EXCITABILITÉ DES TISSUS VIVANTS

série est une exaltation de l'excitabilité. Peu de temps après, tout disparaît, et la mort s'avance du centre vers la périphérie du nerf; car les extrémités réagissent encore longtemps après que la vie a quitté le tronc principal. L'augmentation momentanée de l'excitabilité qui précède la mort suit exactement la même loi ; elle se montre dans le tronc principal avant de se développer dans ses ramifications. Enfin, nous voyons la même série de phénomènes se montrer dans toutes les conditions morbides; nous voyons l'action des poisons, par exemple, parcourir exactement les mêmes phases et se diriger de préférence sur les parties les plus irritables du nerf. ■

II en est de même des muscles ; ils commencent à se désorganiser après la mort du nerf et parcourent une série de phases morbides. Mais ce' n'est pas à ces deux tissus seulement que les effets de cette loi sont bornés ; on les rencontre partout ailleurs dans l'économie. Dans presque tous les organes on voit l'excitabilité s'accroître aux approches de la mort ; en un mot, la vie est un flambeau qui jette une clarté plus vive au moment de s'éteindre.

Les applications de cette loi générale à la nosologie sont nombreuses et faciles à prévoir. Les sujets dont le système nerveux présente une excitabilité spéciale, comme certains hystériques, par exemple, sont évidemment dans un état pathologique; mais les troubles de l'innervation s'annoncent par une exaltation momentanée de la fonction, qui coïncide souvent aussi avec diverses paralysies.

On a souvent observé une irritabilité particulière d'un côté de la face, chez les individus sur le point d'être-

frappés d'une paralysie faciale, et l'on pourra sans doute observer une exaltation analogue chez les sujets menacés d'accidents semblables dans d'autres parties du corps. Enfin, il est bien démontré que, d'une manière générale, les sujets anémiques ou affaiblis ont le système nerveux plus irritable que ceux qui jouissent d'une pleine santé ; de là l'ancien adage : Sanguis moderator nervorum^ preuve nouvelle que cette exaltation, prise en elle-même, peut n'être quelquefois qu'un signe précurseur de l'affaiblissement.

Le grand sympathique lui-même obéit à la loi commune ; au moment où ses fonctions vont cesser, elles subissent une exaltation momentanée ; on peut s'en convaincre par les effets que produit cette oscillation des propriétés du nerf sur la circulation capillaire. On rencontre effectivement chez les agonisants un refroidissement général, résultat évident d'une constriction des vaisseaux qui se produit aux approches de la mort ; puis au moment où le grand sympathique commence à se paralyser, la température s'élève rapidement et peut même dépasser son niveau ordinaire, sans cependant s'éloigner beaucoup de l'état normal ; car la limite supérieure que peut atteindre la température du corps, chez les animaux à sang chaud, ne dépasse pas de beaucoup le taux physiologique. Ce sont là des effets qui résultent de la paralysie des nerfs vasomoteurs, ainsi que nous le verrons plus tard, en étudiant les fonctions spéciales du grand sympathique.

Nous allons maintenant reprendre, messieurs, notre expérience de la séance dernière sur la contraction mus-

culaire provoquée, dans le but de nous convaincre qu'on peut fort bien réduire les animaux à température constante à l'état de ceux dont la température est variable. La section do la moelle épinière produit sans doute ce résultat ; mais il ne s'agit point alors d'une simple paralysie, car une lésion de l'axe médullaire sur un point quelconque ne suffirait pas pour déterminer de pareilles conséquences. Il faut le blesser très haut, au-dessus du renflement brachial, de manière à paralyser tous les nerfs respirateurs, excepté ceux du diaphragme, qui suffisent encore pour prolonger la vie pendant quelque temps et quelquefois vingt-quatre ou trente-six heures. On constate alors un abaissement notable de la température, et l'on voit l'excitabiUté des tissus persister longtemps après la mort, comme chez les animaux inférieurs ou à sang froid.

