AU COLLÈGE DE FRANGE
LEÇON d'ouverture.
Messieurs,
On ne peut pas séparer la physiologie de la pathologie, bien que, dans l'enseignement des écoles, ces deux sciences soient traitées à part. Rien ne saurait être créé en pathologie sans que la physiologie vienne en quelque sorte y présider. On serait complètement dans l'erreur si l'on admettait des entités, des principes morbides en dehors de la physiologie. Le diabète, par exemple, était considéré autrefois comme une manifestation extra-physiologique «réée de toutes pièces : on supposait qu'il faUait un bouleversement total de l'économie pour que du sucre vînt à ■s'y produire. Maintenant que l'on connaît la fonction glycogénique du foie, ce n'est plus que l'exagération ou le dérangement d'une fonction normale. Dans certaines affections, on ne peut encore découvrir la voie qui conduit •de la santé à la maladie, mais on ne saurait pour cela ■douter de l'existence d'une relation nécessaire, mais que notre ignorance nous cache. Beaucoup de nos maladies sont de vrais empoisonnements; elles donnent lieu à des symptômes qui sont en rapport avec la nature d'un agent
(I) Leçon d'ouverture, 8 décembre 1858. Voy. Union médicale, 1859, aiouv, série, t. I, p. 59.
c. BERNARD. Path. exp. 21 .
toxique qui a pénétré en nous, et qui s'expliquent par les fonctions qui en sont troublées.
Il a existé longtemps et il existe même encore quelques dissidences entre le physiologiste et le médecin. Ce dernier a souvent accusé le premier de n'avoir pas les dispositions d'esprit nécessaires pour être bon praticien. On a reproché à d'illustres physiologistes d'en être arrivés à ne plus donner aucun médicament aux malades et à rester spectateurs du progrès des maladies.
Il faut convenir qu'il peut y avoir quelque vérité dans ces assertions. En effet, le physiologiste cherche la liaison qui existe entre les états morbides et les états normaux, et, ne songeant qu'à saisir ce rapport, il s'abstient d'administrer des médicaments dont la science ne peut encore lui démontrer la raison. Il veut avoir l'expHcation des symptômes maladifs, parce que c'est là seulement qu'il trouvera des indications thérapeutiques rationnelles. On conçoit donc jusqu'à un certain point comment le médecin physiologiste, en se pénétrant de ces principes, arrive à réduire considérablement la liste des médicaments qu'il administre.
La thérapeutique ne se fondera que par l'étude expérimentale des agents toxiques et médicamenteux. Lorsqu'on saura qu'une substance agit sur tel ou tel élément, on pourra en induire l'action thérapeutique ; mais, si l'on ignore le mécanisme des modifications qu'elle opère en nous, on ne pourra asseoir aucune indication rationnelle pour le traitement. On ne peut alors traiter le malade que par l'empirisme, et c'est ce que veut éviter le physiologiste.
En résumé, le physiologiste qui ne veut administrer un agent thérapeutique qu'autant qu'il en comprend l'action arrive, par un enchaînement logique, à s'abstenir de donner des médicaments, comme le font la plupart des praticiens.
Mais comment, d'ailleurs, le praticien pourrait-il, dans les études, faire scientifiquement la part du médecin et la part de la maladie? La chose est assurément très difficile. 11 faudrait avoir deux individus atteints du même genre d'affection, traiter l'un et abandonner l'autre à lui-même. Mais, outre que la morale s'opposerait à ce qu'on pût expérimenter ainsi et rester spectateur impassible des souffrances de ses semblables, cette comparaison, même entre deux individus^ ne serait pas suffisante ; car chacun souffre suivant sa constitution, et deux malades ne sont jamais tout à fait identiques. 11 faut donc, pour le moment, accepter encore l'empirisme, qui d'ailleurs lui-même profite à la science.
Il serait donc fâcheux de repousser la tradition, l'expérience des temps, qui toujours précède les explications scientifiques. Le médecin sage doit se servir des moyens dont l'empirisme lui a appris l'utiHté, en attendant que la science vienne l'éclairer sur ce point. Mais c'est à la condition qu'il ne négligera rien pour sortir de cet empirisme, et ce n^est que par la physiologie qu'il peut s'en débarrasser.
Aujourd'hui la médecine n'est pas encore arrivée à l'état de science constituée. Elle est en recherche et elle tâtonne ; mais elle finira par découvrir les véritables lois physiologiques et pathologiques, et c'est pour atteindre ce but que
nous faisons tous nos efforts pour asseoir la pathologie sur la physiologie.
Quelle est la meilleure méthode à suivre pour faire des progrès dans cette voie? C'est assurément de chercher à produire artificiellement des maladies sur les animaux. On peut assister ainsi à leur début, à leur évolution, et les étudier complètement; tandis qu'en pathologie, telle qu'elle nous est offerte sur l'homme, on n'est appelé à observer, le plus souvent, que des maladies déjà développées.
Sous ce rapport, il y a des états morbides qu'il faut distinguer les uns des autres. Un certain nombre peuvent tenir à des causes générales,, et peut-être, à raison de cette circonstance, on pourrait leur conserver le nom de maladies. A côté de celles-là, on en observe d'autres qui, restant locaUsées, pourraient être appelées des affections. On connaît les études récentes que nous avons faites sur les circulations capillaires locales ; on peut les apppliquer aux phlegmasies. C'est ainsi qu'en coupant au cou certains filets du grand sympathique qui descendent dans la poitrine, on détermine immanquablement chez un animal une pleurésie, une pneumonie ou une péricardite. Comme on agit loin des organes qui sont pris de ces phlegmasies, on ne peut rapporter ces faits au traumatisme.
Dans ce semestre, nous nous proposons de nous livrer à des recherches sur \ inflammation, sur son mécanisme plujsiologique et sur son rôle dmis la pathologie; nous reprendrons les travaux qui ont été publiés dans cette voie à l'étranger, particuhèrement en Allemagne.
Mais auparavant, et à titre de digression, nous revien-
drons sur un sujet pour lequel des explications nouvelles nous ont été demandées, sur la question de la glycosurie. Il y a six à sept ans, dans cette même enceinte, nous avons exposé la fonction glycogéniqiie avec beaucoup de détails (1). Depuis, un grand nombre de travaux ont eu lieu ; bien des personnes ont perdu le fil des démonstrations, et ont delà peine, au milieu du conflit de toutes les opinions, à juger sainement des choses. Nous dirons à ce propos quelques mots sur la tendance actuelle des esprits en médecine. Autrefois on s'en rapportait beaucoup trop à la parole du maître, on faisait abnégation de soi-même, et l'on soutenait systématiquement et en dehors des faits l'opinion ou l'homme dont on s'était fait le champion. Riolan, un de nos prédécesseurs dans cette chaire, disait qu'il aimait mieux errer avec Galien que d'être circulâtes avec Harvey. Aujourd'hui on tombe dans l'excès contraire, en ce sens que Ton substitue trop facilement ses recherches à celles des autres, et que, sans avoir appris à faire des expériences, on se croit capable d'en faire qui valent mieux que celles des hommes qui ont une longue habitude de l'expérimentation. Les mauvaises expériences tendent à se multiplier, et les phénomènes physiologiques sont si complexes, qu'il est toujours facile de trouver des apparences de contradiction avec ses devanciers. Il faudrait donc faire une analyse et une critique exactes des expériences. C'est pourquoi, tant que les principes de la méthode expérimentale ne seront pas fixés et bien compris, la physiologie s'encombrera et ne fera que des progrès très lents.
(I) Cl. Bernard, Leçons de fliys'/ilogie expérimentale. Paris, 1855^ t. I.
Citons un exemple parmi beaucoup d'autres. Quand on introduit dans l'estomac d'un animal du prussiate de potasse, on le retrouve dans l'urine quelque temps après. Il a donc été absorbé; mais par quelle voie a-t-il passé? On a trouvé dans des expériences que c'était par les vaisseaux sanguins et non par les vaisseaux lymphatiques. Mais des contradicteurs disent avoir trouvé celte substance dans les vaisseaux lymphatiques. Yoici ce qui arrive. Lorsqu'on met à découvert le canal thoracique en ouvrant la poitrine de l'animal et qu'on recueille tout ce qui s'en écoule, on ne trouve pas de prussiate de potasse dans la première partie du liquide; mais bientôt il y en a beaucoup. C'est que le premier écoulement de liquide a lieu dans des conditions normales et qu'il n'en est plus de même ensuite : l'écoulement devient exagéré et les conditions naturelles de la circulation sont changées à cause de l'ouverture de la poitrine. La contradiction entre les expérimentateurs n'est donc qu'apparente; il faut savoir donner aux faits leur véritable interprétation. La glycogénie est hérissée de difficultés semblables. Le temps viendra les éclaircir pour tout le monde, parce qu'il est un principe absolu, c'est que jamais les expériences interprétées dans des conditions bien connues ne se contredisent.
On peut donc expliquer cette versatilité des esprits dans la médecine et dans la physiologie. Elle tient moins aux personnes qu'aux choses elles-mêmes. On ne la remarque pas au même degré dans les travaux qui sont relatifs à la chimie et à la physique. Pourquoi? C'est parce que ces sciences sont plus simples, que leurs bases sont plus solides et que l'expérimentation y est plus facile et mieux
réglée. En physiologie, au contraire, les expérimentateurs vont trop vite et cherchent à se surprendre réciproquement en défaut. On veut trouver du nouveau sans étudier suffisamment tout ce qui a été déjà fait. Cette anomalie ne cessera que lorsque la science sera plus avancée.
Ce qu'on remarque aujourd'hui en physiologie et en médecine existait d'ailleurs pour les sciences chimiques avant l'apparition de Lavoisier. Ces sciences n'étaient pas encore faites. Les ouvrages de ce temps nous montrent les tergiversations des hommes les plus distingués : Priestley, entre autres, se plaint amèrement de ce qu'on refait mal ses expériences ou qu'on leur donne de fausses interprétations, r
En traitant de la formation du sucre dans l'économie, nous serons bref, afin de ne pas répéter les choses bien connues et non contestées. Nous nous attacherons seulement à rétablir et à rectifier ce qui a été obscurci; nous aurons l'avantage de nous trouver toujours sur le même terrain, car l'organisation des animaux ne change pas comme l'opinion des hommes, et nous n'avancerons rien que nous ne le prouvions expérimentalement. Depuis nos anciennes leçons, des faits nouveaux ont été mis au jour. Nous n'avions pas encore découvert alors qu'une matière première glycogène préexistait dans le foie et présidait à la formation du sucre. C'est pourquoi nos idées ont dû se modifier quand nous avons eu trouvé ce grand fait; mais au fond aucune expérience n'a changé pour cela, c'est seulement l'interprétation qu'il faut étendre et modifier. '
Messieurs
On a souvent prétendu que les physiologistes étaient de fort mauvais médecins; et cette opinion, paradoxale dans la forme, peut quelquefois répondre au fond à une idée qu'il est bon d'examiner. Si, en l'émettant, on prétend faire de l'état morbide une individualité différente de l'état normal, on est, suivant nous, dans l'erreur; Tétat morbide n'est qu'une perturbation de l'état physiologique, sans quoi le retour spontané à la santé n'aurait jamais lieu. Mais ce qu'on demande au médecin, c'est de guérir ; et si la physiologie peut éclairer le mécanisme des maladies, elle n'apprend encore souvent rien relativement au^ traitement qu'il convient de leur opposer. En effet, la prétention qui consisterait à faire servir aujourd'hui la physiologie de base exclusive à la thérapeutique conduirait nécessairement, ou bien à instituer dans une foule de cas des médications rationnelles, basées sur des notions erronées ou incomplètes que désavouerait la saine physiologie elle-même, ou bien à l'abstention, qui peut, dans la. pratique, être souvent regrettable.
(1) Leçon recueillie par M. le docteur Aug. Tripier, et publiée dans la Clinique européenne, 12 mars 1859.
Ne nous dissimulons donc pas l'état des choses : la médecine n'est pas encore une science. Dans l'application, ce qu'on a de mieux à faire, c'est de suivre le conseil de Descartes, recommandant à l'homme qui désire bâtir un château dans un domaine où se trouve une masure, de conserver la masure tant que sa démolition pourrait exposer à coucher à la belle étoile. Or il est certain que l'empirisme a donné d'utiles enseignements : le sulfate de quinine est évidemment un médicament utile, quoiqu'on ne sache rien sur son action physiologique, et l'on aurait tort, pour cette raison, d'en repousser l'emploi. Quant à la physiologie, outre l'intérêt qu'elle offre comme science, elle devrait avoir pour etfet de prémunir contre l'usage d'une multitude de médicaments inertes, et surtout de médications absurdes et mal étudiées. Nous en sommes où en étaient les alchimistes : nous cherchons parfois des absurdités, mais des faits précieux pourront en sortir. Ce n'est que lorsque les faits pourront se grouper sous des lois qui les expliquent que la pathologie devra s'en emparer^, et ce n'est qu'alors que la thérapeutique scientifique pourra être créée.
Nous n'avons donc pas pour but immédiat la recherche des applications à la thérapeutique ; nous devons préalablement connaître, à l'aide de la physiologie, le mécanisme des maladies. C'est ce plan général que nous suivrons dans l'étude du diabète, ne nous occupant aujourd'hui que de ce qui est relatif à son mécanisme physiologique.
Mais, avant d'aborder cette question, il est nécessaire de rappeler certains phénomènes nutritifs que j'ai fait
connaître : je veux parler de la production d'une matière amyloïde dans le foie, et de ses métamorphoses dans l'organisme.
