VINGT ET UNIÈME LEÇON
Sommaire : Physiologie opératoire de l’appareil digestif. — Historique de la question. — Aetes mécaniques et actes chimiques de la digestion. — Digestions artificielles in vitro. — Liquides digestifs. — Fistules pour se procurer les liquides digestifs, et notamment le suc gastrique^ — Tentatives de de Graaf.
Élude de la salive. — Salive mixte. — H y a trois espèces de salives bien distinctes. — Expériences sur les carnivores et les herbivores.
Messieurs,
Pour comprendre la portée des expériences propres à nous fixer sur la physiologie de l’appareil digestif, il est indispensable de jeter un rapide coup d’œil sur l’histoire de cette question.
L’étude vraiment expérimentale de la digestion est de date relativement récente : les anciens se contentaient à ce sujet, pour toute explication, de comparaisons plus ou moins heureuses avec des phénomènes vulgairement connus: ainsi, la digestion était pour Hippocrate une cociion ; pour Galien, une fermentation comme celle du vin dans la cuve ; plus tard van Helmont reproduisait
cette comparaison; pour lui, la digestion était une fermentation analogue à celle de la pâte du pain; de même que la ménagère, après avoir pétri le pain, garde un peu de pâte pour l’utiliser comme levain dans une prochaine opération de pétrissage, de même, disait van Helmont, le tube intestinal ne se vide jamais complètement, et le résidu qu’il conserve après chaque digestion devient le levain qui servira à la digestion suivante.
Les premières recherches expérimentales sur la digestion datent de la fin du xvne siècle, alors que l’ Académie de Florence retentit d’une célèbre et longue controverse entre Borelli et Yalisnieri (1). Le premier ne voulait voir dans la digestion qu’un acte purement mécanique, untravail d’attrition par lequelles substances ingérées étaient finement divisées et comme pulvérisées; et Borelli invoquait, à l’appui de cette opinion, les faits qu’il avait observés relativement à l’estomac (jabot) des oiseaux ; on sait que ce réservoir à parois musculaires très-épaisses peut exercer sur son contenu une pression telle qu’il brise les corps les plus résistants. Identifiant l’estomac de l’homme au jabot de l’oiseau, Borelli était, amené à attribuer aux parois de ce viscère une force énorme, évaluée à plus de mille livres, et dont la mise enjeu constituait, disait-il, l’essence même des phénomènes digestifs. — Yalisnieri, au contraire, ayant eu occasion d’ouvrir un estomac d’autruche, y avait trouvé un liquide paraissant agir sur les corps qui y étaient plongés; ce liquide, disait-il, est l’agent actif de la
(1) Accademia del Gimento. — Laggi di nalurali experieme fatte néll’Accademia del Cimento. 1667 .
APPAREIL DIGESTIF
digestion ; c’est une espèce d’eau forte qui dissout les matières alimentaires.
Ces deux opinions opposées, résultant bien plus d’observations que d’expériences régulièrement instituées, furent le point de départ des recherches expérimentales entreprises par Réaumur en 1752. Pour résoudre le problème posé parBorelliet Valisnieri, Réaumur fait avaler à des oiseaux des matières alimentaires renfermées dans des tubes creux et percés à jour, de telle sorte que ces substances, soustraites à l’action mécanique des parois de l’estomac, fussent cependant soumises encore à l’action du liquide stomacal. Les premiers tubes (verre, fer-blanc, etc.) mis en usage furent broyés, pliés, aplatis par l’action des parois du jabot, et Réaumur ne parvint à opposer à cet effort mécanique une résistance suffisante qu’en employant des tubes de plomb assez épais pour n’être point aplatis par un poids de 484 livres : telle était, en effet, la force développée par les parois contractiles du jabot des dindons, canards et coqs mis en expériences. Ces tubes de plomb, remplis des graines dont ces oiseaux se nourrissent, et bouchés seulement d’un grillage permettant la pénétration des sucs stomacaux, ces tubes, après un long séjour dans l’estomac, renfermaient encore ces graines parfaitement intactes, si celles-ci n’avaient pas été préalablement broyées ; s’ils avaient été remplis de viande, celle-ci était retrouvée corrompue mais non digérée. Réaumur fut donc amené tout d’abord à considérer la digestion, chez les gallinacés, comme une pure et simple trituration. Mais, répétant ces expériences sur des
oiseaux *de proie (faucon, buse, etc.), il observa cette fois qu’ici la digestion consiste essentiellement en une dissolution, sans acte mécanique important, et qu’il en est de même, chez tous les animaux à estomac membraneux, pour la digestion de la viande.
