LEÇONS

L'APPAREIL YASO-MOTEUR

Historique de la découverte des nerfs vaso-moteurs. — Disposition générale de l'appareil vaso-moteur. •^- Tunique musculaire des vaisseaux sanguins? — Terminaison des nerfs vaso-moteurs.

On désigne sous le nom de nerfs vaso-moteurs les nerfs qui se distribuent au tissu contractile des vaisseaux, et dont les modifications fonctionnelles ont pour conséquence le resserrement ou la dilatation de ces canaux.

L'histoire de la découverte des nerfs vaso-moteurs comprend deux périodes : une période ancienne, si l'on peut ainsi dire, quoiqu'elle ne soit pas bien antérieure à notre époque, et une période moderne qui commence avec les travaux de M. Cl. Bernard (1851).

De tout temps, on a eu sous les yeux des phénomènes qui montraient, de la façon la plus manifeste, que l'afflux du sang peut varier dans les tissus, sous l'influence du système nerveux. Nous pouvons citer, parmi les exemples les plus frappants, la rougeur et la pâleur de la face, qui sont provoquées par les émotions. Mais, pour qu'on pût se faire

une idée quelque peu nette du mode de production de ces< phénomènes, il était d'abord nécessaire que le mécanisme de la circulation fût dévoilé. Jusqu'à Harvey, on ne pouvait donc formuler aucune hypothèse qui pût rendre un compte plausible de ces phénomènes. Et même, quand la découverte de ce grand homme eut triomphé de toutes les oppositions qu'elle avait soulevées, la physiologie de la circulation offrait encore des lacunes, qui ne permettaient pas d'entrevoir l'explication de ces modifications locales du cours du sang, et, d'une façon générale, de toutes celles qui semblent impliquer l'intervention du système nerveux. Pour que cette explication pût être démêlée, il fallait des données plus nettes que celles qu'on avait à cette époque sur les rapports des nerfs avec les vaisseaux; il! fallait surtout que l'on connût la ^contractilité des petitsvaisseaux : or, la science n'est entrée en possession de cette notion que longtemps après Harvey.

Sénac est un des premiers auteurs qui aient admis catégoriquement, d'une part, la contractilité des artères, et, d'autre part, l'action des nerfs sur les parois de ces vaisseaux. « Les artères, qui sont si actives, sont de vrais » cœurs sous une autre forme ; elles ont les mêmes fonc- » tions, les mêmes mouvements. . . Ces mouvements sont des. » dilatations et des contractions alternatives qui se succèv> dent sans cesse... La force attachée au tissu des artères^ » est dépendante des fibres musculaires, sur la réalité des- » quelles on a voulu jeter quelques soupçons. » Et ailleurs il ajoute : « Des nerfs sans nombre se distribuent à toutes » ces fibres : voyez les plexus mésentériques, ils embras- » sent de grandes artères, se divisent comme elles, et leur » envoient des filets qui les accompagnent jusqu'aux » dernières ramifications; or, que nous annonce tout

» cet appareil? Une puissance qui domine les autres (1).

Longet, à qui j'emprunte cette citation, mentionne encore (2) Abr. Ens, qui admettait aussi les contractions rhythmiques des artères et croyait avoir vu ces contractions disparaître après la section des nerfs (3) .

Nous dirons plus tard ce qu'il faut croire relativement aux mouvements rhythmiques, indépendants, des artères ; mais en laissant de côté ce point particulier des assertions de Sénac, on voit que ce médecin considérait les artères comme munies de fibres musculaires, et que, pour lui, ces canaux pouvaient se contracter sous l'influence des excitations nerveuses. Toutefois, il convient de reconnaître qu'aucune preuve anatomique directe, qu'aucune expérience, n'étaient invoquées par Sénac, à l'appui de ses théories. Aussi l'opinion des physiologistes resta-t-elle encore fluctuante.

Haller, tout en admettant que les artères peuvent se resserrer par suite d'une sorte de contraction, lorsqu'elles sont ouvertes, fait remarquer qu'il ne parle que d'une contraction très-subtile et occulte des très-petits vaisseaux; et, suivant lui, cette contraction qui se produit chez l'animal vivant ou récemment mort, ne dépend pas de la vie, n'a pas le caractère d'une contraction musculaire, mais est due plutôt à l'élasticité naturelle de la fibre cellulaire tendue. Cette contraction latente favorise le mouvement du sang, parce qu'elle resserre les artères qui ont été distendues par le cœur {k). Spallanzani ne crut pas devoir accepter l'opi-

(1) Sénac, Traité de la structure du cœur, 2^ édit., Paris, 1777, t. II, p. 193 et 194. (La première édition avait paru en 1749.)

(2) Longet, Traité de physiologie, 3= édit. {i^" édit., 1849), t. II, p. 199.

(3) Abr. Ens, De causa vices cordis alternas producente. Utrecht, 1745. (Disput. anat. de Haller, t. II, p. 411.)

(4) Haller, Dissertation sur les parties irritables et sensibles des am-

Il PREMIÈRE LEÇON.

mon d'Haller, et refusa même aux artères, bien à tort, cette propriété de se resserrer par suite de l'élasticité de leurs parois (1). Ces physiologistes, on le voit, ne croyaient pas que les artères fussent contractiles.