J'ai montré qu'une matière glycogène existe dans les cellules du foie, et que là même il n'y a pas encore de sucre. Mais, en dehors de ces ceUules, la matière glycogène rencontre dans le tissu hépatique et dans le sang un ferment qui paraît en changer une partie seulement en sucre. Elle se trouverait alors en quelque sorte divisée en deux portions : l'une, formant le sucre, qui est un pas fait vers la désorganisation ; l'autre, au contraire, destinée peut-être à subir un degré d'organisation plus avancé, s'engageant dans une combinaison organique pour devenir partie constituante de certains tissus. Chez le fœtus, on rencontre une grande quantité de matière glycogène dans les muscles, dans les poumons, dans la peau et dans ses dépendances. A une période plus avancée de l'organisation de ces tissus, on ne peut plus la séparer ; elle semble s'être incorporée au tissu même dont elle forme une partie constituante.
Pourquoi le poumon, les muscles, la peau, nous ofîrentils chez le fœtus la matière glycogène sous sa forme amyloïde? — Je l'ignore; mais le fait est bien constant. Les systèmes nerveux, glandulaire, osseux, etc., forment à ce point de vue une autre catégorie. Tels sont les faits que nous montre l'observation des phénomènes de développement des tissus.
Chez le fœtus, dans une première période de la vie embryonnaire, les nerfs sont sans action sur les phénomènes chimiques de l'organisme; en cela les fœtus res-
semblent aux végétaux. Il n'en est plus de même de l'adulte : chez celui-ci, le syslème nerveux règle au contraire, par son influence, tous les phénomèmes qui s'accomplissent entre les organes et le sang, qui forme autour d'eux un véritable milieu interne, liquide.
Chez l'adulte, le foie est l'organe dans lequel s'est concentrée la matière glycogène, sur la production et la destruction de laquelle le système nerveux exerce évidemment une grande influence. Or, c'est précisément dans cette action du système nerveux que nous devons chercher l'explication du mécanisme du diabète.
Le diabète est une maladie caractérisée en général, comme on sait, par de V amaigrissement, une grande débilité musculaire, de la glycosurie; elle se complique assez souvent, vers la fin, de phthisie 'pulmonaire.
Toutefois il y a de grandes variétés dans le diabète, si l'on comprend sous ce nom tous les cas dans lesquels on rencontre du sucre dans l'urine. Dans les mémoires fort intéressants sur le diabète, de Rollo, de Nicolas et Gueudeville (1803), nous voyons que le diabète ne se rapporte qu'à des cas excessivement graves, puisque tous se sont terminés par la mort. A cette époque, l'attention était moins portée sur l'affection qui nous occupe ; on avait d'ailleurs des réactifs moins sensibles pour déceler la présence du sucre, qui n'était reconnue que quand l'urine en était très chargée; il n'est donc pas étonnant que l'observation n'ait reconnu et publié que les cas arrivés aux formes d'une extrême gravité.
Aujourd'hui on diagnostique l'état diabétique dès qu'on trouve dans l'urine des traces de sucre. Le pronostic de
cette maladie a dû singulièrement changer, à mesure que des moyens de diagnostic plus parfaits ont permis de tenir compte d'un plus grand nombre de cas, et de joindre aux plus graves ceux qui ne le sont pas ou le sont moins.
Il est même des sujets chez lesquels le sucre apparaît dans les urines très passagèrement. Je connais des cas dans lesquels une impression morale un peu vive suffit pour déterminer l'apparition temporaire du sucre dans les urines.
Mais lorsque la glycosurie est continue, qu'il y a expulsion d'une grande quantité de sucre et consomption, elle constitue une maladie très grave.
Dans cette affection singuhère on n'observe pas de fièvre ; ou bien , s'il survient de la fièvre (ce qui ne fait qu'aggraver le pronostic), le sucre disparaît de l'urine.
En somme, nous voyons souvent chez les diabétiques un amaigrissement considérable accompagné d'une soif vive, d'une grande voracité; les fonctions digestives sont exagérées, et cependant la nutrition ne se fait pas.
Quels sont, dans le diabète, les organes les plus affectés? D'après les observations de Nicolas et de Gueudeville, toutes relatives à des cas graves, le système musculaire perd beaucoup de son volume. Ces auteurs ont vu une émaciation extrême survenir chez des sujets athlétiques. La peau ne remplit plus ses fonctions; le poumon devient malade. Les organes qui semblent le plus souffrir sont donc précisément ceux qui, chez le fœtus, sont normalement pourvus de matière glyco-
gène. Les autres organes n'ont pas souffert; leurs fonctions s'exécutent, au contraire, avec une remarquable activité.
Nous pourrions donc croire que chez l'adulte, comme ■chez le fœtus, la matière glycogène semble remplir un rôle nutritif analogue, en passant de la forme amyloïde à un état d'organisation plus complexe et plus stable. Mais si l'on suppose qu'au lieu de prendre une forme •d'organisation plus avancée, elle se change complètement en sucre, obéissant à une cause de désorganisation, d'évolution rétrograde, elle donnera naissance à des produits qui devront être chassés de l'organisme . C'est à •cette vue que nous a conduit l'examen des phénomènes ■caractéristiques du diabète.
Chez tous les animaux, les phénomènes nutritifs sont de deux ordres : les uns répondent à V assimilation, les autres à la désassimilation, représentant ainsi deux tendances chimiques opposées, l'une d'organisation^ l'autre de désorganisation. Pour appliquer cette notion générale à la matière glycogène, nous dirons qu'une partie de cette matière s'assimile et que l'autre se désassimile. Le diabète répondrait à une activité prépondérante de la désassimilation.
Ces deux ordres de phénomènes, avons-nous dit, sont réglés par l'influence du système nerveux.
Après avoir piqué le plancher du quatrième ventricule, nous avons vu les animaux devenir diabétiques. Sacrifiant, trois heures après la piqûre, un de ces animaux diabétiques, on trouvait encore de la matière gly- <îOgène dans son foie. Le sacrifiant un peu plus tard, alors
que cessait la glycosurie, son foie n'offrait plus de matière glycogène.
La glycosurie est donc un phénomène intimement lié à la présence de la matière glycogène dans le foie. Nous savons encore que l'apparition du sucre dans les urines indique que le sang en renferme une trop grande quantité. Le diabète répondrait au déversement d'une trop grande quantité de sucre dans le sang, et à l'expulsion par les urines de celui qui aurait dû rester dans l'économie, pour servir, sous une autre forme, à l'assimilation.
Pour faire comprendre maintenant quel est le rôle du système nerveux dans ces phénomènes, nous sommes obligé d'appeler l'attention sur des vues que nous avons émises relativement au fonctionnement des organes glandulaires.
En examinant l'appareil nerveux d'une glande (et ceci peut s'appliquer au foie), on voit qu'il est double : il est formé, d'une part, par le système sympathique, de l'autre par le système cérébro-spinal, sans parler des nerfs de sentiment qui interviennent aussi dans le phénomène de la sécrétion.
S'il nous est permis d'étendre à tous les organes sécréteurs ce que l'expérience nous a appris relativement à la glande sous-maxillaire, nous dirons : Que dans l'état de repos des glandes, alors qu'il n'y a pas écoulement de leur produit de sécrétion, que la circulation y est d'une activité médiocre, un seul nerf agit, nerf à action permanente : c'est le grand sympathique. Que lorsque les glandes sécrètent, que la circulation y est plus active.
c'est SOUS l'influence du nerf fourni par le système cérébro-spinal. Et si l'on coupe ce dernier nerf, la sécrétion n'a plus lieu que par l'excitation de son bout périphérique, qui se rend à la glande.
Dans l'état de repos de l'organe, ce nerf sécréteur cérébro-spinal ne paraît pas agir; car, si l'on vient à le couper rapidement, l'état de la glande n'est pas du tout modifié par la section. Mais il n'en est pas de même du grand sympathique, dont la section change l'état de la glande. La soustraction du grand sympathique semble donc en rapport avec l'activité fonctionnelle de l'organe.
D'après ces résultats^ je pense qu'on doit considérer l'influence nerveuse plutôt comme une sorte de frein que comme une excitation. Le grand sympathique serait un frein qui empêche ou règle la fonction, en agissant sur la circulation par la contraction des vaisseaux; si l'on exagère son action par la galvanisation, on arrête la circulation en portant très haut cette contraction des vaisseaux ; mais, si l'on supprime cette influence, l'excès d'activité de la circulation coïncide avec un fonctionnement exagéré. C'est ainsi qu'on peut expliquer aussi l'action du curare, qui augmente les sécrétions en détruisant le système nerveux.
Nous allons répéter devant vous l'expérience. On engage, sur un chien, des tubes dans tous les conduits sécréteurs, salivaires, biliaires, pancréatique, urinaires. L'animal étant en repos, l'urine seule coule. Si on l'empoisonne par le curare, on voit toutes les sécrétions se produire. Lorsque l'animal, étant tout à fait empoisonné,
on entrelient la respiration artificielle, les larmes coulent^ etc., toutes les sécrétions marchent abondamment; l'urine devient plus abondante et sucrée : ce chien est. diabétique. Or, qu'a fait le curare? — Il a complètement détruit les nerfs moteurs. Les glandes se sont mises à fonctionner lorsque le système nerveux moteur qui lui servait de modérateur a été détruit.
La conclusion à tirer de ces faits est que le grand sympathique s'oppose à la sécrétion en agissant sur la circulation. Il est le modérateur des fonctions^ permettant ainsi aux substances de séjourner dans les organes, d'y subir leurs métamorphoses et de servir ainsi à la nutrition. C'est le nerf de la nutrition proprement dite ou plutôt de l'assimilation.
Les conditions dans lesquelles peut s'exercer la force plastique sont donc déterminées par le grand sympathique. Sous son influence, un organe est au repos ; il se nourrit. L'état fonctionnel, déterminé passagèrement par les nerfs du système cérébro-spinal, agit pour amener les conditions de la destruction, c'est-à-dire de la désassi-» milation.
Je ne serais pas éloigné de penser que le nerf du système cérébro-spinal, quand il agit sur les éléments de la glande, agit aussi sur le grand sympathique. Lorsqu'il est excité, on obtient en etfet des phénomènes semblables à ceux que l'on obtient en détruisant le grand sympathique.
Le sympathique serait, selon mes idées, pour les organes, un frein qui leur permet de se nourrir. Lorsque l'organe est abandonné à lui-même, ou plutôt lorsqu'il
accomplit les fonctions que nous rattachons à l'exercice de la vie, il devient toujours le siège de phénomènes de désassimilation.
Quant à ces phénomènes de désassimilation, envisagés au point de vue de la nutrition, ils sont sans doute indispensables à la reconstitution nutritive des organes. Mais, dans la sécrétion, la désassimilation est l'expulsion d'un produit qui a dû être préalablement formé par la force qui préside à l'organisation des principes immédiats animaux.
L'action du grand sympathique modère la circulation et diminue aussi la température. Lorsque l'influence de ce nerf est détruite ou amoindrie, la température s'élève. L'élévation de température produite par la désassimilation est nécessaire elle-même à l'accomplissement des phénomènes ultérieurs d'assimilation.
En résumé, nous voyons, ainsi que je l'ai dit^ deux ordres de nerfs moteurs dans les glandes : les uns, dont l'activité est en rapport avec l'état fonctionnel de l'organe (nerfs cérébro-spinaux) ; les autres, dont l'activité est en rapport avec son état de repos (nerf du grand sympathique), ces deux actions ont l'air d'être antagonistes; le système cérébro-spinal semble exercer son action en supprimant celle du grand sympathique.
Apphquons maintenant ces données à ce qui se passe dans le foie,
La formation de la matière glycogène n'a lieu que pendant que l'organe est en repos. Ensuite, sous l'influence d'un autre nerf, survient une activité plus grande de la circulation, une élévation de la température et la destruction de la matière formée.
c. BERNARD. Patli. exp.. 22
L' hypei'séciélion de la matière glycogène et sa transformation plus active en sucre étant liées à Tinnervation, le diabète pourrait être rapporté à un affaiblissement ou à une suppression de l'action du grand sympathique du foie.
Mais, lorsqu'il s'agit d'une soustraction directe du grand sympathique, elle ne tarde pas, au bout d'un certain temps, à se compUquer de troubles inflammatoires. Toutefois ces phénomènes inflammatoires ne se produisent plus quand l'influence du grand sympathique est simplement annulée par l'action prépondérante du système cérébro-spinal. De sorte qu'on pourrait dire :
Chez les diabétiques, le foie sécrète trop. La matière -qui s'y change en sucre ?2e peut être transformée en un 'produit d'une organisation plus complexe, La désassimilation est devenue prépondérante.
On peut donc considérer le diabète comme une maladie nerveuse due à un excès d'action du nerf désassimilateur du foie, qui entraîne la désassimilation prématurée d'une matière qui devait servir d'une autre manière à la nutrition.
Dans cette maladie, la température du foie doit augmenter avec l'activité de la circulation. La chaleur donne sans doute une activité plus grande à l'absorption intestinale, dWi résultent peut-être le dessèchement de la membrane muqueuse intestinale, la soif, la voracité, etc., qu'on observe dans cette maladie. Tous ces phénomènes seraient en rapport avec l'excès d'activité de la circulation du foie.
Le traitement du diabète devrait donc s'adresser au
système nerveux. Si l'on pouvait galvaniser le grand sympathique, ce serait probablement un moyen utile. Mais, avant d'arriver à un traitement physiologiquement rationnel, il faudrait résoudre une foule de questions qui attendent encore leur solution de la science physiologique (1).
(1) Voyez Claude Bernard, leçons sur le diabète et la glycngenèse animales. Paris, 1877.