On peut atteindre le même résultat en plongeant l'animal dans un miheu très froid ; il faut alors que la température du sang s'abaisse fort au-dessous de l'état physiologique, mais il ne faut pas dépasser certaines hmites, au delà desquelles la vie ne saurait se maintenir. Le sang de la grenouille peut descendre jusqu'à 0 degré, il ne gèle pas encore à cette température ; l'animal continue à vivre et peut même revenir à l'état sain. Mais, chez un mammifère en dehors des conditions d'hibernation, dès que le sang est à 18 degrés, la mort s'ensuit ordinairement ; parvenu à ce degré de froid, l'animal ne peut plus être ramené à une température plus élevée et ne tarde pas à mourir, quels que soient les moyens employés pour le rendre à la vie. Lorsque la température ne s'est abaissée

c. BERNARD. Path. exp. 16

qu'à 21 ou 22 degrés^ on peut encore ranimer le sujet, bien qu'il soit infailliblement destiné à périr s'il est abandonné à lui-même ; la nature, à elle seule, ne suffît pas à l'effort nécessaire pour vaincre les effets du froid. Enfin, lorsque la température de l'animal a été ramenée à 32 degrés, on peut abandonner le sujet à lui-même, il se rétablit sans aucun secours étranger.

On pourrait sans doute obtenir le même résultat en divisant successivement tous les nerfs respirateurs sans couper la moelle épinière. Mais cette opération serait trop laborieuse, et chez les animaux que je vous présente, je me suis contenté de diviser l'axe médullaire à sa partie supérieure. Il faut, en général, attendre six heures pour que la température soit suffisamment abaissée. J'ai donc choisi cette fois un cochon d'Inde pour cette opération, parce que ces animaux résistent moins longtemps que des animaux plus robustes. Nous allons d'ailleurs les comparer à un lapin, qui a subi la même opération depuis ce matin.

Nous plongeons un thermomètre dans le rectum du cochon d'Inde, la température est 22 degrés. Chez le lapin, elle est à la même température à peu près.

Nous sacrifions le cochon d'Inde par la section du bulbe; nous lui enlevons une patte, et nous mettons le nerf sciatique à nu, puis nous le plaçons en contact avec la surface intérieure d'un muscle du même animal. La contraction se produit d'une manière visible. Nous répétons la même expérience chez le lapin, en amputant une patte sans tuer l'animal, elle réussit parfaitement aussi.

Yoilà donc, messieurs, un phénomène qu'on ne peut

CONTRA.CTILITÉ MUSCULAIRE 243

pas observer chez les animaux à sang chaud, lorsqu'ils se trouvent à l'état normal. Nous le produisons à volonté, ou plutôt nous l'exagérons et le rendons sensible en plaçant ces animaux dans un état particulier. Cela [prouve que cette propriété existe aussi bien chez les uns que chez les autres, mais seulement qu'elle disparaît plus promptement chez les premiers que chez les seconds.

Mais ce n'est pas tout; dans l'expérience que nous venons de réaliser, on place le nerf en contact avec l'intérieur d'un muscle, et le courant qui passe de la superficie à la profondeur suffit pour l'électriser, mais on peut obtenir le même résultat en appliquant le nerf à la surface d'un muscle en contraction, c'est cei^que Matteucci appelle la contraction induite. Le cœur est un muscle qui se contracte sans être excité ; il est donc très commode pour pratiquer cette expérience. Nous allons la répéter sur le lapin que vous avez sous les yeux.

Nous ouvrons la poitrine de l'animal, les battements du cœur sont très visibles. Nous plaçons le sciatique en contact avec la surface cardiaque, et des convulsions alternatives se montrent aussitôt dans le membre coirespondant, . qui marque ainsi, sous vos yeux, toutes les oscillations du pouls.

DOUZIÈME LEÇON

DE L'INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES PHÉNO- MÈNES CHIMIQUES DE LA VIE.

SOMMAIRE : La sensibilité et le mouvement ne sont pas les seuls phénomènes qui dépendent du système nerveux. — Les réactions chimiques qui s'opèrent dans l'organisme vivant sont également soumises à l'influence nerveuse. Il n'existe aucune différence réelle entre le nerf grand sympathique et le système cérébro-rachidien. — Les nerfs moteurs de la vie organique sont absolument semblables à ceux qui président au mouvement volontaire. — Les différences qui les séparent tiennent à l'organisation différente des fibres musculaires auxquelles ils se distribuent. — Toutes les réactions chimiques qui s'opèrent au dedans de l'économie obéissent aux mêmes lois que celles qui s'opèrent au dehors. — Elles appartiennent en général à l'ordre des fermentations. — Influence du système vasculaire sur les sécrétions. — La production du glycose dans le foie en offre un exemple. — Les fibres contractiles des vaisseaux jouent un rôle important dans toutes les réactions chimiques de la vie. — Les nerfs n'agissent qu'à, titre d'excitateurs. — Application de ces vues à la pathologie.

