VINGT-SEPTIÈME LEÇON

Sommaire : L’opération de la gastrotomie chez le chien ne présente généralement pas d’inconvénients sérieux. — Propriétés particulières du sue gastrique. — Sa réaction acide. — Cette propriété se retrouve dans toute l’échelle animale. — Les glandes en tube de la muqueuse stomacale sont la source réelle de ce liquide. — Preuves expérimentales de ce fait.

— Expériences de Prévost et Leroyer. — Résultats identiques chez les herbivores. — La portion pylorique de l’estomac concourt seule à cette sécrétion. — Des modifications de la muqueuse stomacale pendant la digestion. — L’épithélium se détache. — Des différentes substances éliminées par la sécrétion gastrique : prussiate de potasse, sels' dé fer, etc. — Démonstration expérimentale. — Difficulté de déterminer le point particulier où la sécrétion a lieu. — Des différentes manières de recueillir le suc gastrique pour l’analyse. — Comment on réussit le mieux à en séparer les substances alimentaires mélangées.

Certains liquides sont invariablement mêlés au sue gastrique et il est impossible d’éviter leur présence. — Salive. — Sécrétion propre des glandes du pharynx.- — Tous ces liquides sont alcalins, et, suivant la loi de Berzelius, ils ont une tendance à neutraliser l’acidité du suc gastrique.

— Influence des alcalins^ sur la sécrétion gastrique. — La réaction des liquides intestinaux au delà du pylore est entièrement variable. — Composition chimique du 'sue gastrique. — Influence du système nerveux sur sa production. — Plexus solaire. — Effets produits sur l’estomac par la galvanisation des pneumogastriques et du grand sympathique.

Messieurs,

Nous avons décrit dans nos précédentes leçons les différentes manières d’obtenir le suc gastrique en grandes quantités. Nous allons maintenant procéder à l’examen des principales propriétés de cet important liquide.

L’animal dont nous avons ouvert l’estomac danslaleçon

dernière est mort rapidement de péritonite à la suite de l’expérience. Ce résultat fâcheux ne doit pas être attribué à l’opération elle-même, qui la plupart du temps h’offre pas d’inconvénients sérieux. Il faut plutôt mettre en cause l’état de santé antérieur de l’animal, et les prédispositions défavorables que l’on observe trop souvent dans certaines races de chiens au point de vue des opérations pratiquées sur les organes abdominaux.

L’expérience a au contraire réussi chez l’animal que nous mettons aujourd’hui sous vos yeux. Comme vous le voyez, il paraît jouir actuellement de la santé la plus parfaite, et il nous fournira, au moment voulu, une quantité abondante de suc gastrique. Procédons par conséquent à l’examen des propriétés caractéristiques de cette sécrétion.

Bien que sa composition chimique varie légèrement suivant les différents animaux, le suc gastrique est constamment doué d’une forte réaction acide. Ce fait a été établi, vers le commencement du dernier siècle, par les ingénieuses expériences de Réaumur. Cette propriété de là sécrétion existe dans toute l’échelle animale. C’est ce qui a permis aux anatomistes de déterminer souvent le siège précis de l’estomac dans les cas douteux, la réaction de toutes les autres parties de l’appareil digestif étant neutre ou même franchement alcaline. L’emploi des réactifs colorés permet donc à l’observateur d’indiquer avec la plus grande exactitude la portion du tube intestinal qui correspond à l’estomac de l’animal. Chez certains poissons, par exemple, aucune modification de forme ou de volume du canal alimentaire ne correspond

cl. Bernard. — Physiol. opér. 36

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à la place occupée par l’organe ; sans l’emploi des réactifs colorés, il serait absolument impossible de découvrir sa position.

Mais les cellules glandulaires, qui versent ce puissant dissolvant dans la cavité gastrique, ne sont pas réunies en une masse conglomérée; elles sont, au contraire disséminées sur une large surface. Autrefois, l’esprit inventif des anatomistes s’est fortement exercé à découvrir l’organe qui produit le suc gastrique. La rate, entre autres viscères, avait été investie de cette propriété. Aujourd’hui on reconnaît universellement que les petites glandes en tubes que le microscope découvre dans la muqueuse stomacale sont en réalité la source unique de ee liquide. Mais comment démontrer expérimentalement ce fait ? La sécrétion de ces petits organes ne peut pas, comme cela a lieu pour les grosses glandes conglomérées, être recueillie au moyen d’un tube introduit dans le conduit excréteur. D’autre part, la muqueuse qui les contient renferme en même temps un nombre considérable de petits follicules muqueux dont la structure et les propriétés diffèrent entièrement des glandes dont nous nous occupons. Des expériences directes sont dès lors évidemment nécessaires pour résoudre la question. La première solution satisfaisante de cette difficulté est due à Prévost et Leroyer (de Genève). Ces auteurs ont prouvé, par les expériences suivantes, que la portion pylorique de l’estomac jouit seule de la propriété de secréter le suc gastrique. On ouvre l’estomac d’un animal vivant, par une incision pratiquée sur sa face antérieure, après avoir préalablement incisé la paroi abdo-

