VINGTIÈME LEÇON
Action du système nerveux sur la circulation.
Le système nerveux joue un rôle très important dans la circulation du sang à l'intérieur des vaisseaux et du cœur. Ce dernier est innervé à la fois par le système nerveux cérébro-spinal et par des ganglions intracardiaques , chargés d'assurer l'automatisme de son rythme.
Pour le moment, nous examinerons seulement les nerfs qui sont susceptibles de modifier ce rythme, de l'accélérer, de le ralentir ou l'arrêter, soit par voie directe, soit par voie réflexe; en d'autres termes, nous étudierons l'action des nerfs moteurs et des nerfs sensitifs du cœur.
Les premiers sont, d'une part, le pneumogastrique, et, d'autre part, les filets sympathiques cardiaques émanés des ganglions cervicaux et premier thoracique.
Les seconds sont d'abord le nerf de Gyon ou nerf dépresseur, souvent soudé avec le pneumogastrique, ensuite quelques filets centripètes toujours contenus dans ce dernier.
Pneumogastrique. — L'action du nerf pneumogastrique sur les mouvements du cœur est très nettement marquée et fort singulière.
Si nous enfonçons une aiguille dans la région précordiale, elle est mise immédiatement en mouvement par les battements du cœur; or, quand ensuite nous excitons le nerf pneumogastrique, préalablement mis à nu, nous
•m ACTION DU SYSTÈME NERVEUX SUR LA CIRCULATION
voyons les mouvements de l'aiguille se ralentir cPabord, puis s'arrêter si l'excitation a été sufïi santé. Seulement cet arrêt ne peut être longtemps prolongé, ce qui, d'ailleurs, entraînerait fatalement la mort : malgré la continuation de l'excitation, les battements reparaissent en effet spontanément, peu à peu.
Ce phénomène est facile à enregistrer au moyen d'un cardiographe et d'un signal de Depretz. Les stylets des deux instruments étant placés sur une même génératrice, nous constatons le ralentissement ou l'arrêt correspondant à l'excitation. Notons cependant que l'arrêt, quand il se produit, n'est jamais immédiat et se trouve toujours précédé d'un ou deux mouvements postérieurs au dé])ut de l'excitation (fig. 227 et 228).
Il reste à déterminer si celte action du vague sur le cœur est directe ou bien indirecte, c'est-à-dire réflexe. Pour cela, coupons le nerf et excitons successivement son bout central et son bout périphérique.
L'excitation du bout central ne donne presque rien, sauf un léger ralentissement que nous expliquerons tout à l'heure.
L'excitation du bout périphérique produit les mêmes effets que celle du nerf total : il s'agit donc bien d'une action directe, c'est-à-dire centrifuge ou motrice; mais, ce qu'il y a de véritablement spécial, c'est qu'il se produit ici une action frénatrice ou d'arrêt^ ou, comme l'on dit encore, inhibitrice.
Si l'excitation du nerf pneumogastrique cause le ralentissement ou l'arrêt, sa section amène généralement l'accélération. Chez le chien, la section bilatérale, au cou, double le nombre des battements du cœur : le nerf exerce donc normalement un tonus modérateur pour cet animal. Lorsque les mouvements normaux du cœur sont très rapides, comme chez le lapin, la section ne produit pas d'effet bien appréciable.
PNEUMOGASTRIQUE m
Le léger ralentissement que Ton observe clans le oœur, pendant l'excitation du bout central du pneumogastrique , est dû à une action centripète qui se
rélléchit par le second nerf : en effet, le ralentissement ne se montre plus quand le deuxième nerf est coupé.
L'atropine paralyse les fibres inodéraLrices cardiaques
m ACTION DU SYSTÈME NERVEUX SUR LA CIRCULATION
contenues dans le tronc du pneumogastrique : après l'injection de cette substance, on n'obtient plus de ralentissement du cœur, mais on observe, au contraire, une accélération, et c'est là un moyen de mettre en évidence l'existence de fibres accélératrices, dont l'action est habituellement masquée par celle de fibres modératrices. Leur effet est d'ailleurs direct comme celui de ces dernières et s'obtient aussi bien par l'excitation du bout périphérique du nerf que par celle du tronc con-
Les fibres motrices du pneumogastrique ne lui appartiennent pas en propre ; elles sont fournies par l'anastomose de la branche interne du spinal, comme on s'en assure par l'excitation directe de cette branche avant l'anastomose.
Nous avons montré que, si l'on excitait longtemps et fortement le pneumogastrique, l'arrêt du cœur ne se maintenait pas; il dure seulement i5 à 3o secondes chez le chien, ce qui tient à ce que le nerf se fatigue très vite.
Lorsque les battements ont repris, si l'on excite le deuxième nerf, l'arrêt ne se produit pas non plus.
L'eflet modérateur ou d'arrêt du pneumogastrique retentit sur la circulation artérielle. Si, pendant que l'on prend une pression sanguine, on excite ce nerf, la pression baisse considérablement (fig. 229), et c'est là une preuve que celle-ci est bien due à l'arrivée d'un nouveau sang dans l'artère à chaque systole cardiaque. En même temps que la pression baisse, les oscillations diminuent
tinu chez l'animal atropiné.
Fig. 229. — Baisse de la pression sanguine par l'excitation du pneumogastrique : ) tracé du temps, 2 tracé du signal électrique, 3 pression sanguine.
NERFS ACCÉLÉRATEURS 237
OU s'arrêtent, suivant que le cœur est simplement ralenti ou arrêté.