LA FIEVRE (i)
Messieurs,
On peut dire d'une manière certaine qu'il est impossible de comprendre par la connaissance des phénomènes de la circulation générale le rôle de cette fonction dans les phénomènes locaux de l'inflammation.
C'est qu'en effet, indépendamment de la circulation générale découverte et décrite par Harvey, il existe des circulations locales propres à chaque organe, qui le rendent indépendant, jusqu'à un certain point, des organes voisins.
Je ne reviendrai pas ici sur les considérations anatomiques par lesquelles j'ai pu rendre compte de cette indépendance en montrant dans le système capillaire deux ordres de vaisseaux, les uns en quelque sorte interstitiels aux éléments, les autres anastomotiques. Grâce à cette disposition, on comprend comment, à côté des phénomènes de la circulation générale, qui sont constants, chaque organe peut en offrir d'autres qui sont locaux et essentiellement variables ; puis comment, à l'aide du
(1) Leçon recueillie par M. le docteui* Aug. Tripier et publiée dans la Clinique européenne, '^ avril 1859.
système nerveux, il se crée, avec une impulsion commune, unique, une pression particulière et variable.
Autant la notion des phénomènes de la circulation générale est restée stérile au point de vue de la pathogénie, autant l'étude des circulations locales me paraît devoir fournir à la pathologie des données fécondes et intéressantes.
Une expérience que j^ai faite autrefois, et sur laquelle j'ai eu souvent à revenir, est encore la donnée \a. plus nette que nous ayons sur ce sujet; et j'y reviens de nouveau aujourd'hui pour l'analyser et voir quelles sont les interprétations qu'elle est actuellement capable de fournir à la médecine.
J'ai montré qu'en faisant la section du sympathique dans le cou, on produit dans la moitié de la tête à laquelle se distribue le filet cervical divisé, un ensemble de phénomènes que je vous rappellerai sommairement. Je dirai d'abord que le résultat le plus apparent est une augmentation de chaleur de toute cette moitié de la tête. Cette élévation de chaleur, appréciée par la comparaison des deux oreilles chez l'animal opéré, est d'ailleurs variable, suivant la température initiale de l'oreille, déterminée elle-même par la température extérieure. Notons toutefois que, dans toutes ces varations, Ja température ne s'élève jamais au-dessus du degré de la chaleur propre de l'animal, c'est-à-dire de la température de son sang dans son cœur. En même temps que la température s'élève, on peut observer une augmentalion locale de la pression très sensible au manomètre différentiel dont j'ai fait usage. Cette pression augmentée ne
peut pas, plus que la température, devenir plus considérable que celle du cœur. On observera encore qu'avant la section du filet cervical du sympathique, le sang sort des veines noir et en bavant ; après la section il en sort rutilant, et quelquefois par jets, parce que les pulsations se continuent des artères jusque dans les veines ; c'est ce que j'ai vu sur la veine coronaire labiale chez les chevaux. Mais que l'on vienne alors à galvaniser le bout périphérique du filet sympathique coupé, on verra la température s'abaisser^ la vascularisation devenir moindre, la pression diminuer et tomber au-dessous même de son type normal ; le sang redeviendra noir dans les veines, d'où il sortira de nouveau en bavant et en quantité extrêmement faible.
Examinons maintenant comment on a cherché à expliquer les phénomènes observés dans cette expérience.
Et d'abord on a prétendu que l'élévation de température du côté où a été pratiquée la section du sympathique était simplement due à la vascularisation plus grande des parties, et à ce qae^ dans un temps donné, elles étaient traversées par une grande masse de sang.
Cette explication est insuffisante : outre la modification physique qui peut augmenter la chaleur des parties devenues plus vasculaires, il y a augmentation de l'activité des phénomènes chimiques interstitiels qui produisent la chaleur animale. Cela a été démontré par l'expérience faite sur un cheval, dans laquelle, garantissant la tête contre le refroidissement par le milieu extérieur, j'ai constaté une température du sang veineux plus élevée que celle du sang artériel. Cet excès de chaleur du sang
veineux, à peine appréciable dans les conditions normales, devient bien sensible lorsqu'on a coupé le filet cervical du grand sympathique.
Le sang n'a pas subi alors, au contact des tissus, les modifications qu'il y éprouve d'ordinaire. Il n'a pas eu le temps de devenir veineux ; il est plus rouge qu'à l'ordinaire et il arrive dans les veines animé d'une vitesse plus grande. Jl paraît cependant avoir éprouvé un changement chimique réel^, car il a acquis une coagulabilité beaucoup plus considérable.
Il y a, à la suite de la section du grand sympathique, une augmentation de l'activité physiologique des parties ; le tissu cellulaire est le siège d'une activité vitale plus grande, il s'y exhale de la lymphe plastique en plus grande abondance, la peau est plus chaude ; nous l'avons vue chez les chevaux se couvrir de sueur d'un seul côté de la tête. Pendant l'hiver, la vapeur d'eau rejetée par l'expiration chez cet animal forme brouillard au sortir d'un naseau seulement. La sensibilité est augmentée dans toute la partie et il en est de même du ton musculaire ; toutes les ouvertures, palpébrales, pupillaires, nasales, etc., sont rétrécies et la commissure labiale est ramenée en avant du côté opéré. Tous ces phénomènes, Ués à l'inaction du grand sympathique, disparaissent quand on le galvanise ; alors les ouvertures se dilatent et la face prend un aspect cadavérique. En résumé, nous voyons les propriétés vitales exaltées sous l'influence de la section du nerf ; la galvanisation, au contraire, les déprime ou les abolit.
Enfin, nous signalerons ici des faits, qui, bien que
différents jusqu'à un certain point de ceux que nous venons de rappeler, dérivent cependant de la même cause. Si l'on fait périr par hémorrhagie, ou si l'on empoisonne avec le curare un animal auquel on a coupé d'un côté le sympathique dans le cou, le côté de la tête qui correspond à la section semble survivre à l'autre plus ou moins longtemps.
Nous ne nous arrêterons pas ici sur -les expériences nombreuses tentées pour suivre l'influence du sympathique dans différents organes, et pour la comparer à celle des nerfs cérébro-spinaux. Les expériences faites jusqu'ici n'ont encore donné que des résultats partiels dont cependant une conclusion générale nous paraît pouvoir être tirée : à savoir, que les phénomènes signalés comme étant propres au grand sympathique, prouvent que ce nerf est bien le seul vaso-moteur, c'est-à-dire le nerf qui règle les actions interstitielles des tissus.
Nous terminerons par une observation sur laquelle nous croyons devoir appeler l'attention, avant de passer de la physiologie à l'explication des phénomènes pathologiques.
On sait quels sont les résultats de la galvanisation du filet sympathique cervical. Or, sur un lapin auquel on a coupé le sympathique dans le cou, la galvanisation directe de l'oreille du côté qui correspond à la section donne des résultats différents de ceux qui fournit la galvanisation du nerf lui-même. La galvanisation directe de cette oreille en enlève la température ; la galvanisation directe de l'oreille saine la refroidit. L'action propre du grand sympathique peut donc se manifester comme con-
séquence de l'excitation d'un autre nerf et se montrer comme phénomène réflexe. C'est là un fait qu'il importera de ne pas perdre de vue lorsque nous chercherons à nous expliquer le mécanisme de certains états morbides. Mais pour le moment revenons sur le fait que nous venons de signaler. Lorsque nous galvanisons l'oreille du côté correspondant à la section, nous produisons de la douleur. (Nous avons, il y a deux ans, longuement insisté sur l'influence qu'exerce la douleur sur les pulsations du cœur.) Dans cette oreille, l'excitation douloureuse devient le point de départ d'une congestion et même d'épanchements, d'autant plus prononcés que la contraclilité des vaisseaux ne vient plus y mettre obstacle. Le même résultat pourrait d'ailleurs être obtenu par l'excitation douloureuse d'une autre partie privée du nerf sympathique. Quand on galvanise au contraire l'oreille du côté sain, l'excitation portée par les nerfs sensitifs à la moelle en est ramenée ensuite par le sympathique, dont l'action fait contracter les vaisseaux et produit alors un abaissement de température. Le sympathique étant intact, qu'on vienne de même à couper le filet cervical auriculaire, la galvanisation de son bout central produira le refroidissement de l'oreille ; mais si l'on coupe le sympathique et si l'on galvanise le bout central du même filet cervical auriculaire^ on produira une élévation de température.
Quand, pendant l'hiver, on expose au froid un lapin
dont le sympathique du cou a été coupé d'un côté, on voit
que l'oreille correspondant à la section du nerf résiste
beaucoup plus au refroidissement. Je pense que le froid
exerce sur les nerfs de sentiment une influence analogue
à celle que nous avons attribuée àréleclricité; ils portent à la moelle épinière l'impression reçue, d'où action réflexe du sympathique qui resserre les vaisseaux du côté où il est resté intact. Lorsque le sympathique est coupé, cetle réaction n'a pas lieu, et c'est pourquoi l'oreille résiste davantage au froid.
Cherchons maintenant les points de contact que les phénomènes physiologiques que nous venons d'analyser peuvent offrir avec les phénomènes pathologiques.
Disons d'abord que lorsque, par la section du filet cervical du grand sympathique, on a produit dans un côté de la tête une élévation de température, l'examen du côté opposé montre que la production de chaleur n'est pa& absolue. Tandis qu'un côté s'est échauffé, l'autre s'est refroidi : il se produit une sorte d'équilibration ou de compensation tout à fait analogue à ce qu'on a décrit sous le nom de révulsion. Il semble que l'organisme dispose d'une propriété donnée et que, lorsque ses manifestations augmentent dans un point, c'est pour diminuer dans un autre. Il en est de même de la pression qui, augmentant dans le côté correspondant à la section du sympathique, diminue du côté sain : en effet, une même masse de sang étant poussée par un seul organe, si la pression augmente dans quelque point, c'est nécessairement pour diminuer dans les autres.
Nous avons vu en outre que du côté où le sympathique a été coupé, le sang conserve sa couleur vermeille en traversant les capillaires : les phénomènes de nutrition ne se sont pas accomphs. Pareille chose peut s'observer dans certaines conditions pathologiques. Ainsi, depuis que j'ai
fait connaître mes expériences, on a signalé des cas^, dans les fièvres graves, où le sang passait rouge dans les veines et même avec des pulsations. Dans ces condilions, le système sympathique se trouve dans un état qui équivaut à sa section; alors aussi on observe une élévation notable de la température des parties périphériques.
Mais dans ces conditions encore il y a équilibration entre les phénomènes extérieurs de calorification et la production de chaleur interne. Les fonctions hépatiques et intestinales, principales sources delà chaleur animale, cessent de s'accomplir. La chaleur a dû cesser de se produire dans les organes internes dont les fonctions sont suspendues ; elle se produit au contraire très activement dans les parties superficielles.
Nous trouvons donc dans l'état fébrile des symptômes tout à fait analogues à ceux que nous avons produits localement par la section [du. sympathique ; et, si l'on supposait la générahsation des phénomènes que nous avons observés à la suite de la section du filet ascendant du grand sympathique, on aurait 'une véritable fièvre ; augmentation de chaleur, de pression, du pouls, de la transpiration,œil brillant, et
Il est un autre phénomène de la fièvre qui s'explique encore fort bien par l'action du grand sympathique, c'est le frisson initial. Ce phénomène, nous l'avons vu, peut être produit par action réflexe, par la galvanisation du bout central d'un nerf cérébro-spinal. Il peut donc y avoir refroidissement par surexcitation du grand sympathique, suivi d'une élévation de température par suite de son affaiblissement consécutif.
Or, de même qu'on voit souvent l'abolition d'une fonction être consécutive à son excès d'activité, de même, dans le grand sympathique, on conçoit qu'une excitation un peu forte puisse être suivie d'un état de fatigue, de paralysie temporaire et incomplète d'où résulte une production de chaleur. C'est ce qui s'.observe encore lorsque, galvanisant le grand sympathique, on prolonge beaucoup l'opération : on arrive à produire la lassitude et la paralysie, et par suite une élévation de température des parties auxquelles il se distribue. C'est ce qui peut s'observer de même après l'application topique du froid, suivie bientôt d'une augmentation de chaleur, etc.
La fièvre doit donc se comprendre comme une sorte de paralysie du grand sympathique, paralysie passagère et incomplète. Sous l'influence des agents extérieurs, cette fièvre survient, caractérisée par un frisson suivi de chaleur^ phénomènes physiologiques que nous avons pu observer dans les conditions fébriles créées artificiellement. Si une cause quelconque produit une atteinte à la sensibilité générale^ une action réflexe du grand sympathique produit un frisson, excitation réflexe bientôt suivie d'un relâchement qui amène une exagération des phénomènes circulatoires, de la sueur, etc.
Des médecins ont dit récemment que, toutes les fois qu'on saignait un frébricitant pendant la période de réaction d'un accès fébrile, le sang veineux était rutilant et présentait des pulsations. Autrefois on a signalé des faits analogues. Dans la fièvre, on a mentionné une augmentation de la fibrine du sang. C'est aussi ce que nous avons
observé chez les animaux auxquels nous avions coupé le grand sympathique.
De ce qui précède, il résulte que la fièvre doit être considérée comme un phénomène purement nerveux. Nous pouvons, en effet, en produire toutes les conditions organiques en agissant sur le système nerveux, et sur lui seul. La fièvre peut prendre origine tantôt dans une excitation du système nerveux sensitif externe, tantôt dans l'excitation du système nerveux sensitif interne à la surface interne du cœur, des vaisseaux ou des organes splanchniques.