minale. On essuie alors la surface interne de cet organe au moyen d’une fine éponge imbibée d’une solution alcaline faible, en ayant soin, bien entendu, de ne pas enlever l’épithélium. On introduit enfin dans la cavité un morceau de papier bleu de tournesol et l’on referme la plaie. Quelques heures après, on sacrifie l’animai.

A l’autopsie, on trouve que vers l’extrémité pylorique de l’organe le papier bleu est devenu rouge, tandis qu’il a conservé sa coloration dans tous les autres points. Cela prouve bien que la portion pylorique de l’estomac où se trouvent les petites glandes en tubes dont nous avons parlé est bien le siège réel de la sécrétion gastrique.

On peut répéter l’expérience sur des animaux d’espèce différente ; elle donne invariablement les mêmes résultats. Ainsi, chez le cheval, la partie pylorique de l’estomac, et chez les ruminants, la caillette, sont seules douées de la propriété de sécréter ce liquide, ainsi que le démontrent les papiers réactifs. Nous devons admettre comme une vérité incontestable que le suc gastrique ne se produit que dans les environs du pylore.

Mais la sécrétion de ces petites glandes est intermittente chez l’homme aussi bien que chez les animaux inférieurs. Le docteur Beaumont rapporte que chez son Canadien le suc gastrique n’apparaissait qu’après l’introduction d’aliments dans l’estomac ; aussitôt que le travail de la digestion était terminé, il ne se produisait dans la cavité gastrique aucune sécrétion jusqu’au repas suivant. De même, lorsqu’on introduit une canule dans l’estomac d’un chien, on ne voit s’écouler aucune goutte de liquide, à la condition que l’animal ait été préala-

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blement soumis au jeûne; mais aussitôt qu’il commence à manger, on voit immédiatement s’échapper par l’orifice externe du tube une quantité abondante de suc gastrique. On peut obtenir le même résultat en se bornant à montrer les aliments à l’animal, ainsique cela a lieu pour les glandes salivaires. Chez le chien que nous vous présentons aujourd’hui, l’estomac est actuellement à l’état de repos ; mais la vue des aliments va stimuler immédiatement l’activité physiologique de ses éléments glandulaires.

Vous voyez l’expérience pratiquée sous vos yeux. Un morceau de viande ayant été placé sous les yeux de l’animal, le suc gastrique s’écoule par le tube avant qu’il ait commencé à manger.

Vous voyez, messieurs, que, ainsi que cela a lieu pour les autres glandes, la sécrétion n’est pas continue dans l’estomac. Pendant l’intervalle qui sépare un repas du suivant, la tunique muqueuse est recouverte d’une couche épaisse d’épithélium grisâtre, et sa réaction est alcaline. Mais aussitôt que le travail de la digestion commence, cette muqueuse se gonfle, se congestionne, devient rouge; l’épithélium se détache par lamelles, et le suc gastrique apparaît à la surface interne de l’estomac, comme la sueur à la surface de la peau. Il est probable que les choses se passent de même dans toutes les glandes à l’état de repos. La salive, par exemple, lorsqu’elle commence à s’écouler, contient d’abord une proportion considérable d’éléments épithéliaux; mais bientôt le liquide devient transparent et ne renferme plus que quelques cellules épithéliales.