Quoique la démonstration expérimentale de la contractilité artérielle eût été donnée par Zimmermann, Verschuir, et, plus tard, par J. Hunter, Bichat se refusa à admettre Texistence de cette propriété des artères. Il en fut de même de Magendie. Mais bientôt après, les expériences se multipliant et devenant de plus en plus significatives, il ne fut plus possible de mettre en doute la contractilité artérielle. On avait même reconnu que les parois de certaines veines sont contractiles aussi. On pouvait dès lors examiner, à l'aide de l'expérimentation, si les vaisseaux jouissant de cette propriété physiologique peuvent être influencés par le système nerveux, comme on l'avait déjà soupçonné théoriquement. Haller mentionne dans ses Éléments de physiologie (2) différents auteurs qui avaient fait jouer un rôle plus ou moins important, en physiologie et en pathologie, aux si>asmes artériels, provoqués par le système nerveux. Au nombre de ces auteurs, il faut compter Boerhaave, qui faisait dériver la fièvre d'un excès d'irritation des artères et de l'accélération qui s'ensuit dans leurs mouvements. Nous avons vu que Sénac avait admis aussi l'influence du système nerveux sur les artères. Il manquait à ces auteurs, pour préciser leurs vues, des résultats ex-

maux, traduite du latin par M. Tissot. Lausanne, 1755, p. 50 et suiv. — Elementa physiologiœ corporis humani, t. I, p, 70 et suiv., et t, II, p. 206 et suiv., p. 215.

(1) Spallanzani, Expériences sur la circulation observée dans V universalité du système vasculaire, etc., trad. française, par J. Tourdes. Paris, an VIII, p. 380 et suiv.

(2) Haller, Elementa physiologiœ corporis humani, t. II, p. 213.

périmeiitaux à l'abri de toute contestation. Les premières expériences un peu nettes, relatives à l'action du système nerveux sur les vaisseaux, datent de ce siècle. Elles sont dues à Dupuy (d'Alforl), qui les fit avec Breschet, en présence de Dupuytren (1).

Cependant, il ne faudrait pas croire qu'avant les expériences de Dupuy, on n'eût pas déjà signalé la dilatation des vaisseaux, qui se produit sous l'influence des lésions du grand sympathique. Pourfour du Petit, dans un mémoire publié en 1727 (2), avait indiqué la rougeur de la conjonctive comme une des conséquences de la section de la partie cervicale du grand sympathique ou de l'intercostal, ainsi qu'on disait alors. Ses expériences étaient faites sur des chiens, et il coupait nécessairement, à la fois, le cordon cervical du sympathique et le nerf de la 8' paire, auquel ce cordon est uni. Mais il dit bien que les effets observés dans l'œil sont dus à la section du sympathique.

Pour lui, la rougeur de la conjonctive est accompagnée d'un état inflammatoire de cette membrane. « L'interyi costal » , dit-il, « fournit des esprits à la conjonctive, aux » glandes et aux vaisseaux qui se trouvent dans ces » parties... » « Le relâchement de ces parties», dit-il ailleurs, « est si évident qu'il arrive presque toujours une » légère inflammation dans la conjonctive, par le gonfle- \> ment des vaisseaux... » Mais bien qu'il parle encore des

(1) Observations et expériences si»-- l'enlèvement des ganglions gutturaux des nerfs trisplancliniques sur des chevaux {Journal de médecine àe. Leroux, 1816, p. 3^0 et suiv.).

(2) Pourfour du Petit, Mémoire da7is lequel il est démontré que les nerfs intei'costaux fournissent des rameaux qui portent des esprits aux yeux (Mémoires de TAcad. des Sciences, 1727, p. 1 et suiv.). — Lettres concernant des réflexions sur les découvertes faites sur les yeux, Paris, 1732. (Citation de Longet.)

vaisseaux qui ont perdu leur ressort, ou qui sont relâchés, il est certain que Pourfour du Petit n'a pas, au moins dans le récit de ses expériences, appelé l'attention d'une façon spéciale sur cette modification de l'état des vaisseaux. J'ai à peine besoin d'ajouter qu'il n'a proposé aucune explication du relâchement vasculaire dont il parle.

Cruikshanks (1) avait aussi constaté cette inflammation de la conjonctive dans ses expériences, après la section, sur des chiens, du nerf vague et de \ intercostal accolés l'un à l'autre. Dans la première expérience, il y eut, ditil, une légère inflammation et un état morne de l'œil; dans les expériences II, III et IV, les yeux devinrent immédiatement rouges et présentèrent le même état morne. Cet état morne de l'œil, dont parle Cruikshanks, n'était pas autre chose, probablement, que l'aspect singulier donné à cet organe par son retrait vers le fond de l'orbite, par la diminution de l'ouverture interpalpébrale, et enfln, par la saillie de la membrane nictitante qui s'avance de l'angle interne de cette ouverture vers la cornée transparente.

Un autre expérimentateur de la même époque, Arnemann (2) notait également, dans un certain nombre de ses expériences sur des chiens, une inflammation de l'œil du côté opéré. Suivant lui, c'est là une suite constante de l'opération. Il aurait observé le même résuhat, après la section isolée du nerf intercostal; il ne dit pas d'ailleurs comment il avait réussi à couper ce nerf isolément chez le

(1) W. Cruikshanks, ExperimentsontheNerves^particularlyontheir Reproduction, and on the Spinal Mai^row ofLivin g Animais. [Philosoph. Tram., t. XVn, 1795, p. 5i2 et suiv.)