On conçoit très bien, maintenant, qu'une altération du sang puisse être la conséquence de cette lésion primitive de l'innervation, et que cette altération amène une pneumonie, une pleurésie, etc. Mais l'affection locale est consécutive : dans ces circonstances, il n'est guère possible de la comprendre autrement; et ce qui le prouve, c'est que dans certaines fièvres graves, fièvre jaune, fièvre typhoïde, etc., les altérations pathologiques après la mort sont d'autant moins marquées que la fièvre est plus intense, c'est-à-dire que la mort est arrivée plus vite. Nous aurons occasion, d'ailleurs, en traitant de l'inflammation, de revenir sur ces états locaux. Nous voulons seulement établir, pour le moment, que l'expérience de la section du grand sympathique, dans le cou, nous rend compte, par la généralisation des résultats, de tous les phénomènes de la fièvre.
Quanta la cause de la fièvre, elle peut, ainsi que nous l'avons dit, être extérieure ou interne. Elle peut tenir au transport d'une substance morbide dans les veines, car
45Q • PATHOLOGIE EXPÉRIMEISTALE.
on produit artificiellement un accès de fièvre en injectant une matière putride dans les veines. La cause déterminante de la fièvre pourrait encore agir sur les centres nerveux^ sur l'enveloppe cutanée, et atteindre le sympathique par mécanisme réflexe. Mais l'étude de toutes ces causes nous entraînerait trop loin de notre sujet actuel ; car nous ne voulons montrer ici que la relation qui existe entre les phénomènes physiologiques et les phénomènes morbides.
Nous avons considéré aujourd'hui la fièvre indépendamment des désordres locaux qui souvent l'accompagnent, désordres qu'on a rattachés à un état organique auquel on a donné le nom ^inflammation. La fièvre sans doute ne peut pas exister sans cause, mais elle peut exister indépendamment des afTeclions locales qui en sont ordinairement la conséquence : la fièvre intermittente en est un exemple. L'état inflammatoire entraîne, outre les conditions fonctionnelles qui caractérisent la fièvre^ des conditions nouvelles, notamment la formation du pus. Nous aurions donc à étudier, dans ces phénomènes, l'influence du système nerveux sympathique, qui ne doit jamais être mis de côté dans l'étude de l'inflammation.
PROPRIÉTÉS SENSITIVES DU GRAND SYMPATHIQUE, ET MOUVEMENTS RÉFLEXES QUI SE PRODUISENT SOUS SON ACTION (1).
Messieurs,
Nous avons étudié jusqu'ici dans le grand sympathique le nerf moteur des vaisseaux et examiné quelques-uns des états pathologiques qui peuvent être déterminés par des lésions de l'élément nerveux sympathique. Mais le système sympathique n'est pas seulement un appareil moteur; nous devons encore considérer en lui l'élément sensitif très peu connu et cependant très digne de l'être.
On a souvent cherché à déterminer si les gangUons étaient ou non sensibles, et les observations ont conduit à des résultats contradictoires qui tiennent nécessairement à ce qu'elles ont été faites dans des conditions différentes. Après avoir trouvé dans nos expériences les ganglions tantôt sensibles, tantôt insensibles, nous sommes arrivé à en dégager quelques données intéressantes.
La plupart de nos expériences ont porté sur le ganglion premier thoracique. On peut arriver sur lui sans ouvrir la poitrine; en effet, il se trouve situé, chez le chien, dans
(1) 24 juin 1859. — Leçon recueillie par M. le docteur Aug. Tripier, e'c publiée dans la Clinique européenne, 16 juillet 1859.
l'espace compris entre la première et la deuxième côte, en arrière et en dehors de la plèvre. Une fenêtre, ouverte en arrière dans les muscles intercostaux, amène sur ce ganglion, sur lequel on peut agir ainsi, sans faire pénétrer l'air dans la plèvre. Les ganglions du sympathique ne sont pas sensibles au contact; parfois ils le sont peu à la pression et même à l'écrasement. Après la contusion qui résulte de l'écrasement, le point sur lequel on a agi devient noir, comme ecchymose ; c'est là une particularité que ne nous a présentée aucun autre tissu.
Eh bien, ces ganglions insensibles au contact, à peine sensibles au pincement et à l'écrasement^ sont d une sensibilité extrêmement vive au tiraillement et surtout au galvanisme. C'est cette sensibilité au galvanisme que nous avons étudiée. L'excitation motrice de ce nerf n'est en rien comparable, comme intensité et rapidité de l'effet produit, avec l'excitation seiisitive. Aucun nerf ne nous a présenté d'aiheurs, sous ce rapport, rien de semblable.
Nous aurons indiqué tout ce que donne à observer la sensibilité du ganglion premier thoracique au tiraillement, quand nous aurons rappelé que, lorsque nous l'avons arraché (opération que nous avons souvent pratiquée par la méthode sous-cutanée, pour produire les désordres dont il a été question quand nous avons traité de l'inflammation), la douleur produite a été extrêmement vive et a persisté avec une assez grande intensité pendant trois ou quatre jours dans la patte correspondante. Dans ces cas, la patte qui se trouvait dans l'extension était aussi plus chaude que colle du côté opposé, et la
circulation y était plus active. Cependant les nerfs du plexus brachial n'avaient pas été atteints, ce qui était prouvé par l'intégrité de la sensibilité et des mouvements dans le membre. Ce qui prouve bien que ces phénomènes d'exagération de la circulation et de la calorification appartiennent exclusivement au grand sympathique et non aux nerfs cérébro-spinaux. Le ganghon premier thoracique est donc sensible^ mais d'une sensibilité toute particulière.
Cette sensibilité du ganglion premier thoracique au tiraillement a été retrouvée dans les nerfs splanchniques, dans les ganglions du plexus solaire et dans les nerfs qui en émanent. Or, chose remarquable, ces nerfs se distribuent à des parties qui, dans l'état normal, sont insensibles.
Quant à la voie de transmission de ces impressions douloureuses, elle ne peut être que dans la moelle épinière. Nous ne ferons que rappeler la disposition générale de la partie du sympathique sur laquelle ont porté les études dont il est ici question. On sait que les nerfs grands splanchniques descendent, des ganghons thoraciques, aux ganghons du plexus solaire, d'où partent ensuite les nerfs qui vont se distribuer à l'intestin. Lorsqu'on coupe les nerfs de l'intestin entre leur terminaison et le plexus solaire d'où ils émanent, on voit que c'est dans le bout central que persiste la sensibilité. Tous les nerfs de l'intestin, inférieurs au plexus solaire, se comportent ainsi; il en est de même des nerfs du rein, de la rate.
D'un autre côté, lorsqu'on galvanise les ganghons
c. BERNARD. Patli. exp. 2-3 .
semi-lunaires, on les trouve de même très sensibles à l'excitation électrique. Lorsqu'on fait porter la section sur les nerfs splanchniques, dans un point rapproché des ganglions semi-lunaires, on voit que les deux bouts sont sensibles; le bout supérieur l'est un peu plus que le bout inférieur. Cette sensibilité du bout supérieur se manifeste excessivement vive tout le long des nerfs splanchniques. Quand on coupe le nerf splanchnique près du ganglion thoracique, la sensibilité est plus vive de beaucoup dans le bout supérieur.
Examinant maintenant les connexions nerveuses du ganglion premier thoracique, on voit que deux filets qui en émanent latéralement le mettent en rapport avec la moelle par le plexus brachial. Ce rapport avec le centre cérébro-spinal peut se démontrer par la section de ces deux filets. Si, après les avoir coupés, on tiraille le ganghon ou les nerfs qui en partent, on voit que la sensibilité en a disparu. Il est probable que des communications de ce genre mettent en rapport le plexus solaire avec la moelle épinière. Quand on galvanise le ganglion premier thoracique, la patte correspondante est prise de mouvements convulsifs d'extension, d'une sorte de tétanos très douloureux qui cesse avec la galvanisation. Quelquefois, quand la galvanisation est forte, ce tétanos peut se manifester aussi, avec moins d'intensité, il est vrai, dans la patte antérieure opposée. Après qu'on a coupé les deux filets latéraux par lesquels le ganglion premier thoracique communique avec la moelle, la galvanisation de ce ganglion ne détermine plus ni douleur, ni mouvements convulsifs réflexes. Si^ au heu d'agir sur le ganglion premier
Ihoracique, on galvanise le nerf splanchnique, on détermine, en même temps que de la douleur, des mouvements convulsifs, non seulement dans la patte antérieure correspondante, mais encore dans les cotes de ce côté, portées par le tétanos des muscles qui s'y rattachent dans une élévation permanente.
Il y a donc dans le système sympathique deux éléments nerveux, l'un moteur et l'autre sensitif. Certaines excitations portées sur le dernier ont pour elTet de déterminer des mouvements réflexes spéciaux^ tout à fait comparables aux mouvements convulsifs du tétanos.
Ces mouvements réflexes peuvent être produits non seulement chez l'animal vivant, mais aussi chez l'animal récemment mort. C'est ce que nous allons vous prouver par expérience.
Nous venons de sacrifier un chien par la section du bulbe; on l'ouvre et l'on tiraille ou l'on galvanise les ganglions abdominaux du grand sympathique : des mouvements réflexes se produisent dans les parois abdominales et dans les membres.
Cette sensibilité du nerf sympathique au galvanisme est fort remarquable et semble différer par quelques points de la sensibilité du système des nerfs cérébro-spinaux.
On connaît fort bien, en effet, la sensibilité des nerfs de la peau qui se distribuent à des organes sensibles, et nous ne nous y arrêterons pas, mais les surfaces muqueuses et séreuses sont aussi douées de sensibilité, toutefois d'une sensibilité particulière dont nous n'avons pas conscience dans l'état normal. Quant à la sensibilité inconsciente de ces parties, son existence est nettement étabhe par
leurs fonctions, et par les mouvements réflexes dont elles deviennent le siège sous l'influence de leurs excitants physiologiques.
La sensibilité des organes splanchniques présente donc ce caractère particulier qu'inconsciente dans les conditions normales, elle peut être perçue vivement dans certains états pathologiques L'intestin d'un animal en santé est insensible aux excitations mécaniques ; mais s'il s'enflamme, ou si l'animal est pris de péritonite, le simple contact éveillera une vive douleur. Cette propriété, spéciale à la partie sensitive du système sympathique, est importante au point de vue pathologique.
Mais la douleur n'est pas le seul phénomène qui doive ici appeler notre attention. Cette douleur, apparaissant sous l'influence de certaines excitations, est le point de départ de mouvements réflexes dont l'étude offre également un grand intérêt. Nous avons déjà dit que ces mouvements réflexes sont des mouvements qui semblent tétaniques, et offrent en général le caractère de l'extension; constamment la galvanisation du ganglion premier thoracique nous a donné l'extension de la patte correspondante. '
Sous ce rapport, un champ inexploré s'ouvre à l'observation des patlîologistes; on a peu étudié les conditions des différents mouvements réflexes qui se produisent dans les maladies. Nous pensons qu'une distinction pourrait, dès à présent, être faite entre les mouvements réflexes reconnaissant pour cause une excitation des extrémités des nerfs sensibles cérébro-spinaux et ceux qui ont pour point de départ une irritation du système sympa-r
thiqiie. En effet, si nous prenons une grenouille, que nous lui coupions la moelle épinière à sa partie supérieure pour abolir les mouvements volontaires, et qu'ensuite nous agissions sur la sensibilité des troncs ou des extrémités périphériques des nerfs du système cérébro-spinal, au lieu de déterminer des mouvements d'extension, nous produirons la flexion. Le résultat obtenu sera le même quelle que soit la nature de l'excitant employé, qu'on ait recours à l'excitation mécanique du pincement de patte^àun excitant physique comme l'électricité, ou à l'excitation chimique d'une solution acidulée.
Or, si avec les mêmes excitants nous agissons sur le grand sympathique, nous produirons une extension très prononcée.
Un grand nombre de symptômes convulsifs doivent reconnaître sans doute une origine de ce genre ; les convulsions que présentent les enfants porteurs de vers intestinaux sont déterminées très vraisemblablement par ce mécanisme.
Mais ce n'est pas seulement au point de vue de la physiologie du grand sympathique que ces mouvements réflexes présentent de l'intérêt. Il y aura Heu de déterminer quelle partie de la moelle épinière est en rapport avec ces phénomènes. Il semble qu'on ne saurait localiser dans une même partie du centre réflecteur les transformations d'impressions sensitives qui aboutissent à des mouvements d'extension et celles qui produisent des mouvements de flexion. Ces mouvements, d'ailleurs, diffèrent non seulement par leur direction, mais par leur caractère ; tandis que les mouvements de l'extension offrent
communément un état permanent de contraction, les mouvements réflexes de flexion sont brefs et passagers. Nous sommes donc très disposé à penser que le grand sympathique est particulièrement en rapport avec certaines parties spéciales de la moelle appartenant aux faisceaux postérieurs, et, ici, je dois signaler un fait assez curieux qui pourra être susceptible d'une vérification anatomique intéressante lorsque l'expérimentation physiologique en aura bien analysé les conditions. Nous venons de dire qu'en agissant sur la sensibilité des nerfs de la peau, on produisait des mouvements de flexion. Yous avez vu le train postérieur d'une grenouille se ramasser vers le tronc sous Tinfluence d'un excitant qui agissait sur les pattes. Qu'au heu d'agir sur la peau, nous portions maintenant l'excitant sur le nerf sciatique, le même phénomène de flexion des membres postérieurs se produira encore; mais si, remontant vers lamoeUe, nous venons à agir sur la racine postérieure, entre la moelle et le ganglion, nous aurons un résultat tout différent : le mouvement de flexion sera remplacé par un mouvement d'extension. Si l'on fait l'expérience sur une des racines d'origine du plexus brachial, qui communique, par une double anastomose latérale, avec le ganglion premier thoracique, on détermine des mouvements d'extension, comme si l'on agissait sur les anastomoses ou sur le ganglion lui-même. Mais on produira cependant des mouvements de flexion toutes les fois qu'on agira sur le grand nerf mixte. Faudrait-il admettre, d'après ces faits, que des filets appartenant au système sympathique viendraient dans les racines postérieures en dehors d'une
action du ganglion intervertébral? — La conclusion serait peiit-êlre prématurée. Je me borne pour aujom'd'hui à indiquer l'expérience brute. On a ég<alement des mouvements d'extension agissant sur les faisceaux postérieurs de la moelle, lorsqu'on les gratte, par exemple, tandis que quand on agit de la même manière sur les faisceaux, antérieurs, on ne produit pas le même phénomène. Faudrait-il admettre que, toutes les fois que l'impression sensitive va retentir, pour s'y transformer en excitation réflexe, sur les faisceaux postérieurs, il y a extension, tandis que la flexion serait produite par l'action de cette cause sur les faisceaux antérieurs? — Nous savons que les faisceaux antérieurs renferment des filets sensitifs ; peut-être ces filets sont-ils les conducteurs des sensations qui provoquent les mouvements de flexion?
