DES PROPRIÉTÉS INTRINSÈQUES DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

(suite).

SOMMAIRE : La moelle épinîèro devient insensible quand elle est séparée des racines postérieures. — Pour le démontrer, il faut arracher les racines postérieures, au lieu de les couper. — Résullats d'une section unilatérale des cordons postérieurs. — Augmentation de la sensibilité et de la température des parties correspondantes. — Expériences de Stanius, de Turck et de M. Brown-Séquard. — Les effets d'une section unilatérale sont directs pour la partie inférieure de la moelle épinière, et croisés pour la partie supérieure. — Explication physiologique de ces phénomènes. — Effets produits par une section complète de la moelle épinière. — Augmentation de l'intensité des mouvements réflexes. — Phénomènes observés par Fouquier chez les paraplégiques. — Hypothèse de Millier. — Faits à l'appui. — La moelle épinière est un centre nerveux indépendant de l'encéphale.

Messieurs,

Nous avons abordé l'examen des propriétés de la moelle épinière, dans la dernière séance, et nous allons aujourd'hui continuer ces lecherches, au point de vue e.xpérimental.

Lorsqu'on se propose de démontrer l'insensibilité de la moelle épinière, après l'avoir dépouillée des racines postérieures correspondantes, ce n'est pas en coupant les troncs nerveux, mais en les arrachant qu'il convient d'opérer. On conçoit, en effet, que si l'on n'enlevait pas les nerfs sensitifs jusque dans leurs racines, il serait impossible de piquer les cordons postérieurs, même avec

PHOPUIÉTÉS DE LA MOELLE ÉPlNlÈllE. 199

une aiguille à cataracte très-fine, sans rencontrer quelques petites origines de nerfs sensibles; ce n'est donc qu'à la condition d'opérer par arrachement que l'on peut arriver à démontrer cette propriété négative. Mais, dira-t-on, le centre nerveux est sans doute désorganisé par une opération qui consiste à arracher les filets nerveux qui naissent au sein même de l'axe médullaire. Il est cependant aisé de démontrer le contraire; car, en agissant sur les membres postérieurs, dont les racines émanent d'un point situé au delà de cette lésion, la sensation est parfaitement bien perçue ; ce qui démontre évidemment que la moelle épinière n'est point désorganisée, et jouit encore, en entier de l'intégrité de ses fonctions de transmettre la sensibilité.

Nous avons pratiqué ce matin, sur le chien que je vous présente, l'arrachement de quatre paires des racines postérieures, d'un seul côté ; et comme vous allez bientôt le voir, le côté dépouillé de ses fibres postérieures est complètement privé de sensibihté, tandis que le côté opposé jouit d'un sensibilité normale.

On pratique l'expérience en portant une pointe acérée sur les cordons postérieurs de la moelle du côté mutilé, aucune sensation ne se produit; tandis qu'à la moindre excitation de côté opposé, l'animal manifeste une sensibilité très-vive et pousse des cris de douleur.

Mais il existe un autre procédé qui permet de démontrer que la moelle épinière n'est pas la continuation des racines nerveuses qui en émanent. En effet, s'il en était ainsi, la section des cordons postérieurs amènerait une paralysie Complète de la sensibilité, et l'on avait admis

"200 PATHOLOGIE KXPÉUIMENTALlî.

pendant longtemps qu'il en était réellement ainsi. Mais il est aujourd'hui démontré que le contraire a lieu, et que la section des cordons postérieurs d'un seul côlé, loin de déterminer une insensibilité complète, comme celle qui résulte de la section des racines, produit au contraire une hyperesthésie des mieux caractérisées, accompagnée d'une augmentation de température assez considérable. Ces expériences sont déjà assez anciennes. Stannius avait démontré qu'en coupant d'un seul côté la moelle épinière d'un batracien, il ne se produisait aucune paralysie dans les membres correspondants, il est bien entendu qu'une section transversale complète abolit complètement la motilité et la sensibilité. Mais il était réservé à Turck et à M. Brown-Séquard de prouver que non-seulement la sensibilité n'était point abolie, mais encore qu'elle se trouvait fortement augmentée. M. Brown-Séquard attribue ces résultats à un entrecroisement, une décussation des fibres de la moelle -, la sensibilité demeurerait normale du côté lésé, mais elle s'affaiblirait du côté opposé. Turck a prouvé que la sensibilité restant toujours la même du côté sain, il y avait une hyperesthésie très-réelle du côté mutilé. Dans le but de parvenir à cette démonstration, il fait usage d'un procédé très-ingénieux, qui permet de mesurer avec beaucoup d'exactitude la sensibilité relative d'un membre; c'est un vrai dynamomètre, au point de vue de l'intensité des sensations. La peau de la grenouille possède la propriété de reconnaître parfaitement la présence des acides dans l'eau où elle est plongée. On ajoute donc une faible proportion d'acide acétique ou sulfuriqueà un verre d'eau; on y trempe les pattes pos-