Il existe une différence remarquable entre le suc gastrique et les sécrétions que nous ayons déjà étudiées, sous le rapport des substances éliminées dé l’économie par les diverses glandes après leur introduction dans les vaisseaux. Nous vous avons montré, par exemple, que le prussiate de potasse et les sels de fer en général ne passaient pas par la sécrétion salivaire. Le contraire a lieu avec le suc gastrique. Si l’on injecte du prussiate de potasse dans les veines d’un animal, et si l’on introduit en même temps un sel de fer dans l’estomac, la muqueuse prend bientôt une coloration bleu foncée dans sa portion pylorique, pendant que la digestion a lieu. Les deux substances ayant été amenées en contact au niveau des orifices des glandes tubuleuses qui sécrètent le liquide digestif, il s’est formé du bleu de Prusse en ce point. Le même résultat peut être obtenu, mais avec beaucoup plus de difficulté, en renversant l’expérience, c’est-à-dire en injectant des sels de fer dans les veines et en faisant prendre le prussiate de potasse par la bouche. Enfin, si l’on injecte séparément ces deux ordres de substances dans les vaisseaux, on observe encore les mêmes effets : la réaction n’a pas lieu tant qu’elles sont encore contenues dans le sang; mais elle se produit immédiatement lorsqu’elles ont été mises en liberté par les voies d’élimination.

En pratiquant l’expérience dont je viens de vous parler, je m’étais bercé de l’espoir de découvrir le siège précis de la sécrétion gastrique. En introduisant les deux substances dans la circulation en des points éloignés l’un de l’autre, je m’attendais à trouver le bleu de

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Prusse, qui résulte de leur combinaison, dans les glandes mêmes qui les séparent du sang. Mais, sous ce rapport mes prévisions n’ont pas été réalisées. En effet, en examinant au microscope la membrane muqueuse où la réaction avait eu lieu, j’ai trouvé que le ferrocyanure de fer s’était déposé à sa surface, et non pas dans la cavité des tubes sécréteurs.

Nous venons de dire que la sécrétion est intermittente, et cela chez tous les animaux. Mais comment prouver ee fait pour les lapins et autres rongeurs, dont l’estomac n’est jamais vide? L’examen de burine nous permet, par une méthode indirecte, d’arriver à cette conclusion. €hez tous les herbivores, en effet, ce liquide offre pendant la digestion une réaction alcaline, et devient acide aussitôt que celle-ci est terminée. Chez les carnivores, c’est l’inverse qui a lieu. Cette différence résulte uniquement du genre d’alimentation. En effet, les chiens nourris exclusivement de pommes de terre et autres substances amylacées, acquièrent, sous ce rapport, les propriétés des herbivores; leur urine devient acide pendant que les organes digestifs sont à l’état de repos, et alcalines aussitôt qu’ils entrent en activité. Par contre, chez les lapins nourris exclusivement de viande, l’urine devient entièrement semblable à celle des carnivores. Or, si nous examinons l’un de ces animaux nourri comme d’habitude avec des légumes, nous trouvons qu’après une abstinence de longue durée (vingt-quatre heures par exemple), l’urine devient complètement acide. Nous sommes dès lors en droit de supposer que la digestion a été suspendue pendant un certain temps,

bien que la muqueuse stomacale soit restée perpétuellement en contact avec des aliments non digérés. Daos certaines maladies pourtant, les conditions naturelles de la sécrétion gastrique sont troublées et l’on voit le liquide s’écouler sans interruption.

Nous vous avons dit dans une autre leçon que l’estomac élimine souvent certaines substances qui, pour diverses raisons, ne passent plus par leurs voies habituelles. Prévost et Dumas ont reconnu il y a longtemps que, lorsqu’on enlève les deux reins d’un chien, il s’écoule plusieurs jours avant qu’on puisse découvrir la présence dé l’urée dans le sang au moyen des réactifs chimiques. Cette substance peut donc s’éliminer par des voies autres que ses voies ordinaires. Ces auteurs n’avaient pas essayé de donner une explication de ce fait, quand je découvris des preuves indubitables de la présence de l’urée et des sels d’ammoniaque dans le suc gastrique de chiens à qui on avait récemment enlevé les deux reins. C’est donc par cette sécrétion que l’élimination se fait pendant un certain temps. L’appétit de l’animal ne diminue pas, ses digestions ne sont pas troublées, mais lorsque P estomac ne peut plus remplir ce nouvel office, alors les substances toxiques passent dans le sang et les symptômes de l’urémie apparaissent à la fin.