(2) Ariiemann, Versuche ùber die Régénération der Nerven. Gôttingen, 1797, p. 68, 85, 86, 87, 89, 95, 97, 99, 102.

chien. Il ne donne pas une description détaillée des phénomènes qui caractérisaient pour lui rinflammation. Après avoir dit que l'œil du côté opéré s'enflammait au bout de quelques jours, il ajoute, dans la relation de certaines de ses observations, qu'il y avait un écoulement abondant de larmes de ce côté, et que la cornée était couverte d'un mucus visqueux, ou de pus. Dans la dernière partie de son travail, il traite, en s'appuyant sur ses expériences, de l'influence des nerfs sur la nutrition du corps, sur les ;sécrétions, sur les vaisseaux sanguins, sur la chaleur anianale, le mouvement et la sensibilité ; c'est là, du moins, Je titre de cette dernière partie. En réalité, on n'y trouve aucune indication nette, relative au mécanisme de Faction du système nerveux, soit sur les vaisseaux sanguins, soit sur la chaleur animale.

Les expériences de Dupuy (d'Alfort) consistaient dans l'extirpation des ganglions gutturaux (cervicaux supérieurs) du trisplanchnique, ou grand sympathique, sur les chevaux. Dans presque toutes ses expériences, il note la rougeur de la conjonctive, l'élévation de la température de la base des oreilles et du front, et des sueurs sur les oreilles, le front et ia nuque. Et cependant, Dupuy ne conclut pas que le grand sympathique exerce une action directe quelconque sur la vascularisation, sur la calorification, sur la sécrétion sudorale des parties auxquelles les nerfs de ce système se distribuent. La seule conclusion qu'il tire de ses ■expériences, c'est que les nerfs sympathiques exercent une '(jrande influence sur les fonctions nutritives; et l'on reconnaît facilement que cette conclusion ne s'applique pas seulement aux phénomènes qui se passent du côté de la tête, mais aussi, et au même titre, aux autres troubles morbides

qui se sont montrés clans certaines de ses observations, c'est-à-dire à l'amaigrissement des animaux, à la perte de l'appétit, à la gêne de la respiration, à l'infiltration des jambes, et peut-être même à la gale dont ils étaient tous atteints.

Dupuy avait donc constaté et signalé les modifications de la circulation capillaire qui se produisent dans la conjonctive oculaire, à la suite de l'extirpation du ganglion cervical supérieur, et il avait bien remarqué aussi, du moins dans certains points de la peau de la tête et de la face, l'augmentation de chaleur que détermine cette opération. Mais il n'avait évidemment pas reconnu que ces modifications sont les conséquences de la paralysie des vaisseaux de ces parties. Aussi n'est-on pas en droit d'attribuer à Dupuy la démonstration expérimentale de l'action du grand sympathique, soit sur les vaisseaux, soit sur la chaleur animale.

Des résultats analogues à ceux qu'avait publiés Dupuy furent obtenus par Brachet (1), qui fit des expériences sur des chiens. Chez ces animaux, comme nous l'avons déjà rappelé, le cordon cervical du grand sympathique est uni d'une façon intime au nerf pneumogastrique dans toute la longueur du cou. Ce n'est qu'à la partie tout à fait supérieure de cette région, vers le ganglion cervical supérieur, ou à la partie tout à fait inférieure, c'est-à-dire vers le ganglion cervical inférieur, que l'on peut agir isolément sur le grand sympathique du chien. Brachet coupa sur plusieurs chiens le cordon formé parle pneumogastrique et le sympathique accolés, afin de voir quels seraient, sur l'œil correspondant, les effets de cette section. Il fait

(1) Brachet, Recherches expérimentales sur les fonctions du. système nerveiiT ganglionnaire., 2"= édit., 1837. p. 431 et suiv.

remarquer préalablement que « la distribution connue du » pneumogastrique empêcbe de soupçonner que sa section » puisse avoir quelque influence sur les yeux » . 11 résume les phénomènesque l'on observe dans l'organe de la vision, la suite de l'opération, en disant que l'œil devient larmoyant et chassieux, que la conjonctive devient rouge et se boursoufle, et il conclut qu'il y a, par conséquent, des modifications de la sécrétion lacrymale et muqueuse et de la circulation capillaire. Il ne dit rien de la température de la peau de la tête ou de la face du côté de l'opération. Il avait cependant lu, sans doute, le mémoire de Dupuy qu'il cite. Chose plus singulière, bien qu'il paraisse avoir pris connaissance des recherches de Pourfour du Petit, il semble n'avoir pas constaté la constriction de la pupille que produit toujours cette section. Il dit même que l'iris n'a pas été influencé par l'opération. Et pourtant, dans une de ses conclusions, il pose en fait que le système nerveux ganglionnaire est l'agent des mouvements de l'iris.

Mais laissons de côté cette lacune inexplicable, poir ne nous occuper que des efTets signalés par Brachet. Il cherche à découvrir le mécanisme de ces effets, et se demande s'ils sont le résultat d'une excitation, ou augmentation d'action des organes dont les fonctions sont ainsi altérées, ou s'ils dépendent d'une atonie, faiblesse ou paralysie de ces organes. Il essaye d'abord de montrer qu'on ne peut pas les attribuer à une inflammation, ou à une excitation, et il conclut qu'ils sont, par conséquent, le résultat de l'atonie, ou plutôt de la paralysie des glandes et des vaisseaux capillaires de la partie. «Rappelons-nous», dit-il, « que » le système nerveux ganglionnaire préside aux sécrétions » et à la circulation capillaire. Lors donc que, par la section » ou la destruction des nerfs ganglionnaires d'un organe,

