FUSEAUX MUSCULAIRES. SIT

un grossissement plus considérable (voy. PI. VII, (ig. 5), on remarque, lorsqu'elles se présentent de face ou de trois quarts, que le tube nerveux afférent semble se perdre enlrfr les noyaux dont elles sont parsemées. Ces noyaux sont de deux espèces parfaiicment distinctes : les uns petits, granuleux, irréguliers, colorés fortement par le carmin, ce sont les noyaux de Tarborisation et les noyaux vaginaux; les autres plus grands, possédant un double contour, incolores ou peu colorés, et contenant un ou deux nucléoles volumineux, ce sont les noyaux fondamentaux, que la présence de ces gros nucléoles brillants caractérise absolument.

Sur les vues de profil, les noyaux vaginaux se montrent appliqués contre la calotte formée par l'expansion de la gaîne de Henle, tandis que les noyaux fondamentaux sont situés plus profondément.

Quelquefois enfin, et j'ai placé sous un de ces microscopes une préparation où vous observerez cette disposition, les noyaux fondamentaux sont rangés en couronne à la périphérie del'éminence.

Ne quittons pas les muscles peauciers de la couleuvre sans nous occuper d'un élément musculaire intéressant, qui se trouve mêlé en proportions variables aux faisceaux ordinaires.

Cet élément a été découvert parKûhnc, qui l'a décrit et figuré et lui a donné le nom de fuseau musculaire {Muskelf^pindel). Ce nom ne convient pas très-bien, attendu que le faisceau musculaire auquel il s'applique est cylindrique comme les autres, et n'en diffère que parce qu'il est plus petit et entouré de gaines spéciales au point d'arrivée du nerf.

D'après Kuhne, il n'y aurait généralement qu'un seul

S14 TERMINAISON DES NEUFS RiLNS LES MUSCLES STBlf,?. i'iiscaii miiscuIairG dans chacun des muscles pcauciers de la couleuvre. Ce Tuscau serait caractérisé par l'csislence de uoml)r(!uses gaines emboilées en forme de sacs, avet lesquelles viendrait se confondre la gaîne du tube ncn-cus afTércut, tandis que ce tube nerveux lui-même se perdrait dans la portion médiane du fuseau, dépourvue de striation transversale. Cette portion, intercalée au milieu du fuseau parfaitement strié dans le reste de son étendue, serait gi'anuleuse, brillante et contiendrait un assez ftrand nombn- de nojaax.

Kûhne n'a pas* fait un travail spécial sur les fuseaux musculaires; il les a signalés seulement en passant dans l'un de ses mémoires sur Iti terminaison des nerfs dans les muscles'. C'est ce qui explique comment Fatlcntion ne s'csl pas portée davanlaye sur ces éléments, dont l'étude présente cependantun certain inlérÔl. En elTet, s'ils possMcnt, comme le fait supposer la description de Kiihne, un sarcolemme plus ou moins dédoublé et flottant au niveau où les tubes nerveux les pénètrent, il nous sera facile de reconnaître les rapports des diverses «raînes du nerf cl du muscle. Nous pourrons alors déterminer si c'est la jiaine de Honle seulement qui s'unit au sarcolemme ou si la membrane de Sriiwnnn participe à cette union, et observer ainsi directement des détails de structure, sur quelques-uns desquels nous avons été obligés jusqu'à présent de nous former une opinion par induction.

Je vous (lirai d'abord qite ces éléments particuliers, que je continuerai à a|)peler avec Kiiline fuseaux musculaires, ne sont pas spéciaux ;"i la couleuvre. Kuhnc lui-même dit qu'il les a retrouvés chez, le rat, la souris, le lézard et le lapin; mais chez les autres animaux ils ne sont pas aussi

' kiïhnfi, (Jeher ilie Endupinq dcr Nerveii in den Ncrvenltiii)etn dfr Huikeln. krch. de Virclioit. l. XXX, '|i. 205.