Quoi qu'il en soit de ces interprétations qui ne seraient encore qu'hypothétiques, nous pouvons regarder comme bien étabU que le système sympathique est sensible sous l'action de certains excitants, surtout du galvanisme. Lorsqu'une inflammation survient, de la douleur est produite peut-être parce qu'il s'étabUt des conditions anatomiques nouvelles produisant le tiraillement de filets nerveux sympathiques.
Les mouvements réflexes déterminés par la mise en jeu de la sensibilité du système sympathique, ne portent pas seulement sur les organes de la vie de relation; certains mouvements de la vie organique reconnaissent ce mécanisme. En même temps que la galvanisation du gangUon premier thoracique détermine des mouvements étaniques de la patte correspondante, elle peut détert-
miner aussi des mouvements dans l'estomac et dans l'intestin grêle.
De même que la sensibilité extérieure peut agir pour produire des mouvements réflexes internes^ de même la sensibilité organique peut déterminer des mouvements des organes appartenant à la vie de relation. La vie organique et la vie de relation, malgré des caractères différentiels qui permettent de les regarder comme physiologiquement distinctes, ont donc, l'une sur l'autre, une influence réciproque qui n'avait pas échappé aux médecins, bien que la physiologie n'eût pu jusqu'ici en expliquer le mécanisme.
En résumé, le système sympathique jouit d'une sensibilité incontestable. Cette sensibihté, qu'on peut fort bien méconnaître à l'état normal, avait été soupçonnée par Bichat, qui lui avait donné le nom de sensibilité insejisible . C'est ce que Magendie appelait la sejisibilité sans conscience; et il faudrait rapprocher ses manifestations de celles de la sensibilité générale, alors que cette dernière est le point de départ des mouvements réflexes chez un animal décapité.
LA CIRCULATION GÉNÉRALE ET LES CIRCULATIONS VO- CALES. — INFLUENCE VASO-MOTRICE DU NERF GRAND SYMPATHIQUE (1).
Messieurs,
A côté de la circulation générale découverte et décrite par Harvey, on peut démontrer quil y a des circulations locales propres à chaque organe, qui font que les mouvements des liquides y sont jusqu'à un certain point indépendants de ceux qui s'accomplissent dans les organes voisins. C'est à l'étude de ces circulations locales que nous nous attacherons plus particulièrement : car les modifications qu'elles présentent peuvent seules rendre compte de la plupart des phénomènes pathologiques,.
Établissons d'abord les termes de la question qui va faire l'objet de nos recherches :
Il y a un cœur qui pousse le sang dans un système continu de vaisseaux, et la circulation générale est le mouvement du sang sous l'influence de l'impulsion cardiaque. Cette impulsion a pu être évaluée chez les mammifères à une pression capable de soulever une colonne de mercure de 150 millimètres environ en moyenne. Notons toutefois que les hmites physiologiques de cette pression peuvent varier considérablement.
(1) 26 janvier 1859. — Leçon recueillie par M. le docteur Aiig. Tripier et publiée dans la Clinique européenne du 3 septembre 1869.
D'abord, cette pression du sang dans le système circulatoire, ou plutôt dans le systèuie artériel, est-elle la même dans toutes ses parties?
On a soutenu l'affirmative, bien que, à j^^iori, cela dût paraître impossible. Cependant il répugnait à certaines personnes d'admettre que la pression pût être ditîérente et que le sang fût distribué à un muscle intercostal, par exemple, sous une pression plus forte qu'à un muscle du pied. Certaines expériences semblaient d'ailleurs devoir confirmer cette manière de voir. Depuis, des recherches instituées autrement ont montré que la pression du sang diminue à mesure qu'on s'éloigne du cœur. Les expériences que nous avons faites avec notre manomètre différentiel ne permettent de conserver aucun doute à cet égard ; avec cet instrument, les expériences comparatives sont nécessairement faites dans un même moment, condition indispensable à laquelle ne satisfaisaient pas les manomètres simples. La pression déterminée par l'impulsion cardiaque est donc variable : elle diminue à mesure qu'on s'éloigne du centre circulatoire.
Cependant nous verrons plus loin que le sang n'en arrive pas moins à tous les organes avec une même pression; mais les conditions qui doivent être remplies pour assurer ce résultat, sont déjà beaucoup plus complexes que celles dont on a tenu compte dans les investigations dont les phénomènes circulatoires ont été jusqu'ici l'objet.
On a bien donné une description générale des phénomènes de la circulation capillaire; mais c'est une question à remettre à l'étude. La circulation [capillaire doit
être observée, non d'une manière générale, mais dans chaque organe en particulier et à des moments divers. Les différences qu'elle présente dans les conditions variées sont dans la nature même des choses : elles sont relatives à tous les individus et à tous les âges.
Dans le développement du système vasculaire. le développement des organes de la circulation générale précède celui des organes de la circulation capillaire ou locale. En suivant le développement d'animaux transparents, de certains poissons, par exemple, on a vu d'abord l'aorte s'aboucher à plein canal avec la veine cave : les deux vaisseaux forment une anse. C'est la circulation générale dans toute sa simplicité : les organes n'existent pas encore. Pour les arcs branchiaux même, on voit le sang passer librement et facilement du bulbe aortique à l'aorte dorsale sans que la pulsation se perde. Plus tard, sur cette large communication, se greffent des capillaires qui font peu à peu cesser la transmission de la pulsation.
La circulation locale n'apparaît qu'avec le développement des tissus. Aussi les colorations qui dans les planches d'analomie font distinguer le sang veineux et artériel du fœtus en donnant une teinte bleue au premier et rouge au second, sont-elles tout à fait conventionnelles. Lorsque le système capillaire n'existe pas, le sang a partout la même couleur; et l'on voit déjà des artères et des veines avant qu'il y ait réellement du sang artériel et veineux. Les modifications qu'éprouve le sang sont consécutives à la formation du véritable tissu capillaire dans lequel le sang se met en contact avec l'élément histologique de l'organe.
Chez l'animal complètement développé, les circulations locales sont placées sur le trajet de la circulation générale comme les peignes des branchies sur l'arc branchial des poissons ; il en résulte une dérivation du sang qui gêne et ralentit la circulation générale, mais non assez pour l'interrompre. Cette dérivation se fait dans des conditions telles que l'organe peut conserver pendant un certain temps le sang qui lui est nécessaire sans que la circulation générale soit entravée. A dater du moment où le sang pénètre dans le réseau capillaire d'un organe, ce sang appartient jusqu'à un certain point à l'organe; il est momentanément distrait du grand courant circulatoire.
J'ai dit précédemment que chaque organe pouvait modifier la pression et la rapidité du sang qui lui arrive. Ici il est nécessaire de préciser. L'organe ne peut augmenter la pression, puisque l'agent d'impulsion est unique, commun à tous les organes. La variation de pression d'un liquide mû par un propulseur toujours sensiblement le même, ne peut donc être qu'à la condition d'une diminution de cette pression. C'est, en effet, ce qui a lieu : le système capillaire peut diminuer la pression et la rapidité d'écoulement du sang qui lui arrive. Tous les organes diminuent la pression artérielle : ils peuvent dans certains cas la diminuer assez peu pour que la pulsation se transmette jusque dans les veines.
Chez l'animal développé, avons-nous dit, le réseau capillaire est interposé aux deux ordres de vaisseaux ; il se greffe sur l'arc artérioso-veineux. Se substitue-t-il à la communication directe pour donner passage à toute la masse du sang? Se substitue-t-il à la voie de communi-
cation originelle ou ne fait-il que s'ajouter à elle? On sait aujourd'hui que les deux résultats se produisent à la fois, qu'il y a deux ordres de vaisseaux capillaires : les uns, relativement larges, conservent en partie les voies de communication primitives ; les autres, extrêmement ténus, baignent chaque cellule et constituent le réseau nutritif propre de chaque organe.
J'avais autrefois constaté ce fait dans le foie : certains rameaux de la veine porte s'y anastomosent directement avec des rameaux des veines sus-hépatiques et assurent la circulation générale indépendamment de la circulation capillaire. On a vu la même chose pour la rate qui offre des communications directes des artères aux veines en même temps qu'un système capillaire formant diverticulum et assurant le séjour du sang dans l'organe. Récemment, M. Virchow a constaté dans le rein cette disposition qui permet à une partie du sang de passer directement des artères dans les veines, tandis qu'une autre traverse les corpuscules de Malpighi.
Dans tous les organes il y a des vaisseaux qui retiennent le sang et d'autres qui le laissent passer directement. Il ne faudrait donc pas croire que tout le sang qui a traversé un organe, rein, poumon^ foie, etc., a servi à sa fonction : une partie seulement est dans ce cas ; l'autre a passé sans être modifiée : elle n'a servi qu'à entretenir le phénomène mécanique de la circulation. Cette disposition permet de comprendre comment les phénomènes de la circulation générale sont constants, permanents, et comment il existe à côté d'eux des phénomènes circulatoires qui sont essentiellement variables ou intermittents.
Ces variations des circulations locales sont directement liées à l'influence du système nerveux. Celui-ci crée dans chaque organe, avec une impulsion unique, une pression et des conditions circulatoires particulières. Il est un point de physiologie relatif à l'étude de l'influence des circulations locales sur certaines fonctions qui a été examiné sans qu'on ait tenu compte de l'action locale du système nerveux; aussi les observations faites n'ont-elles pu servir à conclure. On s'était demandé si, dans les organes sécréteurs, la sécrétion n'avait pas Heu plus abondante sous l'influence d'une pression plus considérable du sang. Les expériences de Ludwig l'ont amené à conclure que cela n'avait lieu que pour certains organes. Il avait engagé un manomètre dans le conduit parotidien : l'écoulement de la salive faisait monter le mercure à 100, ÎSO et même jusqu'à 300 millimètres sans qu'un autre manomètre placé dans une artère voisine accusât dans la pression du sang une augmentation correspondante. L'expérience montre clairement que la pression peut être plus forte dans le conduit excréteur que dans l'artère ; mais ehe est insuffisante pour démontrer que la pression n'augmente pas dans la glande, car c'est sur les vaisseaux mêmes de celle-ci qu'il eût fallu la mesurer pour pouvoir juger des rapports qui peuvent exister entre elle et l'activité de la fonction des organes sécrétoires.
Malgré la solidarité organique établie par la circulation générale, la circulation capillaire locale crée donc à chaque partie une sorte d'indépendance physiologique dans laquelle nous trouverons l'exphcation de son indépendance
pathologique. Cette circulation s'elTectue, comme nous Tavons dit plus haut, par deux ordres de vaisseaux capillaires : les uns, volumineux, conslituant une sorte d'inosculation des artères et des veines; les autres, excessivement ténus, qui assurent le séjour, dans l'organe, du sang qui doit le nourrir. Nous verrons que, tandis que la circulation générale constitue une condition mécanique constante ou à peu près, la circulation locale, circulation chimique, éprouve des alternatives d'activité et de lenteur en rapport avec l'accomplissement des fonctions.
Le réseau capillaire proprement dit, outre la communication plus ou moins facile qu'il établit entre les vaisseaux artériels et veineux, met encore en rapport les voies circulatoires sanguines avec l'origine des voies lymphatiques. La communication entre les artères et les lymphatiques n^a pu être jusqu'ici constatée anatomiquement; il n'en est pas moins certain qu'elle existe : des preuves physiologiques l'établissent d'une manière irréfutable. C'est ainsi que pendant longtemps on a cru à une communication par continuité entre les vaisseaux de la mère et ceux du fœtus; on sait aujourd'hui qu'il y a communication par simple contact, communication qui permet le passage des fluides. Je crois à une disposition semblable du réseau capillaire sanguin et des radicules du système lymphatique : le passage des globules ne peut s'effectuer de l'un à l'autre; mais celui des matières solubles est facile.
L'existence de cette communication peut d'ailleurs être établie expérimentalement d'une façon très nette : les substances injectées dans le sang, le prussiate de potasse, par exemple, passent dans les lymphatiques où il est facile
de les retrouver au bout de très peu de temps- Or, elles ne peuvent avoir pénétré dans les vaisseaux que par la périphérie, puisque, injectées dans les artères, elles reviennent par les veines et par les lymphatiques.
Dans le réseau capillaire, nous devons donc admettre qu'il y a communication des artères avec les veines et les lymphatiques, communication directe avec les veines, probablement par endosmose avec les lymphatiques. Cette dernière, impossible à constater anatomiquement, est d'une démonstration facile par l'expérimentation physiologique.