» 011 a paralysé son action sécrétoire et capillaire, le sang » ne cesse pas pour cela de lui arriver, parce qu'il y est » poussé avec force par les contractions du cœur; mais ne » trouvant plus dans les capillaires l'énergie nécessaire à » leur réaction, il les distend peu à peu, y reste presque » en stagnation, boursoufle la partie, lorsqu'elle offre » assez de laxité pour le permettre, et en détermine la » rougeur et le gonflement, comme on le voit à la conjonc- » tive. » Dans d'autres expériences, Brachet essaye de détruire le ganglion cervical supérieur et il constate des résultats semblables, en ce qui concerne les yeux, à ce qu'il avait observé précédemment. 11 note en plus, toutefois, la congestion des capillaires sanguins du cerveau, de la piemère et de l'arachnoïde, soit des deux côtés, soit seulement du côté de l'opération, suivant que l'expérience est faite sur les deux ganglions ou sur un seul. Dans la plupart de ses expériences, Brachet avait constaté, ou cru remarquer, des troubles cérébraux chez les animaux ainsi opérés, ou même chez ceux qui n'avaient subi que la section d'un cordon sympathique à la région du cou. Je dois dire que ce résultat est, pour le moins, très-exceptionnel : s'il s'est vraiment produit aussi souvent dans les expériences de ce physiologiste, il devait tenir à quelque circonstance particulière de l'opération elle-même, et non au fait de la section du sympathique ou de la destruction du ganglion cervical supérieur (1).

(4) M. le docteur Goujon a vu, chez un lapin, la section des deux cordons cervicaux du grand sympathique provoquer une méningite cérébro-spinale trèsévidente [Méningite céphalo-rachidienne, consécutive à la section des filets cervicaux du grand sympathique, dans Journal de l'anatomie et de la physiologie de l'homme et des animaux, 1867.) Même dans ces conditions, c'est-à-dire lorsque l'opération est faite des deux côtés, on n'observe rien de semblable dans l'immense majorité des cas.

Ainsi, non-seulement Brachet avait constaté la congestion que présente la conjonctive oculaire, sous l'influence de la section du grand sympathique cervical, mais encore il avait attribué très-nettement cette congestion, et celle du cerveau et de ses membranes, aune paralysie des capillaires sanguins. Dirons-nous cependant que Brachet a découvert le mécanisme véritable de Tactioii du système nerveux sur les vaisseaux? Ce serait certainement aller trop loin : il a entrevu, pour ainsi dire, ce mécanisme, mais il ne pouvait ni en concevoir, ni en donner une idée bien claire. On ignorait alors la structure des vaisseaux : on ne connaissait pas l'existence des fibres musculaires de la tunique moyenne des artérioles et des veinules, et il n'est pas possible, par conséquent, de se représenter comment Brachet comprenait le mécanisme de la paralysie vasculaire dont il parlait.

John Reid signala aussi, en 1838, la congestion sanguine de la conjonctive oculaire qui se manifeste dans ces conditions expérimentales (1).

Ses premières expériences furent faites sur des chiens. Quelque temps après la section du cordon formé par l'accolement du sympathique cervical et du pneumogastrique, il vit la conjonctive devenir rouge, gonflée, et se projeter au devant de la cornée... Une petite partie du globe oculaire était seule visible entre les paupières à demi fermées. Cette inflammation eut fréquemment pour résultat une production de matière purulente, et

(1) John Reid, An Expérimental Investigation into the Fundions of the Eighth Pair of Nerves, or the Glosso-pharyngeal, Pneumogastric, and Spinal Accessory. (The Ediaburgh Médical and Surgical Journal, t. XLIX, 1838, p. 132.) — On theËffects of Lésion ofthe Trunk of the Ganglionic System of Nerves in the Neck upon the Eyeball and ifs Appendages. (Même journal, 1839, p. 36 et suiv.)

parfois un trouble plus ou moins marqué de la cornée : après avoir duré quelque temps, l'inflammation commença à disparaître graduellement.

John Reid avait donc cru, comme Pourfour du Petit et surtout comme Cruikshanks et Arnemann, que la rougeur de la conjonctive, observée dans ces conditions, était de nature inflammatoire, et il est clair qu'il n'a pas eu l'idée que le nerf grand sympathique pouvait avoir une action directe sur les parois des vaisseaux. Comment aurait-il pu d'ailleurs concevoir cette idée, alors que la section du cordon cervical du sympathique, faite isolément sur des chats et des lapins, et l'ablation du ganglion cervical supérieur, pratiquée sur des lapins, lui avaient paru ne pas donner lieu à une augmentation appréciable de la rougeur de la conjonctive? Je n'ai pas besoin de dire qu'il y avait là une singulière erreur d'observation, car l'action du sympathique cervical sur les vaisseaux de la tète, est tout aussi prononcée chez le chat et le lapin que chez le chien. En somme, au point de vue du problème concernant l'influence du sympathique sur les vaisseaux, les recherches de John Reid ont bien moins d'importance que celles de Brachet.