FTJSEAUX MUSCULAIRES. 315

constants et pas aussi fixes dans leur situation que chez la couleuvre; aussi est-ce chez cette dernière que je vous conseille de les étudier.

Vous les distinguerez sur les muscles vivants examinés dans leur propre plasma; c'est ainsi que les a observés Kûhne. Vous pourrez aussi, après avoir fixé les muscles par l'acide osmique, les colorer tout entiers et les examiner ensuite dans la glycérine additionnée d'acide formique. Je n'insiste pas sur les méthodes à suivre, que vous connaissez suffisamment maintenant dans leur application et dans leurs effets.

Quelle que soit la méthode employée, vous constaterez, au niveau du point où entre le nerf, l'existence de plusieurs gaines superposées qui, dans leur ensemble, constituent une enveloppe rappelant celle des corps de Pacini. Au delà et en deçà du point renflé, ces différentes gaines se rejoignent et semblent se souder pour former une gaine unique; mais, au niveau de l'entrée du nerf, là où elles sont bien séparées l'une de l'autre, on reconnaît que chacune d'elles possède des noyaux qui tapissent sa face superficielle et sa face profonde. Ce dernier détail s'observe nettement lorsque, avant ou après la dissociation, on a pratiqué la coloration au carmin et que la préparation est conservée dans l'acide formique. Ces gaines présentent entre elles des anas- . tomoses qui rappellent celles des lames de la gaine lamelleuse des nerfs (voy. t. I, p. 212).

Le tube nerveux qui arrive au fuseau musculaire semble abandonner sa gaîne de Henle à la première gaînc du muscle et perforer successivement les autres. Il n'en est pas tout à fait ainsi, et en réalité la gaîne de Henle se dédouble pour se fusionner avec les diverses gaines du fuseau.

. Après avoir pénétré dans la première de ces gaînes, le tube nerveux continue son trajet, ou bien il se divise en deux tubes

TERMINAISON DES KEIIFS TIANS LES MUSCLES STRIÉS, fuseau musculaire dans chacun des muscles peauciers de la couleuvre. Ce fuseau serait caractérisé par l'esislence de nombreuses gaines emboîtées en forme de sacs, avec lesquelles viendrait se confondre la gaine du tube nerveux afli5rcnt, tandis que ce tube nerveux lui-même se perdrait dans la portion médiane du fuseau, dépourvue de striation transversale. Cette portion, intercalée au milieu du fuseau parfaitement strie dans le reste de sou étendue, serait granuleuse, brillante et Mntiendrait un assez grand nombre de noyaus.

Kûhne n'a pas' fait un travail S[iécinl sur les fuseaux musculaires; il les a si<rDalés seulement en passant dans l'un de ses mémoires sur la terminaison dos nerfs dans les muscles'. C'est ce qui explique comment l'attention ne s'est pas portée davantag'e sur ces éléments, dont l'étude présente cependant un certain inlérèt. En effet,s'ils possèdent, comme le fait supposer la description de Kuhne, un sarcolemme plus ou moins dédoublé et flottant au niveau où les tubes nerveux les pénèlrent, il nous sera facile de reconnaître les rapports des diverses gaines du nerf et du muscle. Nous pourrons alors déterminer si c'est la fraine de Henle seulement qui s'unit au sarcolemme ou si la membrane de Schwann participe à cette union, et obsener ainsi directe- . ment des détails de structure, sur quelques-uns desquels nous avons été obligés jusqu'à présent de nous former une opinion par induction.

Je vous dirai d'abord que ces cléments particuliers, que je continuerai à appeler avec Kiibne fuseaux musculaires, ne sont pas spéciaux à la couleuvre. Kûhne lui-même dit qu'il les a retrouvés chez le rat, la souris, le lézard el le lapin; mais chez les autres animaux ils ne sont pas aussi

' Kùhne. Veberdie Endtiping dcr Nerven in dm NervenhOgeln der Mtaketn. Areh. de Virclww, l. XXX, p. 205.