Après avoir examiné les principales propriétés du suc gastrique et essayé d’indiquer le siège précis de l’appareil glandulaire qui préside à sa sécrétion, il nous reste à décrire les procédés les plus convenables qu’il faut employer pour l’obtenir à l’état de pureté parfaite et, si

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cela est possible, pour le recueillir par des moyens artificiels. Vous avez sans doute remarqué que, lorsqu’on veut se procurer de grandes quantités de suc gastrique, il devient nécessaire d’introduire des aliments dans l’estomac afin de réveiller son activité endormie. Les objections que l’on peut formuler contre un tel procédé sont faciles à prévoir. Les substances étrangères sont naturellement tenues en dissolution dans le liquide ainsi obtenu, et sa composition réelle n’est pas révélée par l’analyse chimique. Pour obvier à cet inconvénient, il faut recueillir le suc gastrique au moment même où la digestion commence. Les substances introduites dans l’estomac, une fois qu’elles ont été mises en contact avec le liquide sécrété par sa face interne, se désagrègent peu à peu, se divisent en petits fragments, et sont rapidement dissoutes. Mais pendant les premiers moments, alors que ce travail n’est pas encorecomméncé, le liquide obtenu peut être considéré comme relativement pur et sans mélange.

C’est, en outre, un fait bien connu que les parois ellesmêmes de l’estomac, protégées qu’elles sont par les couches épithéliales qui les recouvrent, ne sont pas exposées à être attaquées pehdant la digestion.

Ce sont les tripes que nous employons habituellement pour stimuler le travail digestif; cet aliment, comme vous le savez, est constitué parla surface interne des intestins des ruminants; il est peut-être par là même apte à résister à l’action du suc gastrique pendant un temps beaucoup plus long que les autres substances animales. Naturellement il faut filtrer le liquide ainsi

obtenu, afin de le débarrasser des fragments à demi digérés qu’il peut contenir.

Il n’est pas difficile d’obtenir le suc gastrique à volonté, en fermant l’orifice externe du tube introduit dans l’estomac au moyen d’un petit bouchon que l’animal ne peut pas enlever avec ses dents. Il est plus commode toutefois d’adapter à l’appareil une petite poche de caoutchouc, dans laquelle le liquide se déverse rapidement quand la sécrétion commence. Il faut éviter aussi d’enlever de l’estomac une trop grande quantité de suc gastrique, afin de ne pas troubler le travail de la digestion.

Mais, lorsqu’on essaye dé recueillir à l’état de pureté la sécrétion gastrique, on se trouve en présence d’une autre difficulté. Lorsque, comme cela a lieu d’ordinaire, les aliments sont introduits par la bouche, la salive est le premier liquide qui vient les imprégner. Une autre sécrétion, relativement insignifiante chez les carnivores, mais plus abondante chez les ruminants, vient se mélanger au bol alimentaire avant qu’il ait atteint la cavité stomacale; nous voulons parler de la sécrétion pharyngienne que l’on recueille facilement chez le cheval, en divisant l’œsophage vers la partie moyenne du cou et en adaptant un tube de verre à son bout supérieur. Pendant la mastication, ce liquide se produit en grande abondance, et l’on peut en recueillir plusieurs litres. Il provient des glandes situées à la partie supérieure du pharynx; par sa composition chimique, il diffère de la salive, mais il s’en rapproche par sa réaction alcaline.

Il est dès lors évident qu’au moment de la digestion,

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à l’état de santé, le suc gastrique se trouve mélangé avec deux autres liquides, qui offrent tous deux une réaction alcaline. Mais la puissante acidité de la sécrétion gastrique l’emporte complètement sur les propriétés -contraires des deux autres, car jamais elle ne perd cette acidité : dans certaines maladies elle peut être arrêtée ■ou diminuée, mais ces propriétés chimiques demeurent invariablement les mêmes. Cela s’accorde parfaitement, comme vous le voyez, avec cette loi de Berzelius: que dans les différentes parties d’un appareil donné on rencontre alternativement des sécrétions acides et alcalines, qui réagissent les unes sur les autres et s’excitent mutuellement. En fait, on sait très-bien que le suc gastrique s’écoule en plus grande abondance quand on introduit des alcalins dans l’estomac ; les acides au contraire entravent sa formation. L’addition de sels alcalins aux différents aliments est dès lors favorable à la digestion. Telle est peut-être l’une des raisons qui expliquent l’usage étendu du sel ordinaire chez toutes les nations. Vous savez aussi que certaines espèces animales dévorent avec avidité le sel, chaque fois qu’elles peuvent en rencontrer, et se réunissent par bandes dans les endroits où il est déposé à la surface du sol.

Mais, en vertu du même principe, nous trouvons que la bile et le suc pancréatique, étant doués d’une forte réaction alcaline, neutralisent l’acidité du suc gastrique, en sorte qu’au delà du pylore la réaction intestinale est généralement neutre ; chez les carnivores toutefois elle reste acide dans la plupart des cas.