On a signalé d'autres capillaires d'un ordre particulier qu'on a appelés vaisseaux séreux, capillaires trop ténus pour que les globules puissent les pénétrer. Ces vaisseaux sont admis par quelques anatomistes et rejetés par d'autres. Néanmoins on admet généralement leur existence dans la cornée; là l'injection cadavérique les pénètre et montre qu'ils sont terminés en anse. On pense que l'inflammation aurait pour efïet de les élargir et de leur permettre d'admettre les globules. Je ne m'arrêterai sur ces vaisseaux séreux que pour signaler un cas dans lequel ils m'ont paru évidents : sur l'amnios des veaux on voit des vaisseaux séreux ne contenant qu'une matière transparente, vaisseaux faciles à injecter, mais qui n'admettent pas de sang.
Avant d'aller plus loin, je dois vous rappeler quelques détails anatomiques relatifs à la structure des capillaires. Les vaisseaux capillaires font suite aux artères qui, à mesure qu'elles s'éloignent du cœur^ perdent certains de leurs attributs. Les artères sont des tubes élastiques (tissu élastique) et contractiles (tissu musculaire), d'une contractilité très obscure. A mesure que les artères se divisent
et diminuent de calibre, la propriété contractile de leurs parois augmente en même temps que leur élasticité devient au contraire plus faible. Dans les très petites artères, l'élasticité des parois disparaît donc pour faire place à une autre propriété extrêmement importante : la contractilité mise en jeu par des influences nerveuses spéciales. Bien que ces canaux soient encore des artères, je les regarde comme des organes nouveaux : des fibres musculaires de la vie organique parfaitement reconnues contribuent à les former avant qu'ils soient arrivés à se diviser en capillaires. Plus loin, dans les capillaires, on trouve encore un épithélium particulier qui continue celui des gros vaisseaux. Plus loin encore, la contractilité a disparu : le vaisseau n'est plus représenté que par une membrane excessivement fine. Quant à son parcours, il est variable mais caractéristique suivant les organes, à tel point que Bœres pensait qu'on pouvait arriver à reconnaître à quel organe appartient un fragment donné de tissu, d'après la seule disposition de ses capillaires. Cette variété de forme était sans doute nécessaire pour permettre aux capillaires d'enlacer les divers tissus organiques. On peut donc considérer ceux-ci comme baignés par le sang. Dans les animaux inférieurs, on voit des lacunes, sortes d'épanchements sanguins dans lesquels baignent les tissus. Ces lacunes sont toutefois revêtues d'une membrane qui les fait une dépendance du système vasculaire : le contact permanent du sang et des tissus est réalisé par cette disposition. J'ai appris tout récemment que Hirtl, de Tienne, avait vu que dans le cœur de la grenouijle il n'y a pas de vaisseaux coronaires, mais des lacunes dans
c. BERNARD. Path, exp. , 24 .
lesquelles le sang s'introduit directement par les anfractuosités du tissu pour baigner la fibre musculaire.
Tout prouve donc que les capillaires finissent par n'être plus qu'une simple membrane séreuse, membrane sans structure dans laquelle sont disséminés des corpuscules. Ces corpuscules sont regardés comme des corpuscules du tissu conjonctif.
Dans le réseau capillaire, on trouve donc deux ordres de canalicules : l°un canal contractile qui continue l'artère; 2* un réservoir séparé des organes par une lame conjonctive mince ; répithéliun a disparu^ comme cela a lieu partout où des contacts nutritifs doivent avoir lieu, notamment dans les vésicules qui représentent l'extrémité terminale des bronches. Quant au contact du sang avec les tissus, il est toujours médiat; c'est un point qu'il importe de ne pas perdre de vue, la question de la paroi ne devant pas être négligée, car elle peut être elle-même la cause de troubles fonctionnels. Plus loin, l'épithélium renaît, et, petit à petit, la veine se forme. Le système capillaire marque donc réellement, au point de vue de la structure, une solution de continuité entre les artères et les veines.
Je n'insisterai pas davantage sur l'anatomie des organes qui nous occupent : ce qui précède suffit à l'intelligence des phénomènes que nous allons avoir à étudier.
L'histoire de la circulation capillaire est de date toute récente. Avant de Taborder, nous devons vous dire comment on avait compris d'abord certains phénomènes qui s'y rattachent.
A l'extrémité la plus reculée des vaisseaux artériels,
nous avons vu les capillaires réduits à une paroi celluleuse extrêmement mince qui sépare le sang des organes comme la membrane des vésicules pulmonaires le sépare de l'air dans le poumon. Quant à la circulation du sang dans ces canalicules, elle n'est pas indépendante de la circulation générale, en ce sens que, si l'on fait cesser l'action du cœur, la circulation capillaire sera bientôt arrêtée. Il y a donc une double inQuence : l'influence générale et l'influence locale.
La première est une pression moyenne de 150 millimètres en vertu de laquelle le sang est poussé jusque dans les organes. Là se produit un ralentissement qui supprime les saccades de l'ondée sanguine : ce ralentissement, comme nous le verrons, varie avec les organes et suivant les circonstances.
Or, on a cité des cas de perturbation des phénomènes circulatoires dans lesquels lepouls se propageait des artères dans les veines. J'ai observé moi-même des pulsations isochrones à celles du pouls artériel dans les veines du dos de la main et du bras. (Il n'est pas question ici, bien entendu^ du pouls veineux par reflux, qui s'observe souvent dans la veine jugulaire.) Dans les cas que je rappelle ici;, il s'agissait de véritables pulsations; et ces faits ont été indiqués par beaucoup de médecins.
La cause et la nature de ces pulsations ont été longuement discutées : autrefois à l'Académie de médecine beaucoup de cHniciens(l) prétendirent que ces pulsations veineuses tenaient à ce qu'il y avait, dans les maladies qui
(1) Voyez Bulletin de V Académie de médecine. Paris, 1844-45, t. X, p. 109,
les présentaient (fièvres typhoïdes, pneumonies graves),. une modification de la composition chimique et de la constitution physique du sang. A cette époque, la contractilité des artères, admise théoriquement par Bichat^ était généralement niée.
On ne pouvait donc songer à les expliquer que par la constitution physico-chimique du sang : on l'attribuait à une fluidité plus grande du liquide, en vertu de laquelle il traversait plus facilement le réseau capillaire. Magendie objectait avec raison que c'est précisément quand le sang est le plus fluide qu'il passe le plus difficilement, parce qu'alors il s'infiltre la membrane celluleuse des vaisseaux; et quoiqu'il n'admît pas la contraclilité des capillaires, il croyait à leur dilatation lente, pensant qu'on ne pouvait pas expliquer autrement la transmission des pulsations dans les veines.
Mes recherches (1) m'ont amené à voir dans ces désordres des exemples de paralysie du système nerveux qui se distribue aux capillaires. Martin Solon (2), qui avait aussi observé des cas de pulsation veineuse, avait vu cette lésion fonctionnelle n'exister que temporairement.
Ce n'est donc que depuis ces dernières années seulement qu'on a fait intervenir les conditions physiologiques dans l'interprétation de ces phénomènes. Jusque-là on s'en était tenu aux conditions physiques : Magendie avait, dans des expériences multipliées, étudié l'influence de la consti-
(Ij Cl. Bornard, Mémoire sur Vinflueyice du nerf grand sijmpathique sur la chaleur animale. Paris, 1852.
(2) Martin Solon, Du pouls veineux observé aux veines dorsales des mains pendant le cours de maladies aiguës. {Bull, de l'Acad. de médecine. Paris, 18i4-45, t. X, p. 102.)
tution chimique du sang sur les phénomènes de la circulation capillaire ; M. Poiseuille (1), continuant la tendance de Magendie, avait poursuivi ces recherches dans des expériences fort délicates ; il avait étudié en outre l'influence de la température, de la nature des parois des tubes, etc. Mais toutes ces expériences ne peuvent plus nous offrir aujourd'hui qu'un intérêt historique : elles ont porté sur des conditions d'une importance relativement minime, et fii'ont pu éclairer complètement le mécanisme de phénomènes dont l'accomplissement est domine par une influence d'un tout autre ordre, en ce qu'elle est essentiellement physiologique : l'action nerveuse.
Les conditions physiques de la circulation ne sont presque rien à côté des conditions physiologiques qui régissent l'accompUssement de cette fonction. C'est dans les propriétés organiques du système capillaire et dans les phénomènes nerveux qu'on doit chercher la raison des actes circulatoires, tenant compte^ avant tout, de ces deux faits :
1° Les vaisseaux capillaires sont contractiles ;
1° Le système nerveux agit sur l'élément contractile.
Recherchons maintenant par quel mécanisme le système nerveux agit sur la contractihté des vaisseaux, et quels faits ont conduit à reconnaître que le nerf grand sympathique est le nerf des vaisseaux, présidant aux phénomènes des circulations locales.
C'est sur la partie cervicale du grand sympathique que son action circulatoire a été démontrée. Toutefois elle y était restée longtemps inaperçue. La première expérience ^ui ait été faite sur la partie cervicale du grand sympa-
(1) Poiseuille, Bull, de l'Acad. de médecme. Paris, 1844-45, t. X, p. 118.
thique est de Pourfour Du Petit; elle remonte à 1720 (1). Il a noté certains effets du côté de l'œil, après avoir coupé le grand sympathique entre les ganglions cervical supérieur et cervical inférieur. Il attribuait ces effets à ce que le nerf apporte les esprits animaux de la partie postérieure de l'animal; il repoussait en même temps l'idée de Willis et de Yieussens, qui faisaient descendre le sympathique de la tête.
L'explication de Pourfour Du Petit était mauvaise ; mais les faits avaient été bien observés et restèrent.
Un siècle après environ, Dupuy (d'Alfort) et Breschet répétèrent l'expérience, sans y rien ajouter.
Biffi (de Milan) la reprit (1846), et vit de plus que la galvanisation du bout supérieur du nerf coupé produisait la dilatation de la pupille.
En 1851, MM. Budge et Waller constatèrent que ce filet cervical du grand sympathique prend naissance dans la moelle, et que ses filets viennent des deux premières paires dorsales. En coupant cette origine ou la blessant, ils obtinrent les mêmes effets que ceux produits avant eux par la section du nerf dans la région du cou. Ils démontrèrent ainsi pour la première fois que le nerf symthique procède de la moelle. Depuis, M. Jacubowitsch a ajouté à ces faits la preuve anatomique de l'origine médulaire du sympathique.
Comme leurs prédécesseurs, MM. Budge et Waller ont noté les phénomènes produits du côté de la pupille. Pour les expliquer, ils admettent dans l'iris deux sortes de
(I) Petit, Du nerf par lequel les esprits animaux montent clans les yeux, {Mémoires de l'Académie des sciences, 1720.)
fibres contractiles et deux ordres de nerfs, la troisième paire et le sympathique. Les fibres radiées, dilatatrices de la paupière, seraient, d'après eux, paralysées par la section du grand sympathique, etc.
Les choses en étaient à ce point, lorsque, en 1852, je montrai que dans cette expérience l'action du sympathique n'est point limitée aux mouvements de la pupille ; mais que cette action, de tout autre nature, s'étend à toutes les parties de la moitié correspondante de la tête. Tout le côté de la face correspondant à la section du sympathique devient plus chaud, plus vasculaire. Du côté où a été faite l'opération, il y a non seulement élévation de température et vascularisation plus grande, mais l'impulsion sanguine est plus forte que du côté opposé ; on peut très bien le voir sur les chevaux, soit directement^ soit à l'aide d'un manomètre. Voilà donc une lésion nerveuse qui a profondément modifié la circulation dans toute une moitié de la face.
Si l'on vient alors à galvaniser le bout supérieur du nerf coupé, tout change; les choses redeviennent ce qu'elles étaient avant la section, et même le but est dépassé, car on peut, par la galvanisation, arrêter complètement la circulation.
C'est sur cette expérience fondamentale que s'appuient toutes les explications par lesquelles on a cherché, depuis quelque temps, à rendre compte du mécanisme de la circulation capillaire. Nous aurons à discuter quelques-unes de ces explications ; mais il est nécessaire que nous examinions d'abord les vaisseaux en tant qu'organes contractiles, et le sympathique comme nerf vaso-moteur.
LA CIRCULATION GÉNÉRALE ET LES CIRCULATIONS LOCALES. — INFLUENCE VASO-MOTRICE DU NERF GRAND SYMPA- THIQUE (suite) (1).
Messieurs,
La contractilité des petites artères existe comme celle des muscles, indépendamment de l'action des nerfs, qui ne joue vis-à-vis d'elle que le rôle d'excitant; elles se resserrent ou se dilatent en vertu de l'élément contractile que renferme leur tissu. Quant à cette propriété, elle peut donc s'exercer de deux manières, soit directement, soit ndirectement, par l'intermédiaire du système nerveux.
Certains modificateurs peuvent mettre en jeu la contractilité des vaisseaux en agissant directement sur eux, et influencer ainsi les phénomènes de la circulation capillaire. Le froid et la chaleur paraissent dans ce cas. Déjà, sur le mésentaire d'une grenouille placé sous le microscope, M. Poiseuille avait vu le froid produire un resserrement des vaisseaux, avec ralentissement de la circulation. La chaleur produit un effet inverse : elle dilate les vaisseaux et active la circulation.
On peut assurément admettre que la température ara-
(1) 6 février 1859. — Leçon recueillie par M. Aug. Tripier et publiée dans la Clinique européejine, 4 février 1859.