FUSEAUX MUSCULAIRES. 3i7

le suppose Kiihnt!, ou au conlrairc des faisceaux en voie d'airophie?

Leur minceur relative conduit natuivll(;ment à faire ces hypothèses, mais rien ne vient les confirmer. Nous connaissons aujoord'Iiui dans toules ses phases le développement des faisceaux musculaires et nous savons qu'au début, bien loin de posséder plusieurs gaines, ils sont au contraire dépourvus de toute membrane d'enveloppe. D'autre part, les fuseaui ne présentent aucun signe auquel on puisse reconnailre de l'atrophie. L'existence des gaines multiples que je viens de décrire en fait des éléments absolument spéciaux. Ces gnrnes ne sont pas semblables, en effet, au sarcolemmeou h la membrane de Schwann; elles sont constituées par des lames doublées d'endothélium et présentent une certaine analogie avec les lamelles de la gaîne la- , melleuse des nerfs.

Quant au nombre de ces éléments, je ne suis pas d'accord avec Kûhne. D'après lui, il y aurait le plus généralement un seul de ces fuseaux d.ins chacun des petits muscles peauciei's de la couleuvre; j'ai, au contraire, rencontré quelques-uns de ces muscles qui en contenaient deux ou trois, et d'autres où il ne s'en trouvait pas du tout. Ils ne sont donc pas nécessaires au fonctionnement de ces muscles.

En résumé, vous voyez que nous ne disposons pas d'observations suffisantes pour résoudre ces divei'ses questions. Mais ce qui nous intéresse au point de vue spécial auquel nous sommes placés, c'est le passage du tube nerveux à travers ces nombreuses gaines. Il est facile de constater que la gaine de Honle se confond avec les gaines secondaires les plus externes d« fuseau. Au delà de ce niveau, le tube nerveux n'est donc plus enlouré que de sa gaîne de Schwann; d'autre pan, le fuseau musculaire, au-dessous de ses

^Î^^^KRaftAISON tiES NEUFS DANS LES NEWS STKIÈS. secondaires. Le sort de ctts derniers liihesest variable; quol- (piefois l'uii d'cnlre eux vient s'appliquer immédialcment à la surface du Taisceau musculaire et s'y perd, tandis que l'autre, sur lequel on distingue les étranglements annulaires caraetérisLiques el qui possède par conséquent une membrane de Scliwann, demeure entre deux gaines et y parcuurl un trajet plus ou moins long, lautâl en lig-ne droite, tatilôl s'eru'oulant en spirale aulnnr du faisceau musculaire. D'autres fois, les deux tubes nerveux arrivent de suite air faisceau. Dans d'autres cas encore, le luho nerveux afférent se divise en trois branches, comme dans la préjiaraliim <]ue je mets sous vos yeux.

Supposons un cas simple, celui où, après avoir perforé les gaînes, le tube nerveux va, directement et sans se diviser, se terminer sur la substance musculaire. A ce niveau, il existe une petite éminenc^ qui parfois ne possède pas de noyau. Dans l'intérieur du faisceau musculaire se remarque la série de noyaux observés pat- Kûhne, et qui sont plongés dans une substance granuleuse dcjiournie de slriatioti. D'après Kûhne, il n'y aurait qu'un seul tube nerveux arrivant à chacun de ces fuseaux musculaires; nous avons observé à plusieurs reprises l'union de deux tubes nerveux avi>c le même fuseau (voy. PI. VII, lig. 7).

Chez le lézard, on rencontre des fuseaux musculaires analogues à ceux que je viens de décrire. Seulement, au point oij le tube nerveux s'y termine, iastriation n'est pas interrompue.