Nous arrivons enfin à l'époque où la présence d'éléments musculaires dans les parois des vaisseaux fut démontrée d'une façon irréfutable. Cette démonstration est due à Henle (1) qui, en I8/1O, décrivit les éléments musculaires de la tunique moyenne des artères, et montra qu'ils offrent les mêmes caractères que ceux du tissu musculaire de la vie organique. Avant le travail de cet histologiste, la tunique moyenne des artères avait bien été désignée

(1) Henle, Woc/ienschr/fi fur die gesammte Heilkuncle, 1840 , n° 21, p. 329. — Traité d'Anatomie générale, t. Il, (Encyclopédie anatomique, t. VII, trad. française, 1843, p. 28 etsuiv., 44 et suiv., 57 et suiv.)

par différents auteurs sous le nom de tunique musculaire^ mais on peut dire que celte dénomination traduisait une simple vue de l'esprit. Les médecins qui attribuaient à des contractions supposées des artères un rôle important dans la production de divers phénomènes pathologique?, de la congestion entre autres, et les physiologistes qui faisaient dépendre le pouls de mouvements rhythmiques des artères, devaient nécessairement admettre l'existence d'un tissu musculaire dans la paroi des artères, et ils avaient, par une inspiration heureuse, placé ce tissu dans la paroi moyenne de ces vaisseaux. Ce n'était là évidemment qu'une hypothèse, acceptée comme vraisemblable par les uns, rejetée complètement par les autres. La description de Henle devait lever tous les doutes : depuis lors, tous les anatomistes et les physiologistes, d'un commun accord, ont considéré comme musculaires les éléments fusiformes, disposés d'une façon annulaire entre la tunique interne et la tunique externe des vaisseaux. Nous étudierons tout à l'heure les caractères de ces éléments ; nous verrons si tous les vaisseaux en sont pourvus; si, en dehors des fibres musculaires à direction annulaire, il n'en existe pas qui présentent une autre disposition. Contentons-nous en ce moment de constater que Henle a prouvé leur présence, non-seulement dans les artères, mais encore dans les veines. Cet histologiste a, de plus, très-nettement indiqué le rôle de la contractilité des vaisseaux dans le mécanisme de la circulation : « La part » que la contractilité du cœur et des vaisseaux prend à la » circulation peut être exprimée en deux mots, savoir : » que le mouvement du sang dépend du cœur, mais que sa » répartition est dépendante des vaisseaux. » De même encore, il n'hésite pas à attribuer au système nerveux une action puissante sur la tunique musculaire des vaisseaux.

ill PREMIÈRE LEÇON.

Après avoir rappelé que Yalentin croyait avoir vu des vaisseaux se resserrer, sous l'influence de l'irritation des nerfs correspondants, il ajoute que les vaisseaux peuvent sans doute se contracter, soit par suite d'une excitation agissant directement sur les nerfs vasculaires, soit par suite d'une excitation agissant sur ces nerfs par voie réflexe.

« Les excitants» , dit-il, « à l'action desquels succède la » contraction, agissent ou directenient sur les nerfs des » vaisseaux, ou indirectement, par sympathie (mouvements » réflectifs), au moyen de nerfs sensitifs correspondants, et » les vaisseaux d'une partie se contractent, après l'irritation » de la peau qui couvre cette dernière, parla même raison » qui fait que les muscles d'un membre, soumis à l'empire » de la volonté, se contractent par l'effet du chatouille- )) ment. »

Ailleurs, il parle de la paralysie des vaisseaux : « Quand » tous les nerfs d'un membre sont paralysés ou coupés, ou » bien quand le système nerveux est en proie à un épuise- » ment général, les vaisseaux sont souvent relâchés aussi » bien que les muscles ; il peut même résulter de là des » infiltrations qui ressemblent à celle de l'inflammation. » Enfin, il cherche à donner une explication des diverses sortes de congestions produites par l'intermédiaire de modifications du système nerveux. Les congestions passives seraient celles qui dépendent d'une paralysie directe des nerfs vasculaires. Les congestions actives seraient dues encore, il est vrai, à une paralysie de ces nerfs, mais cette paralysie serait réflexe ; produite par une excitation des nerfs sensitifs, efle serait accompagnée de phénomènes en rapport avec cette excitation : douleur, élévation de température, etc.

A la même époque, Stilling (1) décrivait aussi les effets probables de l'action Yaso-motrice. 11 était conduit, par ses réflexions sur ce sujet, à admettre, comme Henle, qu'il y a des nerfs vaso-moteurs agissant sur les vaisseaux, soit par action directe, soit par action réflexe, et comparables en tout aux nerfs qui se rendent aux muscles de la vie animale (nerfs musculo - moteurs). C'est Stilling qui a créé ce mot de vaso-moteurs, que nous employons couramment aujourd'hui.

On voit que Stilling et Henle étaient arrivés, [par voie inductive, à concevoir de la même façon les relations qui peuvent exister entre les vaisseaux et le système nerveux. L'un et l'autre, ils avaient cherché à introduire dans le domaine de la pathologie leurs présomptions physiologiques, etces présomptions leur avaient fourni des explications ingénieuses pour un certain nombre de phénomènes morbides.

Ce sont les travaux de ces deux auteurs qui ferment la première période de l'histoire des nerfs vaso-moteurs. Jusqu'ici nous ne voyons pas d'expériences qui démontrent d'une façon catégorique , indiscutable , l'influence de certains nerfs sur les vaisseaux. Mais le terrain est bien préparé pour l'expérimentation. On sait que les vaisseaux sont munis d'éléments contractiles; on sait aussi qu'ils se resserrent sous l'influence de certaines irritations; différents auteurs ont déjà vu des nerfs se perdre dans les parois des vaisseaux. Ainsi, au dire de Henle (2), Rudolphi avait constaté, sur les artères carotide et vertébrale, des filets nerveux qui semblaient pénétrer dans l'épaisseur des

(1) Recherches pathologiques et médico-pratiques sur l'irritation spinale. Leipzig, 1840.

