m'a fourni les plus belles préparations; mais le second donne des résultats plus constants.

Nous allons maintenant examiner le plexus fondamental dans les préparations obtenues au moyen du chlorure d'or.

Tandis que, sur les lobes latéraux de la vessie, le péritoine est fortement adhérent, au niveau du sillon médian il est au contraire séparé, sur une certaine étendue, de la' tunique musculaire de cet organe par un tissu conjonctif réticulé dans les travées duquel sont comprises les principales branches du plexus fondamental. Ce réticulum est comparable à celui du grand épiploon, avec cette différence que ses travées ne sont pas disposées sur un seul plan, mais dans toutes les directions. Elles varient beaucoup dans leur diamètre, dans leur longueur et même dans leur constitution. Elles sont toutes revêtues à leur surface d'un endothélium. Certaines sont uniquement composées de fibres conjonctives ; d'autres contiennent des fibres nerveuses. Dans les grosses travées, on rencontre côte à côte des fibres connectives, des cellules musculaires, des vaisseaux et des nerfs. A ces nerfs sont associées des cellules ganglionnaires.

Pour mieux étudier la constitution de ce réticulum et les éléments nerveux qu'il renferme, il convient d'en examiner des portions séparées. Pour cela, lorsque la

vessie a été couvenablement traitée par le chlorure d'or, on la met dans l'eau distillée. On voit alors flotter dans l'eau, au niveau du sillon médian, des lambeaux de la séreuse péritonéale retenus par le réticulum connectif. On saisit ces lambeaux avec des pinces, et, soulevant le réticulum, on arrive à en détacher avec des ciseaux des portions plus ou moins étendues. C'est une opération délicate qui demande un certain soin, mais qui ne présente pas de difficultés réelles. Ces lambeaux montés en préparations persistantes dans la glycérine montrent les nerfs à myéUne colorés en violet foncé et les cellules ganglionnaires, dont la masse présente une coloration analogue.

Ces cellules ont des dimensions très variées et présentent des dispositions diverses que nous allons décrire.

Le plus fréquemment, elles sont groupées en un certain nombre, de manière à constituer autour du nerf un amas ganglionnaire élégant (voy. fig. 77). Il est souvent difficile de suivre exactement les fibres qui partent de chaque cellule. Cependant, avec un peu d'attention, on parvient à reconnaître une fibre droite qui va rejoindre un tube nerveux en prenant la disposition en T, et des fibres spirales qui viennent se mélanger à la masse du nerf et dont il est impossible de déterminer le trajet ultérieur.

D'autres fois, une cellule isolée, placée à côté d'un petit tronc nerveux, émet des prolongements qui viennent s'associer aux autres fibres nerveuses (voy. c, %• 77).

476 TERMINAISON DlîS NERFS DANS LES MUSCLES LISSES.

Il peut arriver que plusieurs cellules soient disposées en série les unes au-dessus des aulres, le lontr d'un nerf

FiG. 77. — Portion du plexus nerveux fondamental de la vessie de la grenouille imprégné par l'or et isolé de l'organe par dissociation. — n, filet nerveux qui se bifurque et qui porte, appendus à ses deux rameaux, des bouquets de celUilos ganglionnaires g; c, cellule unipolaire, dont les fibres se confondent avec celles du filol nerveux.

et que tous leurs prolongements prennent la même direction ; on voit aussi deux cellules enlre-croiser leurs

prolongements et les envoyer en sens opposé dans le môme tronc nerveux.

Dans un troisième type, une cellule placée dans l'épaisseur même d'un petit tronc nerveux, entre les fibres qui le composent, paraît au premier abord être bipolaire ; mais, sur les préparations que nous examinons en ce moment, il est impossible de déterminer si elle est unipolaire, bipolaire ou multipolaire, parce que les fibres nerveuses qui l'entourent, et qui sont fortement colorées par l'or, ne permettent pas d'apprécier exactement le nombre et la situation des prolongements qui en naissent.

Enfin il est une dernière disposition des cellules du plexus fondamental de la vessie que je dois vous signaler. Une de ces cellules, placée sur le trajet d'une fibre nerveuse sans myéline et en rapport avec elle par un prolongement nerveux, émet sur d'autres points de sa surface une ou plusieurs fibrilles nerveuses qui vont concourir à la formation du plexus intermédiaire dont je vous parlerai dans un instant.