HYPERESTHÉSIK MÉDULLAIRE. 201

térieures de l'animal ; lorsque l'acldilé du liquide est assez forte pour être sentie, il les retire brusquement; lorsque, au contraire, elle est très-faible, il ne fait aucun mouvement. On mesure donc assez exactement le degré de sensibilité par la quantité d'acide nécessaire pour produire une impression de ce genre. Après avoir amené le mélange au point où il ne provoque plus aucun mouvement, on coupe la moelle d'un seul côté, on replonge après un certain temps dans l'eau acidulée les pattes postérieures de l'animal, qui relire précipitamment la patte du côté mutilé, tandis qu'il laisse baigner l'autre dans le liquide, sans paraître éprouver aucune sensation désagréable. Il y a donc là une augmentation réelle de la sensibilité, et je crois aussi, une augmentation de la faculté motrice que l'on n'a pas encore signalée. Mais les résultats de l'opération peuvent se diviser en deux périodes; car, immédiatement après l'opération, on obtient une paralysie momentanée; mais il se produit, au bout d'un quart d'heure environ, une hyperesthésie qui dure assez longtemps.

Les effets de la section sont directs, dans les parties inférieures de la'moelle épinière, c'est-à-dire qu'ils modifient la sensibilité de côté correspondant à la lésion; tandis que dans la partie supérieure de la région cervicale ils sont croisés, c'est-à-dire qu'ils agissent sur le côté opposé. Enfin, plus haut encore dans la moelle allongée, il se produit des phénomènes particuliers, que nous étudierons plus loin (1).

Quelle cause physiologique pouvons-nous assigner à

(1) Voyez Leçon X.

"202 PATHOLOGIK EXPÉRIMENTALE.

cette singulière hyperesthésie? Il semble qu'une surcharge nerveuse se produise dans la portion du centre nerveux ainsi mutilée; ces effets ont quelque analogie avec ceux qui résultent de la section complète de l'axe médullaire. Supposons, en effet, que cette opération ait eu lieu , une paralysie complète des membres postérieurs et de toutes les parties situées au delà de la lésion en sera la conséquence , tandis qu'à la partie antérieure du corps, la sensibilité et la molilité seront conservées. Mais, dans la moitié paralysée il existe encore des mouvements réflexes ; or, immédiatement à la suite de l'opération, ces mouvements sont affaiblis ; toutefois au bout d'un temps assez court, si vous examinez l'animal après l'avoir laissé reposer quelques instants, vous constaterez une augmentation très-notable de la sensibilité et de la molilité, mais d'une sensibilité non consciente et d'une molilité involontaire, la communication avec les centres étant interrompue. Au bout de quelques jours, si vous avez laissé l'animal en repos, l'excitabilité des mouvements réflexes peut devenir telle qu'en frappant sur la table où il repose vous produirez des convulsions violentes dans les membres paralysés, tandis qu'il ne se produira aucun mouvement du côté sain. Le professeur Fouquier avait observé depuis longtemps que chez les paralytiques il existe une sensibilité non consciente, beaucoup plus forte qu'à l'état normal; c'est ainsi qu'on produit des convulsions réflexes par le chatouillement de la plante du pied ou par des excitations également légères. De même, selon l'observateur cité, des doses de strychnine trop faibles pour déterminer des convulsions dans les membres sains en

HYPERESTIIÉSIR MÉDULLAIRE. 203

produisent dans les membres paralysés. La physiologie vient ici confirmer les données de l'observation clinique; car, lorsqu'on empoisonne une grenouille par une faible dose de strychnine, après avoir pratiqué la section de la moelle épinière, il se produit des convulsions dans le train postérieur, avant qu'on en ait observé dans le train antérieur. Enfin, par la méthode de M. Du Bois-Reymond, on peut également démontrer ce fait, car les parties mutilées deviennent beaucoup plus sensibles à l'action des courants galvaniques que ne le sont les parties saines.