Liante a une influence notable sur la circulation des parties exposées à l'extérieur; quant aux organes intérieurs, qui ne sont pas en rapport avec le milieu environnant, c'est le système nerveux qui doit avoir le principal rôle dans les modifications de leur circulation capillaire.
Anatomiquement et piiysiologiquement, le système sympathique ne diffère pas essentiellement du système cérébro-spinal. Il se comporte toutefois différemment en présence de certains excitants. Ainsi l'excitation volontaire n'a d'action que sur le système cérébro-spinal. En outre, l'action des excitants se manifeste en général plus rapidement sur le système cérébro-spinal que sur le système sympathique. L'excitation du système cérébrospinal détermine, dans les muscles qu'il anime, des mouvements brusques, qui cessent avec l'excitation qui les a produits ; tandis que les mouvements vermiculaires et lents des muscles animés par le système sympathique ne se montrent pas immédiatement et se prolongent quelque temps après que l'excitation portée sur leurs nerfs a cessé d'agir. C'est ce qui a lieu pour les nerfs vaso-moteurs : la galvanisation du bout périphérique du fdet cervical coupé fait contracter les vaisseaux de l'oreille avec une certaine lenteur; mais leur contraction persiste quelque temps après la cessation de la galvanisation.
Relativement à leurs propriétés, l'examen comparatif de ces deux parties du système nerveux offre un grand intérêt. Nous vous avons dit que les nerfs cérébrospinaux étaient sensibles, tant par le fait de leur jonction avec les racines sensitives à l'origine que par voie récur-
rente, en raison de leur mélange périphérique avec les fibres sensitives.
Le grand sympathique possède les deux ordres de sensibiUté. Il présente la sensibihté récurrente : en coupant par exemple les filets de ce nerf qui se rendent à la glande sous-maxillaire, on trouve que les deux bouts sont senbibles ; le bout supérieur tient sa sensibilité du filet mylohyoïdien de la cinquième paire, comme on peut s'en assurer en le coupant.
Quand on interroge la sensibilité du sympathique dans les ganglions de l'abdomen, on la trouve très obtuse à la simple excitation mécanique, tandis qu'elle se manifeste très vive sous l'influence d'autres excitations ; mais c'est là un sujet sur lequel nous reviendrons. Je dois encore signaler, au sujet de la sensibilité de la portion abdomibale du grand sympathique, un fait que j'ai observé sans l'avoir encore expliqué. Je viens de vous dire que la sensibilité du sympathique abdominal au contact ou à l'attrition était obtuse dans les circonstances ordinaires; or, quand on coupe les deux pneumogastriques, cette sensibilité se manifeste souvent beaucoup plus vive.
Nous devons rechercher maintenant si les ganglions ont une influence propre sur les actions vaso-motrices qui sont sous la dépendance du grand sympathique. L'expérience ne nous a donné jusqu'ici que des résultats partiels qui ne permettent pas de conclusion générale.
Sur un lapin, j'ai mis à nu la partie inférieure de la région rachidienne cervicale et supérieure de la région dorsale. Les nerfs étant à nu, on n'observait aucune différence dans les deux côtés de la tête de ce lapin.
J'ai fait alors la section des racines postérieures des deux premières paires dorsales; rien n'a été changé dans l'état de la tête de l'animal. Alors les racines antérieures des deux mêmes paires ont été coupées d'un côté : immédiatement il y a eu de ce côté rétrécissement de la pupille, vascularisation et calorifîcation de la moitié correspondante de la face. Après la section d'une seule de ces racines antérieures le phénomène s'était produit, mais moins prononcé. La section des paires supérieures et inférieures n'a rien changé. Alors on a coupé le nerf sympathique au-dessus du ganglion cervical inférieur. Rien encore n'a été changé; les troubles fonctionnels sont resté ce qu'ils étaient après la section des racines antérieures des deux premières paires dorsales. La conservation des ganglions ne semble donc pas ici avoir exercé aucune influence sur l'état de circulation. Mais c'est là un résultat qu'il ne faudrait pas généraliser ; car je vais citer un fait dans lequel le ganglion semble au contraire jouer un rôle appréciable.
— Le ganglion cervical supérieur envoie un filet à la glande sous-maxillaire. En coupant le nerf au-dessous de ce ganglion, on n'accélère pas la circulation de la glande. Mais si l'on vient à couper le nerf au-dessus du ganglion, on amène dans la glande une grande vascularisation avec la rapidité plus grande de la circulation dans cet organe, etc. On obtient donc des résultats bien différents dans les deux cas.
Suivons maintenant, dans les différentes ))arties, l'influence vaso-motrice du nerf grand sympathique. Dans la tête, nous voyons sa section suivie d'une élévation de
380 PATHOLOGIE EXPERlMEiNTALE.
température, d'un accroissement de l'activité circulatoire, d'une accumulation de lymphe plastique dans le tissu cellulaire et d'une exagération de la sensibilité et de l'irritabilité musculaire.
Étudions d'abord cette expérience pour saisir le mécanisme des modifications fonctionnelles qu'elle offre à observer. Chez le cheval, le lapin, le cochon d'Inde, etc., le sympathique peut s'isoler du pneumogastrique. Chez ces animaux, on voit, consécutivement à sa section dans la région du cou, les phénomènes indiqués plus haut se produire comme sur les animaux chez lesquels le sympathique et le pneumogastrique sont étroitement unis. Toutefois il est préférable d'étudier chez les premiers les effets de la section de ce nerf.
1° On note une élévation de la température dont l'observation est surtout facile sur les oreilles des lapins.
La température de ces animaux, dans les parties les plus chaudes, est de 38 à 40 degrés. La température des oreilles est moins élevée; on la trouve beaucoup plus basse en hiver. Dans la saison froide, on verra la température de l'oreille, qui était primitivement de 15 degrés par exemple, s'élever après la section du filet cervical du grand sympathique à 25 ou 30 degrés. L'été, on trouvera une différence moindre entre les températures prises dans l'oreille avant et après l'opération.. Si ces observations thermométriques se faisaient sur un animal placé dans une étuve à 38 degrés, on ne trouverait pas de différence : la température de l'oreille ne s'élève jamais audessus de la température propre de l'animal prise dans le cœur ou dans le rectum. Si l'on examine alors quelles
modifications sont survenues dans la circulation, on voit que son activité est accrue au point que la pression du sang a considérablement augmenté dans les capillaires. Bien que la pression du sang ne reconnaisse toujours qu'une cause unique, l'impulsion du cœur, elle a néanmoins éprouvé une augmentation locale.
Ce fait a été constaté sur les chevaux au moyen de mon hémodynamomètre différentiel. — Sur un cheval, on a découvert les deux artères coronaires labiales. Le manomètre, appliqué séparément sur chacune d'elles, a accusé une pression de 160 à 180 millimètres de mercure, la même des deux côtés.
On a coupé alors le nerf sympathique à gauche, dans la région moyenne du cou ; la pression a augmenté de ce côté de 40 millimètres. — Sur un autre cheval, la pression est parfaitement égale dans- les deux artères coronaires labiales; elle est trouvée, dans ces vaisseaux, égale à 120 millimètres. La section du sympathique à droite donne de ce côté un excès de pression de 60 millimètres. Dans une troisième expérience, la section du sympathique amena du côté correspondant un excès de pression de 40 millimètres de mercure.
Comment expliquer ces faits? La pression ne peut dépendre que du cœur. On peut admettre que quand le sympathique est intact les vaisseaux sont resserrés, qu'il y a augmentation de frottement du sang contre leurs parois, et que, par suite, sa vitesse et sa pression sont moindres; tandis que, quand le sympathique est coupé, les vaisseaux se relâcheraient, et l'élargissement de leur calibre permettrait à l'impulsion cardiaque de s'y trans-
mettre plus facilement. Pour que cette explication soit admissible, il faut que la pression normale soit moindre que la pression du sang qui sort du cœur, d'une quantité qui représente la limite supérieure de Taccroissement qu'elle est susceptible d'éprouver. Afin de vérifier ce dernier point, on a pris sur un cheval la pression d'une artériole sterno-mastoïdienne fournie par la carotide. On a examiné comparativement la pression dans l'artère coronaire labiale correspondante. La différence a été trouvée de 60 millimètres de mercure en faveur de l'artère fournie par la carotide, et examinée près de son point d'émergence. La pression diminue donc à mesure qu'on s'éloigne du cœur.
Quelle est la cause de cette diminution? — Sans doute le frottement contre les parois des vaisseaux, frottement d'autant plus considérable que ceux-ci sont plus étroits. L'influence qu'exerce le sympathique peut d'ailleurs se manifester directement : Nous avons vu qu'à la suite de sa section, il y avait élargissement des artères et augmentation de la pression; nous verrons bientôt que si l'on galvanise le bout périphérique du nerf coupé, le calibre des artères se rétrécit en même temps que la pression diminue.
Si, dans les expériences qui viennent d'être rapportées, on ouvre la veine avant la section du sympathique, le sang en sort noir, en bavant. Après la section du nerf, au contraire, le sang sort par la veine rutilant, en jets saccadés : la pulsation passe des artères dans les veines. — Sur des chevaux, on a ouvert les veines coronaires labiales et introduit un manomètre simple dans ces veines;
la pression fut trouvée la même des deux côtés et égale à 30 à 40 millimètres. On a coupé alors le sympathique d'un côté ; la pression a éprouvé une augmentation de 50 à 60 millimètres. En même temps on pouvait compter les pulsations qui, au nombre de 52 par minute, se voyaient dans les veines coronaires. Alors on a galvanisé le bout périphérique du sympathique coupé. La pression est descendue à 20 millimètres; au-dessous, par conséquent, de son niveau primitif. La circulation capillaire est donc réglée par le grand sympathique. Lorsqu'on le coupe, on produit un élargissement des artères et des capillaires.
Autre phénomène curieux : le grand sympathique semble agir sur les vaisseaux par les anastomoses. Expérience. — Nous coupons l'artère coronaire. Cette opération a pour résultat d'augmenter la pression dans le bout central. Mais notre but, dans cette expérience, est de rechercher si le grand sympathique agit sur le bout périphérique qui communique avec le bout central par des anastomoses. Or, la galvanisation du sympathique au cou a été d'abord suivie d'une augmentation de la pression du bout périphérique, bientôt suivie d'une diminution telle, que cette pression est tombée de HO millimètres à 10 millimètres seulement. Le sympathique agit donc sur le bout périphérique de l'artère coupée. Son influence se transmet sans doute par le réseau nerveux plexiforme qui accompagne les anses anastomotiques. Quoi qu'il en soit de cette interprétation, le fait observé a une grande importance.
Indépendamment des conditions de vitesse et de près-
sion du sang dont nous venons d'examiner le mécanisme, il reste à expliquer l'élévation de température. Peut-on expliquer cet accroissement de chaleur des parties auxquelles se distribue le sympathique coupé par une augmentation de la masse du sang qui les parcourt? — On a mis en avant cette explication exclusive, prétendant qu'il ne fallait pas voir dans cette élévation de température un phénomène de calorification propre à l'oreille. Mais je crois que c'est là mie idée fausse : la section du filet cervical du sympathique n'a pas seulement modifié les phénomènes physiques de la circulation; elle a agi, indirectement sans doute, sur les phénomènes chimiques de la nutrition, et imprimé plus d'activité à la production de chaleur dont l'oreille est le siège. En effets il y a production de chaleur partout, et l'on a étabh par un grand nombre de faits que la théorie de Lavoisier, qui localisait dans le poumon les phénomènes de calorification, devait être abandonnée. Il est difficile de constater dans les parties périphériques, très exposées au refroidissement, que de la chaleur s'y produit; mais cela tient à ce que, dans ces parties, tes causes de refroidissement l'emportaient sur celles d'échautfement, comme on peut s'en assurer en observant dans des conditions convenables. Opérant sur des chevaux, j'ai empêché la tête de se refroidir par le contact du miUeu environnant, en l'enveloppant d'un bonnet de ouate. J'ai pris alors, avec des thermomètres de M. AValferdin, à graduation arbitraire et extrêmement sensibles, la température comparativement dans une artère et dans la veine correspondante. Dans ces conditions, on ne trouve pas, entre la température du sang veineux
et celle du sang artériel, une différence bien appréciable; mais, si l'on vient à couper le sympathique, on voit la température du sang veineux s'élever quelquefois de 0%7 à 0°, 8 au-dessus de celle du sang artériel. Il y a donc eu augmentation absolue de chaleur du sang dans le système capillaire.
2° En même temps que ces modifications physiques qu'offrent à observer les conditions de la circulation après la section du grand sympathique, il y a des modifications chimiques fort remarquables. Le sang n'a plus la coloration habituelle du sang veineux : il est resté rutilant comme dans le système artériel. Ce changement de la couleur du sang veineux répond à une modification chimique réelle : il n'a pas subi, dans les tissus, la transformation qu'il y éprouve habituellement. La coagulabilité du sang est devenue aussi plus considérable. Si l'on fait à un cheval une saignée de la jugulaire, la coagulation a lieu lentement et le caillot noir est surmonté d'un caillot blanc fortépais. Si ensuite on coupe le sympathique, le sang d'une saignée faite après cette opération se coagule rapidement et l'on n'a qu'un seul caillot : le caillot blanc couenneux ne forme plus une masse distincte. Les phénomènes de nutrition, d'échange de matière, sont donc modifiés. Nous verrons plus tard que dans l'état pathologique, il y a lieu de tenir compte de ces altérations de nutrition liées à une condition anormale du fonctionnement nerveux.