(2) Loc. cit., p. 43,

parois de ces vaisseaux. Lucse avait suivi des nerfs vasculaires jusque dans la tunique nioyenne de l'artère brachiale; Pappenheirn, Schlemni, Gôring, avaient fait des observations du même genre. Que manque-t-il encore? C'est, comme nous venons de le dire, la démonstration expérimentale rigoureuse de l'action du système nerveux sur le tissu contractile des vaisseaux. Or, c'est cette démonstration qui ouvre la seconde période de l'histoire en question.

Les premières expériences concluantes sont celles que M. Cl. Bernard publia en 1851, et, en réalité, c'est celte date qui marque le point de départ de nos connaissances positives sur les nerfs vaso-moteurs. Quelques physiologistes ne veulent pas qu'il eu soit ainsi, et prétendent qu'avant les expériences de M. Cl. Bernard, la science avait déjà enregistré des données exactes sur ces nerfs. M. SchifF surtout a réclamé dans ce sens. Il rappelle un travail antérieur (1), dans lequel il indiquait, paraîtil, le trajet suivi par les nerfs vaso-moteurs. Dès cette époque, il aurait établi que ces nerfs, en sortant de la moelle, suivent le trajet des racines antérieures, traversent des ganglions placés sur leur parcours, ganglions qui ne modifient en rien leur action, et se distribuent aux organes. Il aurait dit encore qu'on peut suivre ces nerfs dans la moelle, jusqu'au bulbe rachidien, et, de là, jusqu'aux couches optiques.

M. Schiff allègue aussi la thèse inaugurale d'un de ses élèves, F. de Meyer (2), dans laquelle il serait fait mention, non-seulement de la dilatation des vaisseaux qui

(1) De VI motoria haseos encephali. Bockenhemii, 18/i5.

(2) Paralijseos nervi' bngemini. Francfort-sur-le-Mein, 1847.

suit la paralysie des nerfs vaso-moteurs, mais encore do l'élévation de température qui se produit, sous l'influence de cette paralysie, dans les parties dont les vaisseaux sont animés par ces nerfs.

Enfin, dans la môme année 18^47, Axmann aurait cherché à montrer que le grand sympathique fournit seul les aierfsqui mettent en jeu la contractilité des artères (1).

Je n'ai pas pu consulter ces mémoires par moi-même, et je ne les cite que d'après ce qu'en aditLonget; mais la valeur de la réclamation dont il s'agit ne me paraît pas avoir frappé beaucoup les esprits, car, non-seulement en France, mais à l'étranger, en Allemagne même, on s'accorde généralement à attribuer le mérite de la découverte, ou, si l'on veut, de la démonstration expérimentale de l'action des nerfs vaso-moteurs, à M. Cl. Bernard. D'ailleurs, en bonne justice, si l'on devait accorder une priorité quelconque à d'autres physiologistes, ce serait à Dupuy (d'Alfort) et à Brachet, qu'il faudrait l'attribuer. Nous avons vu toutefois qu'une revendication de cette sorte serait même inadmissil)le, puisque ces physiologistes, ou bien n'ont pas compris la véritable signification des effets qu'ils ^obtenaient, ou bien n'ont pas pu en saisir le mécanisme. Sachons donc être équitables. Avant les expériences de M. Cl. Bernard, la physiologie des nerfs vaso-moteurs n'existait réellement pas, et les spéculations perspicaces de Henle et de Stilling ne pouvaient être admises qu'à titre d'hypothèses hardies, pour ne pas dire téméraires.

C'est depuis le premier travail de M. Cl. Bernard que les physiologistes et les médecins ont pu enfin fonder des Ihéories sur une base solide. Ce premier traitait date de

(1) Thèie pJnjsiologique sur Vinflucnze du. système nerveux ganglion- .amre. Berlin, 18/i7.

VULPIAX. 2

1851 : c'est une courte note publiée dans les comptes rendus de la Société de biologie (1). M. Cl. Bernard y fait connaître l'influence qu'exerce la section du cordon 'cervical du grand sympathique sur la caloriiication et la sensibilité des parties, auxquelles se distribuent les ramifications de ce cordon nerveux. Il a vu, aussitôt après cette section, la chaleur s'élever de plusieurs degrés dans toute la moitié correspondante de la face : on observe le même phénomène, parfois avec plus d'intensité, en enlevant le ganglion cervical supérieur. Ces résultats s'obtiennent constamment lorsque l'opération est faite sur le chien, le cheval et le lapin, et ils sont surtout très-prononcés lorsque les animaux sont vigoureux. « En même temps, dit M. Cl. Ber- » nard, que la chaleur augmente dans les parties^ la circu- » lation y devient plus active^ ce qui est très-apparent sur » les oreilles des lapins^ ainsi que je l'ai montré en repro- » duisantles expériences devant la Société. Je m'expliquerai » plus tard sur cette modification de la circulation, au point » de vue de son mécanisme et de la question de savoir si » elle est la cause ou l'effet de l'accroissement de la chaleur » animale... » Chez les animaux ainsi opérés, on constate aussi une augmentation de la sensibilité, dans toute la moitié de la face qui correspond au côté de l'opération.