Nous avons étudié l'innervation jusqu'à présent au point de vue de ses deux principales propriétés : la sensibilité et la motricité. Mais le rôle du nerf ne se borne pas exclusivement à remplir ses fonctions sous ces deux seules formes : les actions chimiques qui s'accomplissent au sein de l'économie sont également soumises à leur influence ; c'est ce que nous allons chercher à vous démontrer.

On serait tenté de croire, au premier abord, que les nerfs chargés de présider à de pareils phénomènes sont des nerfs spéciaux, leur action étant si différente de leurs congénères ; examinons d'abord cette partie de^la question.

Je crois que les actions chimiques, dont les divers organes contenus au sein des cavités splanchniqUes peuvent devenir le siège, ne doivent pas être regardées comme le résultat d'une sorte d'électrolyse, opérée sous l'influence directe de l'influx nerveux. Les nerfs ne peuvent agir •directement que sur les tissus dans lesquels ils se distribuent et ils ne sont nulle part en rapport de continuité avec les liquides de l'économie, mais probablement toujours avec le tissu musculaire ou avec une des formes très variées qu'il affecte. Il faut donc, de toute nécessité, qu'un mécanisme déterminé permette au système nerveux d'influer sur la composition des liquides de l'organisme, et ce mécanisme n'est jamais que le résultat de certains mouvements. Pour choisir un exemple bien frappant, l'asphyxie qui résulte de la section des nerfs respiratoires n'est point un phénomène produit par l'action directe des nerfs sur les actions chimiques du sang; mais parla suspension des mouvements respiratoires, qui concourent à l'hématose. Quant aux autres troubles circulatoires qui résultent de la section du pneumogastrique, ils ne sont point dus à une action directe des nerfs sur le mouvement du sang, mais à une action spéciale sur le cœur.

Les rameaux émanés du grand sympathique agissent sans doute sur les sécrétions, sur les excrétions et sur d'autres phénomènes analogues. Mais, en réalité, le sys- ^tèrne nerveux de la vie organique est essentiellement vaso-

moteur. Et, d'ailleurs, comment reconnaît-on un nerf moteur? Qu'est-ce qui le distingue d'un nerf sensitif? C'est qu'après l'avoir divisé, il agit encore, lorsqu'on excite son bout périphérique, tandis que les nerfs sensitifs n'agissent plus, en pareil cas, que par le bout central. Or, les fibres motrices du grand sympathique se rapprochent, à cet égard, des nerfs moteurs ordinaires : leur activité persiste dans le bout périphérique, lorsqu'ils sont coupés : on voit donc aisément auquel des deux grands systèmes on doit les adjoindre. L'anatomie vient ici corroborer les données de la physiologie ; car si l'on étudie la distribution des rameaux du grand sympathique, on verra qu'ils se rendent également à des éléments contractiles. Il existe en effet dans les vaisseaux des éléments de ce genre; ce sont les fibres-cellules musculaires non striées. Mais leurs propriétés, un peu différentes de celles des fibres musculaires striées, établissent une différence, au moins en apparence, entre les nerfs moteurs du grand sympathique et ceux des nerfs moteurs du système cérébro-spinal. En effet, ces derniers, agissant sur des fibres dont la contraction succède immédiatement à l'impulsion donnée, produisent des effets presque instantanés ; car la transmission de l'agent nerveux s'opère, comme vous le savez, avec une vitesse de 60 à 80 mètres par seconde. Il n'en est pas de même pour les nerfs de la vie organique ; agissant sur des éléments musculaires paresseux, pour ainsi dire, à recevoir l'impulsion, ils ne produisent leurs effets ordinaires qu'un peu de temps après avoir été excités ; mais, par compensation, leur action continue quelques instants après que toute excitation a cessé. Voyons

maintenant par quel mécanisme cette influence exercée sur les vaisseaux ou sur les organes de la vie végétative parvient à modifier les phénomènes chimiques de la vie.