Ainsi donc, un grand nombre d'expériences comparatives permettent de constater que les facultés sensitivomotrices de la moelle épinière augmentent notablement après la section des cordons qui la composent. Seulement quand cette section est unilatérale il se produit une hyperesthésie perçue par l'individu ; quand elle est complète, c'est une hyperesthésie dont l'animal n'a point conscience, et qui ne se traduit au dehors que par des mouvements purement rétlexes. Ces phénomènes ont paru à quelques physiologistes, et à Mùller en particulier, le résultat d'une surcharge d'agent nerveux qui se produirait dans tous les cas oû la communication avec le cerveau est interrompue.

Sans vouloir adopter cette théorie d'une manière absolue, nous devons admettre comme un fait positif qu'il se forme dans la moelle épinière, après la section des cordons qui la composent, des accumulations de force nerveuse qui se détruisent peu à peu , par suite des mouvements provoqués. En effet, soumettez un animal ainsi mutilé, après quelques jours de repos, aux excitations les

plus légères ; vous verrez immédiatement de violentes convulsions se produire; après plusieurs excitations de ce genre, vous verrez l'irritabilité diminuer peu à peu, jusqu'à ce que l'animal fatigué ne présente plus que les manifestations qu'on observe à l'état normal. Mais laissezlui le temps de reposer ses forces épuisées, et vous verrez de nouveau les mêmes phénomènes se produire avec une égale intensité.

Il est donc évident que la moelle jouit de la propriété d'engendrer la force nerveuse, dont l'intensité s'accumule sur certains points lorsque les communications avec l'encéphale sont interrompues; c'est là, comme vous le voyez, messieurs, une preuve nouvelle qu'il faut considérer la moelle non comme une simple dépendance du cerveau, un simple prolongement de l'encéphale, mais comme un centre nerveux spécial doué de propriétés qui lui sont particulières.

SIXIÈME LEÇON

DES PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES QUI SE DÉVELOPPENT DANS LES NERFS APRÈS UNE SECTION COMPLÈTE.

SOMMAIRE : L'exagération des propriétés physiologiques qui s'observe dans les parties séparées de l'encéphale se produit dans toutes les régions du système nerveux. — Tous les nerfs coupés présentent, pendant un certain espace de temps, une excitabilité plus grande qu'à l'état normal. — La sensibilité diffère de la douleur. — Les impressions produites sur les nerfs ne doivent pas être confondues avec la perception cérébrale qui nous en révèle l'existence. — Diverses expériences sur ce point. — L'excitabilité motrice participe à cette exaltation des propriétés après une section complète. — Les médicaments et les poisons agissent avec plus d'intensité sur les nerfs coupés. — L'excitabilité exagérée qui s'observe en pareil cas est l'un des premiers indices d'une mort prochaine. — Les muscles participent, aussi bien que les nerfs, à ce surcroît d'excitabilité. — Tous les tissus deviennent plus irritables quand l'influence nerveuse est supprimée. — Les nerfs ne sont donc pas seulement des excitateurs, ce sont aussi des freins. — Actions réflexes : leur mécanisme. — Effets d'une section complète sur les branches du grand sympathique. — Effets produits .sur le grand sympathique par la section du pneumogastrique. — Convulsions de l'asphyxie chez les animaux dont la moelle épinière a été coupée.

Messieurs,

Nous vous avons montré, dans la dernière séance, qu'une section pratiquée sur l'une des moitiés de la moelle épinière, loin d'abolir la sensibililé du côté lésé, donnait naissance à une hyperesihésie considérable. Nous trouvons, dans ce phénomène, un lait pathologique qui mérite d'être sérieusement étudié, d'autant plus qu'il est

^00 PATHOLOGIE exi>érime:<tale.

applicable au système nerveux clans toule son étendue. Tout nerf séparé du centre dont il émane acquiert des propriétés spéciales, qui ne difffèrent cependant de celles dont il jouit à l'état normal que par un excès d'intensité.

Pour bien comprendre les considérations dans lesquelles nous allons bientôt entrer, il ne faut pas perdre de vue ce principe, qu'il existe une sensibilité parfaitement distincte de la douleur, et qui se manifeste sous d'autres formes ; telle est, par exemple, la sensibilité spéciale dont jouit le nerf optique, telle serait aussi la sensibilité propre dont jouit la moelle épinière et dont nous vous avons parlé dans nos leçons précédentes. Ainsi donc, il existe dans les nerfs des propriétés spéciales, différentes de celles qui se rapportent à la vie volontaire, et qui s'accroissent après qu'ils ont été coupés. En d'autres termes, il ne faut pas confondre l'excitabilité nerveuse, ni la transmission de ses effets, avec la conscience qui perçoit le phénomène lorsqu'il s'est produit.