3° Indépendamment des modifications physiques et chimiques qui viennent d'être énumérées, la section du filet cervical du sympathique amène encore dans la cir-
c. BERNARD. Patli. exp. 25
culation de la tête des perturbations physiologiques qui doivent nous arrêter. Nous avons noté jusqu'ici l'élévation de la température, se traduisant par de la sueur chez certains animaux (le chien et le lapin paraissent ne pas suer), sueur qu'on peut, chez les chevaux, Yoir couler abondamment sur un seul côté de la tête, en même temps que, par un temps un peu frais, la vapeur d'eau rejetée par les naseaux avec l'air expiré se condense plus abondante d'un côté, ou se condense de ce côté seulement.
Nous avons indiqué aussi d'une manière générale une exaltation dans les fonctions qu'accomplissent les parties dont la circulation se trouve ainsi modifiée. La sensibilité est exaltée : si l'on pince également l'oreille des deux côtés, on voit, du côté opéré, la douleur se manifester plus prompte et plus vive. Un autre moyen fort simple d'interroger la sensibilité, consiste à diriger sur l'œil un courant d'air qui doit avoir une certaine force pour déterminer l'occlusion de la paupière ; ce courant agit mieux après la section du sympathique. Le ton musculaire est augmenté : toutes les ouvertures de la face palpébrale, pupillaire, nasale, sont rétrécies du côté où a été faite la section. La commissure labiale est ramenée en avant, en même temps qu'elle est tirée en dedans, vers le côté sain. Tous ces phénomènes étant liés à l'inaction du grand sympathique, doivent disparaître si l'on vient à le galvaniser. C'est en effet ce qui a heu : la galvanisation du sympathique produit un relâchement des ouvertures de la face qui prend un aspect cadavérique. Il y a donc exaltation .des propriétés vitales sous l'influence de la section de ce
filet du sympathique, et abaissement considérable de ces propriétés sous l'influence de sa galvanisalion. Si, après avoir pratiqué cette opération, on fait périr l'animal, en l'empoisonnant avec le curare, par exemple, on en le sacrifiant par hémorrhagie, on voit le côté sur lequel avait porté l'opération survivre à l'autre : les tissus y conservent plus longtemps leurs propriétés vitales. Les parties, du côté oii a été faite la section du filet cervical du sympathique, résistent mieux au froid. Sous l'influence du froid, les vaisseaux de l'oreille saine se contractent et la température s'abaisse ; tandis que du côté opéré la température se maintient assez élevée pour pouvoir off'rir sur celle du côté opposé un excès de chaleur de 15 ou 20 degrés.
Tel est l'ensemble des symptômes produits par la lésion que nous étudions aujourd'hui. Plus tard^ nous reviendrons sur cet exposé^ lorsque nous aurons à analyser dans leur mécanisme les phénomènes pathologiques de la fièvre et de l'inflammation.
Le grand sympathique est-il le seul nerf qui ait la propriété d'agir ainsi sur les phénomènes circulatoires? — En d'autres termes, le grand sympathique est-il l'unique nerf vaso-moteur? — C^est là une question d'une grande importance ; elle touche à l'un des points les plus intéressants de la physiologie du système nerveux : la spécialité d'action de certains nerfs. Cette spéciahté de propriétés et d'influence ne peut plus être mise en question pour les nerfs de mouvement et ceux de sentiment. Quoique le sympathique manifeste surtout son influence comme nerf moteur, il est certainement doué de propriétés spéciales:
j'ai déjà fait voir autrefois que le curare n'anéantissait pas la motricité du grand sympathique aussi rapidement que celle des nerfs cérébro-spinaux. En entretenant la respiration artificielle chez un animal empoisonné par le curare, on peut conserver pendant un certain temps l'intégrité fonctionnelle du neif sympathique, alors que celle des nerfs cérébro-spinaux est complètement détruite ; il est possible de l'étudier ainsi isolément. Il y a donc, au point de vue physiologique, entre les nerfs du système sympathique et les nerfs cérébro-spinaux, une différence d'aptitudes. L'étude histologique comparée des différentes parties du système nerveux a montré à M. Jacubowitsch que les éléments du sympathique différaient aussi anatomiquement de ceux du système cérébro-spinal. Je crois donc que le sympathique est le seul nerf vaso-moteur, et qu'aucun des autres nerfs n'exerce une action analogue. Pour m'en assurer, j'ai institué un certain nombre d'expériences sur divers nerfs cérébro-spinaux. J'ai d'abord coupé la cinquième paire. Cette opération est suivie d'une perte de la sensibilité de la face avec affaiblissement de la circulation et refroidissement des parties. Quant au facial, sa section, au sortir du crâne ou dans la caisse du tympan, est toujours suivie d'une légère augmentation de ehaleur;mais dans ces cas il a déjà contracté des anastomoses avec le grand sympathique. La section des racines rachidiennes m'a toujours donné des résultats négatifs. Cependant le grand sympathique naît de la moelle épinière. Mais la section des racines antérieures répondant à la région cilio-spinale (Budge et Waller), donne les mêmes résultats que la section du sympathique. En
opérant sur les racines lombaires, on observe d'autres phénomènes.
Expérience. — Sur un chien, on a coupé toutes les racines antérieures allant à la cuisse gauche. Le thermomètre placé sous la peau de la cuisse donna :
Avant l'opération Zi)'',^
Demi-heure après l'opération 34°,0
Au moment de cette seconde observation, on prit la température de la cuisse du côté opposé, sain : elle fut trouvée de 36 degrés. Alors on coupa du côté droit les racines postérieures, et l'on vit un abaissement de température ; mais le refroidissement fut plus fort à gauche. Ainsi, une heure après cette seconde opération, le thermomètre donna :
Cuisse droite (racines postérieures coupées). . 34° Cuisse gauche (racines antérieures coupées).. 32"
On a cependant cité des expériences dans lesquelles, après la section du nerf sciatique, il y a eu augmentation de chaleur dans le membre paralysé. C'est en songeant à ces contradictions que j^avais supposé que peut-être le grand sympathique se trouvait paralysé quand il y avait refroidissement. Je fus ainsi conduit à faire la section du sympathique au cou : l'expérience me donna précisément le contraire de ce que j'avais attendu d'après mon liypothèse.
Il faudrait, pour juger de l'influence qu'exerce le sympathique sur la circulation du membre postérieur, couper d'abord les racines rachidiennes, et couper ensuite les filets du sympathique qui pourraient venir d'une origine
plus élevée et fournir des anastomoses aux nerfs mixtes en dehors du canal vertébral ; pour cela il faudrait couper le nerf sciatique en même temps que les racines. On pourrait objecter que l'opération produit un épuisement qui peut masquer les modifications qui surviendraient dans les phénomènes de la calorification. Pour me mettre à l'abri de cette cause d'erreur, ou plutôt pour voir s'il y a lieu d'en tenir compte, j'ai, à la suite de l'expérience précédente, coupé sur le même animal le sympathique au cou. Les phénomènes habituels de calorification exagérée se sont produits ; l'épuisement général déterminé par l'opération ne pouvait donc être invoqué pour expliquer les résultats obtenus du côté du membre postérieur. Les phénomènes de calorification des parties périphériques sont donc bien l'effet de la section du nerf sympathique qui a en même temps sur la circulation une modification spéciale (1).
Je dois ici signaler un fait qui va au devant d'une objection qu'on pourrait faire à l'opinion qui refuse aux nerfs autres que le grand sympathique une influence directe sur les phénomènes de calorification. Sur un lapin, auquel on a coupé le sympathique dans la région du cou, si l'on vient à galvaniser directement l'oreille correspondante, on obtient des résultats différents de ceux que fournit la galvanisation du nerf sympathique. Cela tient à ce que le sympathique peut agir par mécanisme réflexe sous l'influence des nerfs de sentiment. Sur le lapin de
(1) Voyez Claude Bernard, Recherches expérimentales sur les nerfs vasculaires et calorifiques du grand sympathique {Comptes rendus de l'Acad. des se, t. LV, séances des 4 et 18 août, 1" et 25 septembre 1852).
cette expérience, si l'on galvanise l'oreille qui correspond au sympa Ihique coupé, elle s'éehaufTe ; si Ton galvanise l'oreille saine, elle se refroidit. Ces différences tiennent à ce que, ainsi que je l'ai montré il y a quelques années, toutes les excitations douloureuses augmentent les pulsations du cœur. Dans ces conditions, il se produit, dans l'oreille déjà plus chaude, une congestion encore plus active à laquelle ne s'oppose pas la contraction des vaisseaux. Le même résultat peut d'ailleurs s'obtenir en portant l'excitation douloureuse sur toute autre partie. Dans l'expérience nous avons trouvé :
Côté coupé 28°
Côté sain « 26"
La gfilvanisation directe des oreilles a modifié ces températures ainsi qu'il suit :
Côté coupé 330
Côté sain 20°
Cela tient à ce que, quand on galvanise l'oreille saine, l'excitation va à la moelle, qu'elle est réfléchie par le centre nerveux et ramenée par le sympathique sous forme d'excitation motrice réflexe qui fait contracter les vaisseaux. Du côté où le sympathique a été coupé, au contraire, cette action réflexe ne peut avoir heu. Le refroidissement ne peut plus ici se produire que par la galvanisation directe du bout périphérique du sympathique coupé.
Le filet cervical auriculaire (nerf cérébro-spinal) étant coupé et le sympathique intact, on produit le refroidissement de l'oreille en galvanisant le bout central du nerf
coupé. Le refroidissement a lieu alors par le mécanisme réflexe indiqué plus haut. Mais il arrive souvent que le lendemain le bout périphérique du nerf auriculaire étant enflammé, il y a des signes non équivoques de vascularisation dans l'oreille.
Que l'on coupe ensuite le sympathique du côté où le filet auriculaire est déjà coupé: l'excitation du bout central du filet auriculaire déterminera dans l'oreille une élévation de température. Nous avons fait prévoir tout à l'heure ce résultat en rappelant l'influence qu'exerce la douleur sur les contractions du cœur. Je crois qu'on peut expliquer de la même manière comment, après que le filet cervical du sympathique a été coupé, Tinégalité de température qu'offrent les deux oreilles augmente aussi notablement lorsque la température extérieure s'abaisse. Indépendamment de son action directe sur les vaisseaux qu'on a invoquée, je crois que le froid agit comme excitant sur les nerfs de sentiment qui en portent l'impression à la moelle épinière ; là cette impression est transformée en excitation motrice réflexe qui revient aux parties par le grand sympathique, d^où résulte le resserrement des vaisseaux et le refroidissement. Or, il est clair que cette excitation motrice réflexe ne peut avoir d'action sur les parties qui ne sont plus animées par le grand sympathique. C'est pourquoi le froid agit pour refroidir l'oreille saine, et directement et surtout par mécanisme nerveux réflexe, tandis qu'il ne peut agir que directement, par contact, sur l'oreille du côté opéré.
Il ne faudrait pas maintenant partir des faits observés du côté de la tête, à la suite de la section du sympathique
dans la région du cou, pour généraliser les conclusions que nous en avons tirées, et les étendre à tout l'organisme. Dans les autres organes, nous verrons la section du sympathique produire des phénomènes variés qui différeront quelquefois de ceux que nous avons dû noter du côté delà tête.
Avant d'abandonner les expériences qui précèdent, et de passer à l'examen des propriétés du sympathique dans les divers organes et de son rôle dans la production de certains états morbides, je dois m'arrêter un instant sur quelques vues générales qui découlent directement des faits que j^ai rapportés, et doivent faciliter l'intelligence des phénomènes morbides dans lesquels se rencontrent des anomalies de la calorification. Quand on coupe le sympathique au cou, l'excès d'activité de la circulation et l'élévation de la température qui surviennent ne doivent pas être considérés comme un accroissement absolu de l'activité fonctionnelle que peut dépenser l'organisme. Ils sont compensés dans quelque autre partie ou dans toute l'économie par des phénomènes de nature inverse. Il semble que l'organisme ne puisse disposer que d'une dose limitée d'une propriété donnée, et que, lorsque cette propriété s'exerce plus activement dans un point, elle doive diminuer dans un autre par une sorte de compensation, d'équilibration ou de transformation. La température anormale du sang est de 38 à 40 degrés dans les parties protégées contre le refroidissement. Dans les parties en rapport avec l'extérieur, elle éprouve une diminution variable avec son excès sur la température de ce milieu. Si ces conditions viennent à être changées et que la chaleur
s'élève quelque part au-dessus du degré qu'elles lui assignent, il y aura autre part une diminution correspondante.
— Quand, par suite de la section du sympathique, la température d'une oreille s'élève, la température de l'autre oreille s'abaisse. Un lapin présentait dans chaque oreille une température de 34 degrés (on observait pendant l'été) avant la section du sympathique.
On coupa alors le sympathique à droite, et l'on trouva :
A droite, côté de la section 37°
A gauche, côté sain 31°
Ce phénomène de compensation se rencontre constamment : ici la diminution est égale à l'augmentation, mais ce n'est qu'une coïncidence. Il en est de même pour la pression qui, en même temps qu'elle augmente du côté opéré, diminue du côté sain. Une même masse de sang étant poussée par un même propulseur, si la pression est augmentée dans un point, elle devra nécessairement éprouver une diminution dans les autres parties.
Les phénomènes chimiques de la nutrition, étroitement liés aux conditions mécaniques de la circulation capillaire, en suivent les variations, soit que celles-ci reconnaissent pour cause la section du sympathique, soit qu'elles dépendent d'un état morbide produisant les mêmes désordres que la section du sympathique : l'élévation de la température périphérique dans les fièvres, par exemple, notamment dans certaines fièvres graves.
Il y a alors compensation de cet excès de chaleur extérieure dans l'atTaiblissement de la production de calorique d'origine interne : les fonctions hépatiques, intestinales.