La composition chimique [du suc gastrique n’a pas

•été encore complètement définie, et les auteurs ne sont pas d’accord sur ce point. Il renferme une grande proportion d’eau (995 parties pour 1000; l’acide lactique et une substance organique, la pepsine, dont la nature est encore imparfaitement connue, paraissent être les principes actifsquiluidonnentsespropriétésparticulières.

Examinons maintenant le rôle du système nerveux dans sa formation.

Lorsque, dans nos précédentes leçons, nous appelions votre attention sur la sécrétion salivaire, nous vous disions que ce phénomène physiologique devait être rangé parmi les actions réflexes, que le système nerveux •était, par suite, essentiellement intéressé dans la formation de la salive, et que chaque glande devait évidemment être pourvue de nerfs sensitifs et de nerfs moteurs attachés spécialement à la sécrétion. Pour chacune des -glandes, nous avons indiqué quels étaient ces nerfs. En second lieu, nous avons découvert que le grand sympathique avait une action opposée à celle des branches motrices et faisait obstacle à la libre action de la glande. Nous avons démontré enfin que la période d’activité de ees organes sécréteurs se révélait invariablement par un état de turgescence du tissu glandulaire, par une accélération de la circulation, et par la coloration rouge du sang des veines qui présentent en même temps des pulsations artérielles.

Pendant la digestion, les mêmes phénomènes accompagnent la sécrétion des glandes gastriques. La muqueuse se tuméfie et prend une couleur rouge vif ; et, comme pour les glandes salivaires, l’influence nerveuse

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se rattache intimement à la formation du suc gastrique.

Il se produit évidemment une action réflexe, puisque quelques gouttes d’une solution alcaline provoquent immédiatement la sécrétion. Essayons donc de déterminer quels sont les nerfs auxquels est dévolue la propriété de réveiller l’activité endormie de ces petits organes.

Le plexus solaire est la source d’où proviennent tous les filets nerveux qui aboutissent à l’estomac; et ce plexus est formé par le pneumogastrique et le grand sympathique. Ce sont donc ces deux nerfs qui sont les conducteurs de l’influence nerveuse qui agit dans le travail de la digestion. Les branches émanées du plexus solaire se distribuent, bien entendu, à la tunique musculeuse de l’estomac, aussi bien qu’aux cellules sécrétantes, mais les contractions qui se passent dans cet organe pendant la digestion ne peuvent pas être séparées de la sécrétion elle-même : ces deux actes physiologiques se relient inséparablement l’un à l’autre, comme la secrétion parotidienne se relie à la mastication. Ces deux derniers phénomènes, vous le savez, ont lieu sous l’influence des branches motrices de la cinquième paire, et aucun physiologiste ne voudrait les séparer l’un de l’autre, en ce qui touche du moins l’influence nerveuse. Nous ne chercherons donc pas à affirmer que la contraction des fibres musculaires agit sur les glandes par compression : la sécrétion gastrique est, en ellemême, un processus totalement distinct et indépendant.

Nous aurons recours à notre stimulant ordinaire, rélectricité, pour déterminer l’influence exercée sur

l’estomac par les deux nerfs qui sont en rapport avec lui. Nous prenons deux chiens porteurs de fistules gastriques, et qui ont élé tenus à la diète pendant un certain temps. Chez celui dont on galvanise les pneumogastriques, le suc gastrique s’écoule en abondance, tandis que chez l’autre la muqueuse reste parfaitement sèche.

On peut donc dire, sans crainte de se tromper, que c'est aux pneumogastriques que l’estomac est redevable de son pouvoir sécréteur; et le courant galvanique, appliqué à la sécrétion gastrique, paraît être le procédé le plus convenable pour l’obtenir à l’état de pureté, non mélangé à la salive et aux autres substances étrangères.

Le grand sympathique, comme on pouvait le prévoir facilement, continue à jouer le même rôle qu’auparavant. Si on l’excite, il arrête la sécrétion, ou la rend moins abondante quand le travail digestif est dans toute sa plénitude. On peut aisément prouver ce fait en galvanisant les nerfs qui partent des ganglions semilunâires.

En résumé donc, nous trouvons dans l’estomac deux ordres de nerfs, comme dans toutes les autres glandes : des nerfs moteurs qui accélèrent la sécrétion, et des nerfs organiques qui l’entravent. Nous insistons à dessein sur la reproduction constante de ce fait; notre intention est aussi de vous démontrer plus tard son importance en ce qui touche les propriétés les plus intimes du système nerveux.