Il est maintenant bien entendu quec'est à celte sensibilité non perçue, à cette motilité involontaire, que doivent s'appliquer les considérations que nous allons vous présenter. Sans doute, il ne faut pas oublier que, dans certains cas, la sensibilité, même consciente, peut se trouver exaltée par des procédés analogues : mais ce n'est point de ces phénomènes qu'il s'agit pour le moment.

Voici la grenouille que nous avons mutilée l'autre jour par la section unilatérale de la moelle épinière : la sensibilité du train postérieur est plus forte que chez l'animal sain que nous plaçons à côté d'elle pour servir de terme de comparaison : on peut aisément s'en assurer en leur

EXCITABILITÉ d'uN NIÎRF DlVISji;. 207

plongeant alternalivcmcnt les pattes dans l'eau acidulée. Vous voyez que l'expérience réussit parfaitement.

Mais si la sensibilité se trouve augmentée, les facultés motrices le sont aussi. Toutes les fois qu'un nerf de mouvement a été séparé du centre nerveux, il devient plus cxcilable. Nous allons couper la cuisse à celte grenouille saine, c'est-à-dire diviser tous les tissus, muscles, vaisseaux, ligaments, mais en respectant le nerf sciatique. Maintenant, le membre ne tient au corps que par ce cordon nerveux; nous allons l'exciter par un courant galvanique. Après avoir constaté le minimum d'intensité qu'il est nécessaire de donner au courant pour provoquer une contraction, nous couperons le nerf sciatique, et nous jiourrons nous assurer qu'un courant, très-inférieur en force au premier, excite les contractions des muscles, une fois que le nerf est séparé du tronc. Mais avant de le diviser, nous vous montrerons que, dans le premier cas, lorsque le nerf tient encore à l'axe médullaire, la direction du courant minimum est indifférente, c'est-à-dire que la contraction a toujours lieu à la fermeture de la pile, quelle que soit la direction du courant. Mais quand le nerf a été coupé, il n'en est plus de même, et la contraction a lieu tantôt à l'entrée, tantôt à la sortie, selon la direction du courant. Tous les phénomènes s'observent également sur un nerf sciatique divisé, en laissant intacis les vaisseaux et tous les tissus de la cuisse.

Nous pratiquons l'expérience dès que le nerf a été coupé; les contractions, d'abord très-faibles, par une sorte d'abaissement subit et passager des propriétés qui ont lieu au moment de la section, acquièrent peu à peu

208 PATHOLOGlIî EXPÉIIIMENTALE.

une intensité croissante, et nous constatons déjà qu'en diminuant l'intensité du courant, nous avons des convulsions, avec un courant trop iaible auparavant pour les produire.

Nous voyons donc par cette expérience que les nerfs de mouvement, aussi bien que les nerfs de sensibilité, participent aux modifications qui résultent de leur isolement des centres, et nous pouvons, par conséquent, affirmer que la section d'un nerf quelconque augmente, pendant un certain temps, les propriétés spéciales dont il est doué. Mais cette exaltation nerveuse que nous venons de constater pour les courants électriques s'observe de même par rapport aux agents médicamenteux : c'est ainsi qu'une faible dose de strychnine, administrée à un animal dont on a coupé la moelle épinière, peut produire des convulsions dans les membres situés au delà de la seclion, sans en déterminer dans les membres situés audessus. Je vous ai déjà dit que cette propriété du système nerveux avait été signalée, au point de vue clinique, par le professeur Fouquier, qui, en administrant la strychnine aux paraplégiques, avait observé des convulsions dans Tes membres paralysés, lorsque rien de semblable ne se produisait dans les parlies supérieures du corps. Nous reviendrons encore sur ce point dans une autre leçon.

Une fois la section opérée, il y a, avons-nous dit, une augmentation de l'excitabilité, qui s'élève peu à peu à un summum d'intensité, puis s'abaisse graduellement; carie nerf finit par se désorganiser et perdre complètement ses propriétés. C'est alors qu'on peut constater que les muscles aussi participent à cette série do phénomènes,