COUPES TRANSVERSALES. — GAINE DE MAUTHNER

n ne faut donc pas confondre cette gaîne fragmentée, qui appartient réellement aux segments cylindro-coniques, avec la gaine claire proprement dite, indiquée par Hauthner.

A propos de cette dernière, que j'appellerai provisoirement gaîne de Mauthner, j'ai encore à vous fournir un renseignement. Il ; a déjà longtemps que Klebs ^ a décrit autour du cylindre-axe un espace vide, qu'il appelle espace périaxile, et qui formerait d'après lui comme un manchon dans lequel les liquides pourraient circuler au dedans de la myéline.

Je crois que l'espace périaxile de Klebs n'existe pas normalement^ et qu'il se produit par suite du retrait qu'éprouve le cylindre-axe dans les réactifs. Il n'en est pas de même de la gaîne de Hauthner, qui a au contraire une existence réelle. Ce qui le prouve, c'est que le cercle incolore qui la représente se montre nettement sur les tubes sectionnés au niveau d'un étranglement annulaire, et par conséquent dans un point où la myéline est absente ou est devenue granuleuse. En effet, si ce cercle correspondait à un liquide maintenu par la gaîne de myéline, il ne devrait pas se montrer sur des points où la myéline n'existe pas ou du moins est sufQsamment transformée pour ne pouvoir pas lui servir de barrière.

Je devrais vous parler maintenant du second point sur lequel a porté notre observation : les zones concentriques de la myéline. Mais, comme ces zones se voient beaucoup plus nettement par un autre mode de préparation dont j'aurai

en question. Il admet que ces segments, qu'il appelle cylindres creux (Uohlcylinder), sont intimement unis à la gaine du cylindre-axe et que celle-ci est interrompue comme la gaîne de myéline au niveau des incisures. Il admet même qu'il y a entre deux segments une membrane transvei*sale qui va, de U gaine cyhndraxile h laquelle elle est intimement unie, jusqu'à la gaine de Scbwann. Nous y reviendrons plus loin.

* Klebs, Die Nerven der organischen Muskelfasem^ Yirchow*s Arch., l. XXXU, p. 179.

n TUBES NERTEUI A MTÉLLXE.

k nxis entretenir dans an instant, je n'y insisterai pas ici. ATant (TarrÎTer à ce procédé, je dois vous indiquer encore les résultats généraux que Ton obtient par Texamen des préparations faites au moyen du bichromate d'ammo* niaqne.

Si les préparations, au lieu d'être conservées dans la glycérine, sont montées dans le baume de Canada, la gaine de Maothner peut encore être observée, mais les stries eoncentriqoes de la myéline sont beaucoup moins nettes.

Je passe maintenant aux coupes longitudinales. Elles ne présentent jamais une surface bombée comme les transversales, car la gaine étant ouverte dans toute sa longueur, les tubes nerveux peuvent se disposer régulièrement les uns à côté des autres. Après un séjour de sept à huit heures dans le picrocarminate, les cylindres -axes sont colorés; ils présentent certaines dispositions que je dois vous signaler, parce que, bien qu'elles existent à l'état normal, elles ont été décrites comme des altérations pathologiques; elles sont simplement dues à l'action des réactifs.

Si la coupe est assez mince, tous les cylindres-axes sont colorés en rouge. La plupart sont réguliers; mais quelquesuns d'entre eux présentent des renflements ou des amincissements, distribués d'une manière irrégulière. Parfois un cylindre-axe s'est rompu, puis s'est retiré dans sa gaine de myéline, en revenant sur lui-même ou en se plissant en zigzag. Certains anatomo-pathologistes, ayant rencontré ces différentes dispositions dans des nerfs atteints d'inflammation, les ont considérés comme de nature inflammatoire; mais, je le répè(e, sur des nerfs parfaitement normaux, enlevés à n'importe quel animal vivant et traités par le bichromale d'ammoniaque, on trouvera des cylindres-axes

œUPES TRANSVERSALES APRÈS L'ACTION DE L'ACIDE OSMIQUE. 91

modifiés dans leur forme comme ceux que je viens de décrire.