L'attention des physiologistes, qui n'avait été frappée ni par les faits expérimentaux de Dupuy et de Brachet, ni par les théories de Henle et de StiUing, fut enfin vivement saisie par les résultats qu'annonçait M. Cl. Bernard. Non- seulement M. Cl. Bernard signalait l'influence du grand sympathique sur la circulation, mais encore, il notait d'une façon expresse celle que cette partie

(1) Cl. Bernard, Influence du grand sympathique sut' la sensibilité et la calo^ rification. (Comptes rendus de la Société de biologie, 1851, p. 163.)

du système nerveux exerce sur la chaleur animale. Dupuy avait bien indiqué, dans le récit de ses expériences, l'augmentation de chaleur qu'il observait chez des chevaux, dans certaines parties de la tête, à la suite de l'extirpation des ganglions gutturaux; mais il ne paraît pas avoir compris la signification spéciale de ce fait. Nulle part il ne dit, ni ne donne à entendre que, pour lui, ce résultat prouve l'influence du sympathique sur la température des parties en relation avec cet appareil nerveux. Au contraire, nonseulement M. Cl. Bernard constate le fait , mais encore il en voit nettement l'importance; il le met en saillie et l'inscrit même dans le titre de sa note.

Dans ce travail, M. Cl. Bernard ne cherchait pas à expliquer le mécanisme des modifications de la circulation et de la chaleur, déterminées, par la section d'un cordon cervical sympathique, dans la moitié de la face du côté correspondant. Il paraissait avoir des doutes sur la nature des relations qui peuvent exister entre les changements subis par la circulation, d'une part, et, d'autre part, l'élévation de la température, dans cette région. Il voulait évidemment faire de nouvelles recherches avant de se prononcer.

Dans une seconde note, communiquée cette fois à l'Académie des sciences (î), il signale de nouveau, mais avec pins de détails, les faits annoncés dans son premier travail sur ce sujet. Il tend à admettre que l'élévation de température observée dans ses expériences, n'est pas liée d'une façon absolue à l'activité plus grande de la circulation. « Toute la » partie de la tête, dit-il, qui s'échauffe après la section du » nerf, devient le siège d'une circulation sanguine plus ac-

(1) Claude Bernard, De l'influence du sysièrwi nerveux grand sympathique sur la chaleur animale. (Comptes rendus de FAcad. des sciences, 29 mars 1852.)

» tive. Les arlères surtout semblent plus pleines et paraissent » battre plus fort; cela se voit très-distinctemeut sur les » vaisseaux de l'oreille, chez le lapin. Mais, les jours sui- » vants, et quelquefois dès le lendemain, cette turgescence » vasculaire a considérablement diminué ou même dis- » paru, bien que la chaleur de la face de ce côté continue » à être aussi développée que la veille. Cette circonstance » doit faire penser que l'élévation de la température n'est » pas uniquement un effet de l'activité plus grande dans la » circulation sanguine. »

M. Cl. Bernard, à ce moment, inclinait donc à admettre que le sympathique cervical peut agir sur la calorification des parties, autrement que par l'intermédiaire des modifications qu'il imprime à leur circulation sanguine. D'autre part, il ne faisait pas encore connaître son opinion sur le mécanisme de l'augmentation d'activité de la circulation, quoiqu'il la fît pressentir, en parlant de la plénitude plus grande et des battements plus forts des artères. Ce n'est qu'un peu plus tard, vers la fm de l'année 1852, qu'il émit l'idée d'une relation étroite entre l'activité plus grande de la circulation et l'élévation de température, qui ont lieu, après la section du cordon cervical sympathique, dans les régions auxquelles se distribue ce cordon.

Mais le premier travail de M. Cl. Bernard avait donné l'éveil, et les physiologistes s'empressèrent de répéter ses expériences et d'en chercher l'interprétation. Dans l'intervalle qui sépara la seconde et la troisième publication de M. Cl. Bernard, parut en Amérique un travail très-important de M. Brown-Séquard (1). Cet expérimentateur y faisait voir que, si la section du cordon cervical du grand

(1) Philadelphia Médical Examiner, août 1852.

sympathique produit une dilatation des vaisseaux et une augmentation de chaleur dans le côté correspondant de la tête, l'électrisation du bout supérieur de ce nerf détermine la constriction des vaisseaux dilatés, constriclion qui a pour conséquence un refroidissement considérable des parties dont la température s'était élevée par suite de cette section. Le premier, il montra ainsi, bien clairement, que l'activité plus grande de circulation, qui a lieu après la section du cordon cervical du grand sympathique, est bien due à une paralysie des vaisseaux de la moitié correspondante de la tête ; le premier aussi, il prouva que l'élévation de la température, observée dans cette même région, est le résultat direct de la dilatation paralytique des vaisseaux et des modifications de la circulation qui s'ensuivent.