Les changements de composition qui s'etfectuent au sein des liquides circulant dans l'économie, les combustions, les décompositions, les synthèses, sont soumis aux mêmes forces et reconnaissent les mêmes lois que les réactions que le chimiste peut produire au dehors à l'aide des acides, des alcalis^ de la chaleur, delà pression et des autres moyens physico-chimiques énergiques dont il dispose. Mais à l'intérieur de nos organes, jamais la nature n'emploie de tels procédés; le résultat de leur action serait, en effet, la désorganisation de tous nos tissus. Elle a donc recours à d'autres agents, qu'elle fabrique pour ainsi dire de toutes pièces ; ils appartiennent à la classe si nombreuse des ferments, que les chimistes étu~ dient au point de vue des matières spéciales dont ils sont la cause; mais le physiologiste possède également le droit de s'occuper des actions déterminées par ces produits singuliers ; car c'est toujours au sein d'une organisation vivante qu'ils ont pris naissance. Ce qui intéresse ici le chimiste, ce sont les produits obtenus ; mais ce qui intéresse le physiologiste, ce sont les moyens employés pat la nature^ pour atteindre le but ou pour remplir la fonction.

Choisissons un exemple bien connu de cette chimie vivante. Le sucre se produit dans le foie, par le contact de la diastase hépatique avec l'amidon animal, au sein même des cellules de la glande. C'est à l'aide de ce contact que se produit la saccharification ; or, si nous accélé-

rons la circulation, par le relâchement des vaisseaux, qui peut-être aussi amène en même temps un changement dans les rapports des éléments, chaque cellule qui se trouvait auparavant baignée, dans un temps donné, par une quantité déterminée de sang, se trouvera dans le même espace de temps en contact avec une quantité bien plus considérable de ce fluide : le phénomène chimique s'accomphra donc avec une plus grande intensité^, d'autant plus que par le fait même de l'afflux du sang la température s'élève. Or, nous possédons, dans le système nerveux» un moyen simple d'exciter ou de ralentir ce travail naturel ; car, comme vous le verrez plus tard, il existe des nerfs dilatateurs des vaisseaux, aussi bien que des nerfs constricteurs; mais, dans chacun de ces cas, c'est une forme particulière de l'action musculaire qui est mise en jeu, et un produit chimique qui est obtenu, comme résultat.

La propriété spéciale du tissu glandulaire est de sécréter, comme celle du tissu musculaire est de contracter. Mais l'accumulation d'un produit spécial dans les cellules élémentaires du parenchyme sécréteur est ce que caractérise essentiellement la glande : un véhicule donné vient -ensuite dissoudre et entraîner ces produits spéciaux. Toutefois, pour donner naissance aux substances qui caractérisent dans chaque cas spécial la sécrétion de l'organe, il faut que l'action chimique s'accomplisse ; il faut que le corps fermentescible soit mis en contact avec le corps qui sert de ferment. L'amygdaline, par exemple, ne peut point donner d'acide prussique sans être mise en contact avec l'émulsine. Si donc nous considérons la sécrétion comme se produisant par un mécanisme sem-

blable, nous verrons que le mouvement en constitue un élément nécessaire. Or, le mouvement ne peut avoir lieu que par l'intermédiaire des nerfs et de la matière contractile. Le système nerveux n'est, en pareil cas, qu'un simple excitant, comme le voulait Haller; jamais il ne peut rien fournira un tissu; il ne peut que mettre en lumière ses propriétés ; et son action ne peut s'exercer que par l'intermédiaire de l'élément contractile sous une forme quelconque. Il faut donc considérer le fait chimique de la sécrétion comme se rapprochant à beaucoup d'égards de la contraction musculaire; nous devons supposer des substances capables de réagir l'une sur l'autre, mais qui, avant l'intervention du système nerveux, ne se trouvaient point dans les conditions nécessaires pour remplir ce but. Quant à la partie physique du phénomène, elle se rapporte encore à des dilatations et à des constrictions vasculaires qui établissent des modifications dans l'endosmose. L'action d'un nerf sensitif, lorsqu'il influe sur les sécrétions, agit, comme toujours, à la façon d'un phénomène réflexe, et le nerf sécréteur ne serait finalement qu'un nerf moteur.

11 s'agit maintenant de faire l'apphcation de ces idées générales à la pathologie, et nous vous montrerons, dans la prochaine séance, comment certaines lésions de la moelle épinière peuvent produire le diabète, l'albuminurie, le ptyalisme, et une foule d'autres affections analogues.

TREIZIÈME LEÇON