Nous devons nous demander quelle est la signification physiologique ou morphologique de ces éléments. Leur constitution porte h peni^er qu'ils sont musculaires, mais nous ne pouvons pas affirmer qu'ils se contractent, puisque nous n'avons pas observé directement cetle contraction. Sont-ils des faisceaux musculaires en voie de développement, comme

ËMINENCE TERMINALE ËTIIDIËE AVEC L'ALCOOL AU TIERS. 331 CD doDnemi pas la liste; je mu contenlerni de vous indiquer celui qui m'a donné les meilleurs résultats : l'alcool au tiers (une partie d'alcool à 56° pour deux -parties d'eau). Aucun réaclir, sans en excepter le nitrate d'argent et le chlorure d'or, ne montre aussi nettement les détails de l'arborisation.

Avant de vous les décrire, je dois vous donner quelques indications sur la méthode à suivre. Lorsque, sur une préparation faîte sans addition d'aucun réactif (el il vaut mieux choisir pour cela te lézard vert, où l'arborisation est bien étalée en surface), on a obtenu une ou plusieurs éminences se présentant au premier plan, de face ou de trois quarts, et que, avec un objectif donnant de 500 à 800 diamètres, on a distingué l'arborisation terminale vague, obscurequand on éloigne l'objeclif, on ajoute sur le bord de la lamelle une ou deux gouttes d'alcool au tiers.

A mesure que l'alcool pénètre, les portions du muscle au contact desquelles il arrive prennent une cerlaine opacité. Il faut attendre quelques minutes, jusqu'à ce qu'il ait exercé son action sur les parties que l'on observe; au moment où il atteint l'éminence, on voit l'arborisation devenir plus distincte ; les branches semblent acquérir un diamètre plus considérable et leurs contours prennent de la fermeté. Les extrémités des ramifications qui n'étaient qu'imparfaitement indiquées sont bientôt aussi marquées que les rameaux principaux. Au bout d'une demi-heure à une heure, toutes les brandies de l'arborisation sont dessinées avec la plus grande netteté.

En même temps il se manifeste une autre modiGcation du plus grand intérêt. Il apparaît successivement entre les branches nerveuses une série de points brillants. Ce sont tes nucléoles défi rioy;iux fondamentaux. Dienlôt ils so dob^inent tous, et ensuite on voit apparaître autour de chacun d'eux

518 TEIIMINATSOS IlES NERFS DANS LES BLSCLES STRIÉS, gaines multiples, usl encore rovèlu He son sarcolenime. Le fuseau musculairt: conslilueruil donc un olijct très-avantageux pour déterminer s'il y a fusion entre la gaîiie de Schwann et le sarcolemme.

Jfi passe à la partie de cette étude que j'avais réscnt-c jusqu'ici : Twamen des terminaisons nerveuses à l'état frais sans addition d'aucun réactif. Pour aborder cet examen, il faut avoir disposé d'avance à portée de la main desciseaiu fins, des pinc«s, des aiguilles, des laules et des lamelles de verre bien nettoyées, Ou enlève au moyen des ciseaux de petites portions de muscles on pratiquant les sections dans le sens des faisceaux; on les dispose sur la lame de verre et on les y étale nu moyen des aiguilles en les étendant modérément; pendant cetic opération, on humecte le tissu au moyen de l'Iialeine, pour éviter la dessicuition ; puis on place la lamelle, sur laquelle on exerce une très-légère compression. L'espace entre les deux lames de verre est comblé par le plasma musculaire, et les quelques bulles d'air qui resleut ne gênent pas l'observation. On applique alors une bordure à la paraffine pour retarder l'évaporalion.

Cela fait, on recherche, au moyen d'un faible grossissement (150 diamètres), s'il se trouvedes nerfs dans la prépa ration; on les reconnaît facilement à leur double contour, et on les suit du côté de leur terminaison pour voir comment celle-ci se présente. Il faut, en effet, ponr que l'on puisse en faire un examen convenable, qu'elle soit située sur un plan superficiel, et qu'elle se montre de face à la partie supérieure du faisceau auquel elle se rend.

Lorsque l'on a trouvé des points où ces conditions sont