La troisième note de M. Cl. Bernard (1), relative à l'influence du sympathique sur la circulation et la chaleur animale, fut publiée avant qu'on eût connaissance en France du travail de M. Brown-Séquard. Dans cette note, M. Claude Bernard, après avoir rappelé les recherches de Pourfour du Petit, de Biffi, de Budge et Waller sur le cordon cervical du grand sympathique, fait observer que les effets de la section ou de la galvanisation de ce cordon ne se bornent pas à ceux que ces physiologistes avaient constatés. Sous l'influence de la section du sympathique, ou de l'arrachement du ganglion cervical supérieur, nonseulement la pupiUe se rétrécit, mais il y a encore un resserrement et une déformation de l'ouverture palpébrale ;

(1) Cl. Bernard, Sur les effets de la section de la portion céphalique du grand sympathique (Comptes rendus de la Société de biologie, novembre 1852, p. 168 et suiv.). — Cette note fut publiée par la Gazette médicale le 29 janvier 1853.

une rétraction du globe oculaire vers le fond de l'orbite, avec saillie de la troisième paupière qui s'avance de dedans en dehors, au devant de l'œil; un rétrécissement plus ou moins marqué de la narine et de la moitié de la bouche du côté de la section ; une activité beaucoup plus grande de la circulation dans toutes les parties du côté de la face correspondant à la section^ et^ comme suite ^ ime augmentation considérable de la caloricité dans ces parties. Lorsqu'on galvanise le bout supérieur du cordon cervical du sympathique coupé, on détermine des effets diamétralement opposés. « La pupille s'élargit, l'ouverture des paupières s'a- » grandit. L'œil fait saillie hors de l'orbite ; d'activé quelle » était ^ la circulation devient faible ; la conjonctive^ les na~ M rines^ les oreilles^ qui étaient rouges^ pâlissent. » On voit que M. Cl. Bernard ne se borne pas à constater la congestion et l'activité plus grande de la circulation, qui ont lieu dans la moitié de la face, du côté où l'on a coupé le cordon cervical du grand sympathique, ou arraché le ganglion cervical supérieur ; il montre, en même temps, que cette section a comme suite une augmentation de la chaleur dans les parties congestionnées. Ces résultats sont constants, mais à une condition qu'il indique de nouveau d'une façon expresse : il faut que ces expériences soient faites sur des animaux vigoureux. Signalons encore un autre fait expérimental mentionné dans cette même note et qui confirme les données précédentes. Si l'on met une goutte d'ammoniaque sur la conjonctive d'un chien, auquel on a coupé le cordon cervical sympathique du côté correspondant, l'animal, €xcité par la douleur, ferme avec force ses paupières ; mais la galvanisation du bout supérieur du nerf sectionné fait écarter les paupières, et, en même temps, fait diminuer et presque dispMraitre la rougeur produite par le caustique.

En 1853, Waller (1), sans avoir eu connaissance des travaux de M. Brovs^n-Séquard et de M. Bernard, publia des résultats expérimentaux qui le conduisaient à proposer l'explication déjà donnée par ses devanciers. îl démontra de plus, et M. Budge le prouvait aussi de son côté (2), que la portion de la moelle épinière qu'ils avaient appelée région ciiio- spinale^ est également celle d'où naissent les nerfs vaso-moteurs de la tête et de la face. En effet, lorsqu'on agit sur cette région, on voit se manifester les mêmes phénomènes que lorsqu'on expérimente directement sur îe grand sympathique.

Enfin, pour terminer ces quelques indications relatives à l'historique des premiers travaux sur la physiologie des nerfs vaso-moteurs, je dois rappeler encore une expérience pubhée, en 1851, par MM. Brovs^n-Séquard et Tholozan, et dont le résultat peut être considéré comme le premier exemple indiqué, de contraction réflexe expérimentale des vaisseaux. Si l'on plonge une main dans de l'eau très-froide, un thermomètre, tenu dans l'autre main, indique bientôt un abaissement notable de la température. (On peut, lorsque les mains sont froides, faire l'expérience en sens inverse, c'est-à-dire faire augmenter la température d'une des mains, l'autre étant seule plongée dans l'eau chaude.) Nous aurons l'occasion, dans une de nos leçons, de reparler de cette expérience.

Telle est l'histoire générale et résumée de la découverte

(1) Waller, Neuvième mémoire sur le système nerveux (Comptes rendus de i'Aead. des sciences, séance du 28 février 1853).

(2) Budge, De l'influence de la moelle épinière sur la chaleur de la tête. Lettre à M. Flourens, Bonn, 18 février 1853. (Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris, même séance, 28 février 1852).

des premiers faits relatifs à la physiologie des nerfs vasornoteurs.

A dater des travaux de MM, Cl. Bernard et Brown-Séquard;, la voie était ouverte aux expérimentateurs. De nombreuses recherches sont venues, depuis lors, enrichir cette partie de la physiologie. D'autre part, la pathologie a su profiter des découvertes dues aux efforts de l'expérimentation. Nous verrons que ces découvertes ont permis d'élucider certaines questions atTérentes à la pathogénie, k la symptomatologie et à la thérapeutique des maladies. Mais avant d'exposer ces résultats, nous devons nécessairement entrer dans quelques dé\'eloppements sur le rôle que jouent les nerfs vaso-moteurs dans les principales fonctions des animaux. Il faut connaître le jeu normal de cet appareil, pour saisir et comprendre les conséquences des modifications, spontanées ou provoquées, de son fonctionnement.

Il convient de rappeler, avant tout, en quelques mots, la contexture et la disposition de l'appareil vaso-moteur^ ainsi que la structure des éléments anatomiques sur lesquels agit cet appareil, c'est-à-dire des éléments contractiles de la paroi des vaisseaux sanguins.

— Les nerfs vaso-moteurs peuvent être considérés, d'une façon générale, comme appartenant au système du grand sympathique. On constate sans difficulté que la plupart d'entre eux sortent des ganglions de ce système, quelle quesoit d'ailleurs leur provenance originelle. On ignore, pour un petit nombre d'entre eux, s'ils entrent en rapport avec des ganglions sympathiques, avant de se rendre aux vaisseaux dont ils doivent innerver les parois; mais il est probable que l'existence d'un rapport de ce genre