Pour se procurer le liquide, agent de cette dissolution, Réaumur fit avaler à ces oiseaux des éponges retenues par un fil; retirant ces éponges au bout d’un oertain temps, il en exprimait le liquide dans un verre et recherchait l’action de ce liquide sur la viande. Telles sont les premières tentatives de digestions artificielles in vitro,; Réaumur ne poussa pas très-loin ces dernières investigations et n’en obtint pas des résultats très-décisifs ; mais il n’en doit pas moins être considéré comme l’inventeur des digestions artificielles.
Les expériences de Réaumur furent reprises en 4777 par Spallanzoni, qu’on cite généralement comme ayant le premier fait entrer l’étude de la digestion dans la voie expérimentale, quoique cette gloire appartienne en .réalité à Réaumur, ainsi que nous l'avons dit.
Spallanzani se refusant à croire que la digestion chez les gallinacés ne fut qu’un simple acte d’attrition mécanique, recommença les expériences de Réaumur sur ces oiseaux; et, en laissant séjourner plus longtemps dans leur estomac les tubes remplis de graines, il observa que ces graines pouvaient être digérées par le suc de l’estomac sans subir l’action mécanique des parois viscérales. Il conclut donc en disant que la digestion se compose d’actes mécaniques et d’actes de dissolution chimique; que ces deux ordres d’actes existent également chez tous
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les oiseaux, mais peuvent, selon les espèces, être plus ou moins intenses; les actes mécaniques, presque nuis chez les oiseaux de proie, acquièrent une grande importance chez les gallinacés ; mais on ne saurait les considérer comme constituant uniquement la digestion ; ils sont nécessaires et presque indispensables pour la trituration des graines, et cette trituration n’est qu'un acte préparatoire; un sac de blé moulu n’est pas du blé digéré, maismieux préparé à subir l’action des liquides digestifs.
Déplus, Spallanzoni étendit ses expériences à un plus grand nombre d’animaux : il opéra sur des gallinacés, des corbeaux, des hérons, des poissons, des serpents, des chats, des chiens. Il constata que dans l’estomac d’un animal qu’on vient de sacrifier, les actes chimiques de la digestion se continuent encore après la mort, et que l’estomac finit par se digérer lui-même, c’est-à-dire que les liquides digestifs qu’il renferme en attaquent et en ramollissent les parois, si le cadavre est maintenu à une température égale à celle de l’animal vivant. Cette digestion artificielle, en dehors de tout acte vital, Spal-. lanzoni la réalisa, comme Réaumur, in vitro , avec les liquides extraits de l’estomac d’un animal.
Dès ce moment, L’étude expérimentale avait tranché la question théoriquement débattue par Borelli et Valisnieri: la digestion ne pouvait plus être considérée que comme une dissolution des aliments par le liquide de l’estomac, par le suc gastrique.
Mais il restait à connaître ce suc gastrique et à déterminer sa nature et son mode d’action. Les opinions étaient on ne peut plus contradictoires à ce sujet.
Cbaussier et Dumas, de Montpellier, regardaient le suc gastrique comme de composition très- variable, tantôt alcalin, tantôt acide, selon les aliments ingérés. A côté de ces opinions entièrement hypothétiques, quelques résultats expérimentaux avaient conduit à des conceptions tout aussi erronées, faute d’une critique expérimentale rigoureuse: c’est ainsi que Montègre niait l’existence du suc gastrique comme liquide particulier; ce qu’on prenait, disait-il, pour du suc gastrique, n’était, pour lni, que de la salive arrivée dans l’estomac et devenue acide. Il faisait, pour le démontrer, l’expérience suivante: il mâchait un morceau de pain, puis le déposait sur une assiette ; cette bouillie était d’abord alcaline, puis, au bout de quelque temps, elle devenait acide. A cette époque (1813), cette expérience était en effet assez embarrassante pour les partisans de l’existence d’un suc gastrique propre ; nous n’avons pas aujourd’hui besoin de la réfuter.
Ces quelques exemples suffisent pour montrer combien les physiologistes étaient peu fixés sur la nature et sur les propriétés du suc gastrique. C’est alors (1823) que l’Académie eut l’heureuse initiative de proposer là digestion comme question de prix. Tiedemann et Gmelin en Allemagne, Leuret et Lassaigne en France, répondirent k cet appel par des travaux d’un égal mérite, et l’Académie partagea le prix entre eux. Le travail de Tiedemann etGmelin nous intéresse plus particulièrement par le grand nombre d’expériences entreprises par ces auteurs, et desquelles résultèrent et la démonstration absolue de l’existence du suc gastrique et l’étude de la