Nerfs accélérateurs. — En excitant les filets nerveux émanés des ganglions cervicaux et particulièrement du ganglion premier thoracique, on observe une accélération marquée du rythme cardiaque avec hausse de
FiG. 230. — Origine des nerfs accélérateurs chez le chien : T trachée, ac carotide, vs vagosympathique. GI ganglion cervical inférieur, GE ganglion étoilô ou premier thoracique, asc artère sous-clavière, Pu pneumogastrique.
la pression sanguine. L'excitation de ces filets nécessite la mise à nu de leur ganglion d'origine (fig. 280 et23i).
Pour le ganglion cervical supérieur^ il suffit de découvrir le nerf sympathique dans la région supérieure du cou. Le procédé est le môme que pour chercher le nerf vague, que le sympathique accompagne : on le suit en remontant; le ganglion se trouve sous le muscle stylohyoïdien, qu'on écarte ou qu'on sectionne.
Pour le ganglion cervical inférieur^ il n'y a qu'à
suivre le cordon sympathique en descendant; il se trouve au point de pénétration du cordon vagosympathique dans la cage thoracique.
Ce ganglion et le ganglion premier ihoracique ou étoile sont les plus importants, car c'est d'eux qu'é-
FiG. 231. — Région cervicale inférieure chez le chien : S. m muscle storno-maxillaire, SA muscle sterne-hyoïdien, S.</i muscle steruo-thyroïdion, Sc.n muscle scalône antérieur, Sc.p muscle scalène postérieur, T muscle trap6ze, M/i muscle mastoïdo-huméral, 7 c, 8 c, (i 1 se[)tiome et huitième paires nerveuses cervicales, première paire dorsale, Sy cliaiuo sympathique, G. ci ganfflion cervical inférieur, G.ét ganglion étoilé, Poio» poumon, Pn nerf pneumogastrique, P/ir nerf phrénique, C cœur.
mane la majorité des fibres accélératrices. Le dernier est assez difficile à découvrir.
Voyons comment on pratique cette opération. Ayant d'abord mis à nu la partie inférieure du muscle sternomaxillaire, qu'on écarte ou qu'on sectionne entre deux ligatures, on passe sous la veine jugulaire externe un fil permettant de l'écarter par traction en dehors, après avoir coupé, entre deux ligatures, la petite veine qui l'unit à. sa congénère. Un second fil est passé sous la carotide, qu'on tire en dedans. En suivant le cordon
NERF DÉPRESSEUR OU DE CYON 239
sympathique qu'on isole du clépresseur, on arrive assez facilement au ganglion cervical inférieur, lequel se trouve clans l'angle formé par la jonction de l'artère sous-clavière et de l'artère carotide. Tirant alors à soi, avec un crochet mousse, la partie supérieure du sternum et des premières côtes, ce qui permet d'opérer facilement dans la partie supérieure du thorax sans l'ouvrir, on aperçoit Vanneau de Vieussens entourant l'artère sousclavière. Le filet accélérateur qui part du ganglion cervical inférieur est placé sur le côté interne de la branche supérieure de l'anneau : il est facile alors de l'isoler et de l'exciter. Quant au ganglion étoilé, qui est situé derrière la sous-clavière, on le trouve en suivant la branche postérieure de l'anneau de Vieussens : il envoie au cœur deux ou trois filets qui sont, comme les précédents, des accélérateurs, car leur excitation augmente notablement les battements du cœur.
La section des accélérateurs n'amène pas de ralentissement des mouvements du cœur; ils n'exercent donc pas de tonus comme le nerf pneumogastrique. Sur la figure 23o, représentant les nerfs accélérateurs, chez le chien, ainsi que l'anatomie de la région, on voit que le sympathique est fusionné du haut en bas avec le pneumogastrique, jusqu'au ganglion cervical inférieur.
Nerf dépresseur ou de Gyon. — Ce nerf est presque toujours soudé au pneumogastrique. Chez le lapin, il est isolé (fig. 187). Il naît du pneumogastrique par deux fdets : l'un émane du tronc lui-même, l'autre vient de la branche laryngée supérieure et va se confondre avec le sympathique au niveau du ganglion cervical inférieur.
On le met à nu par le même procédé que le pneumogastrique ; c'est le plus grêle des cordons nerveux accompagnant l'artère carotide.
C'est bien un nerf sensitif, car l'excitation du bout central provoque le même effet que celle du nerf total.
Cette excitation a pour résultat de produire le ralentissement cardiaque par un réflexe, dont la voie centrifuge est constituée par les pneumogastriques, car, une fois ces derniers coupés, le réflexe ne se produit plus.
Si l'on prend un tracé du cœur pendant l'excitation du nerf, en intercalant dans le circuit un signal de Depretz, il est facile de s'assurer, sur le tracé, de la concordance de l'excitation avec le ralentissement cardiaque.
Au lieu d'un tracé du cœur, si nous prenons au kymographion un tracé de la pression sanguine, nous voyons cette pression baisser pendant l'excitation (fig. 282), d'où le nom de dépresseur donné à ce nerf.
Fio. 232. — Effet de l'excitation du nerf de C^on ou dôpresseur : AB excitation, P pression sanguine (on voit qu'elle baisse pondant l'excitation).
Le ralentissement réflexe du cœur est pour quelque chose dans cette baisse de pression, mais il n'en est pas la cause unique, car, même après la section des pneumogastriques, la baisse se produit pendant l'excitation. Elle est surtout due à une vasodilatation réflexe, ayant pour voie centrifuge les nerfs splanchniques, se produisant dans le domaine de la circulation viscérale et particulièrement abdominale.
Le nerf dépresseur de Cyon n'est pas le seul nerf sensible du cœur. Après sa section, chez le lapin, on
NERF DÉPRESSEUR OU DE CYON
voit encore des irritations de l'endocarde, une injection caustique par exemple, produire un arrêt réflexe de la respiration : ces arrêts cessent après la section des pneumogastriques. Ce sont donc eux qui constituent la voie centripète de ce réflexe.