Au premier abord, ces cellules ganglionnaires, du moins celles qui font saillie à la surface des travées du réticulum connectif, paraissent avoir des enveloppes multiples : un premier revêtement endothélial extérieur n'est autre que celui de la travée conjonctive ellemême; une seconde enveloppe que l'on remarque au-dessous correspond à la gaine de Henle du nerf en relation avec la cellule; une troisième enveloppe correspond à la gaîne de Schwann. Chacune de ces gaines possède des noyaux distincts qui appartiennent à

des cellules endothélialcs ou à des cellules équivalentes.

Occupons-nous maintenant du plexus intermédiaire. Ce plexus est constitué par des fibres sans myéline dont la plupart sont la continuation des fibres nerveuses à myéline du plexus fondamental. Ces fibres sont de dimensions très inégales. Quelques-unes d'entre elles sont extrêmement grêles ; mais cependant je ne pense pas qu'il s'agisse encore là de fibrilles nerveuses élémentaires. Malgré ces grandes différences de diamètre, il n'y a pas lieu de les classer, comme Klebs l'a fait, en fibre? rubanées, cylindriques, etc. Toutes ces fibres ont la même structure essentielle et apparliennent par conséquent à la même espèce.

Ces fibres s'anastomosent entre elles et semblent constituer un véritable réseau. En effet, tandis que dans un plexus formé de tubes nerveux à myéline, on voit ceux-ci se séparer et s'unira des faisceaux voisins, dont ils s'éloignent ensuite, sans jamais se fondre les uns dans les autres, les fibres sans moelle du plexus intermédiaire de la vessie paraissent, aux points nodaux de ce plexus, se fondre complètement les unes avec les autres. Je crois cependant qu'il faut se méfier de cette observation. En effet, les fibres nerveuses sans moelle sont constituées elles-mêmes par des fibrilles nerveuses élémentaires, et il se pourrait fort bien qu'au niveau des nœuds du réseau il y eût simplement entre-croisement de ces fibrilles, comme dans un chiasma.

3e rapprocherai ce plexus intermédiaire de la vessie d'autres dispositions nerveuses qui nous sont bien con-

nues. Ainsi, l'an dernier, nous avons vu (1) que les fibres de Reniak ne sont pas simplement placées les unes à côté des autres, comme les tubes nerveux à myéline, mais qu'elles s'anastomosent de manière à former un réliculum complexe. C'est la disposition que Remak avait décrite lui-même; mais ses successeurs n'ont pas su la reconnaître et l'ont simplement niée. Les fibres de Remak forment donc un vrai plexus, c'est-à-dire qu'elles s'anastomosent les unes avec les autres; mais en réalité les fibrilles élémentaires qui les constituent ne se fondent pas, elles sont simplement accolées. En d'autres termes, l'anastomose des fibres, qui est réelle, correspond simplement pour les fibrilles à une admirable intrication plexiforme.

Cette disposition se retrouve fréquemment dans l'organisme ; mais il y a certains organes qui conviennent tout particulièrement pour l'étudier. Je citerai entre autres la cornée du lapin, dont le plexus dit terminal, après l'imprégnation par l'or, montre avec la plus grande netteté l'entre-croisement de ses fibrilles nerveuses aux points nodaux.

Vous pourrez examiner une de ces préparations (fig. 78), et vous assurer ainsi que les nerfs sans myéline qui arrivent à ce plexus sont composés de fibrilles juxtaposées. Au niveau de leurs divisions ou de leurs anastomoses, ces fibrilles se séparent et se juxtaposent sans se fondre les unes avec les autres et suivent des trajets fort complexes.

(1) Voy. Leçons sur l'histologie du système nerveux, t. I, p. 141.

En résumé, lorsque des fibres nerveuses munies d'une gaîne médullaire, arrivant à la périphérie, se dépouillent de leur myéline et continuent leur trajet, elles présentent parfois une disposition analogue à celle que montrent les

FiG. 78. Un nœud du plexus terminal de la cornée du lapin, imprégné par l'or.

fibres de Remak dans l'épaisseur des nerfs. C'est ainsi que sont formés le plexus intermédiaire de la vessie de la grenouille et le plexus terminal de la cornée. Il en résulte qu'au point de vue morphologique ces plexus peuvent être comparés à des faisceaux de fibres de Remak qui, au lieu de présenter une disposition cylindrique, seraient étalés en surface.

Nous devrions maintenant suivre dans leur terminai-