J'arrive au dernier réactif durcissant dont je me propose de vous parler, l'acide osmique en solution à 1 pour 100 ou à 1 pour 200. Le temps pendant lequel il faut y laisser séjourner le nerf varie suivant son épaisseur, et aussi suivant la quantité et le degré de concentration du liquide. On reconnaît qu'un nerf est suffisamment pénétré par l'acide osmique, quand, en faisant une coupe d'essai, on constate qu'il est entièrement noir jusqu'à son centre. Il est alors mis pendant quelques heures dans l'eau, puis, également pendant quelques heures, dans l'alcool ; ensuite il est plongé pendant un jour dans une solution légère de gomme arabique, qui remplit les interstices, et finalement dans l'alcool fort qui, en durcissant la gomme, lui donne une consistance convenable.

Les coupes transversales doivent être extrêmement minces, autrement elles sont entièrement noires ; aussi, pour les faire, ne doit-on pas se servir du microtome, qui ne permettrait pas d'atteindre à une finesse suffisante. La section sera pratiquée à main levée, et le rasoir tenu de façon à faire un angle très-léger avec la surface du nerf, de manière que la coupe aille en mourant avant d'atteindre la totalité du faisceau nerveux. On obtiendra ainsi des parties de la coupe d'une minceur extrême et sur lesquelles on pourra faire une bonne observation.

A mesure qu'elles sont enlevées, les coupes sont placées dans l'alcool, mais elles ne sont pas débarrassées ainsi de la gomme qu'elles renferment. Le procédé généralement employé pour enlever la gomme, et qui consiste à faire macérer les coupes pendant quelques heures dans l'eau distillée, ne pourrait convenir pour des sections aussi fines; en effet, (lès que la gomme est dissoute, rien ne relient plus les tu-

99 TCBCS 5ERVE13 A MTËLDKE.

bes Denreox les uns aux autres, et la lame mîooe le disocie. Il faut donc avoir recours à un artifice, et vmd odui dont nous nous sommes servis.

La coupe étinl disposée sur la lame de verre porte-objet dans Talcool, Texcès de ce liquide est enlevé avec da papier à filtrer; on laisse tomber sur la préparation une goutte d*eau et Ton dépose la lamelle; puis, sor le bord de cette dernière, on met trois ou quatre gootles d*eau (phéniquée pour éviter le développement des microphytes) et Ton place le tout dans une chambre humide. Au bout de vingt-quatre heures, la petite quantité de gomme que renferme la préparation est dissoute et Ton fait pénétrer lentement la glycérine, sans que les éléments soient àé^ placés.

Les préparations ainsi obtenues vont nous permettre de vous donner une explication des couches concentriques de la myéline que nous avons observées après Faction du bichromate d'ammoniaque. Les tubes nerveux y présentent plusieurs aspects différents que nous aHons énumérer.

Dans les premiers (a, fig. 7, pi. II), la membrane de Schwann forme un contour arrondi, à l'inlérieur duquel la gaîne de myéline dessine un large feston noir; au milieu se trouve le cylindre-axe, qui présente un aspect légèrement granuleux, et qui a un diamètre beaucoup plus considérable que sur les préparations failes par d^autres procédés de durcissement (acide chromique, bichromate d'ammoniaque, alcool, etc.).

D'autres tubes nerveux (t, lig. 7, pi. II) ont un aspect différent des premiers en ce qu'ils ont deux couronnes de myéline festonnées, Tune externe plus épaisse, l'autre interne beaucoup plus mince, séparées Tune de l'autre par un espace clair très-net.

Dans une troisième forme (c, lig. 7, pi. II), c'est au con-

HIPES TRliNSVERSALES APRÈS L'ACTION DE L'ACIDE OSMIQUE. 95 traire la couronne externe qui est la plus mince, taudis quâ l'interne est plus épaisse.

Ouatrièmemenl, on trouve des tubes {(/, fig. 7, pi. II) où les deuK couronnes sont d'égale épaisseur. k-£nûn, un dornier aspect que présentent ces tubes et qui

— tfbémt li'un* couft lonniluiiinil* dan

un jlfangfemcpl e\ uni! intisuri! c

L« reaBemBiil l»a>niqup i\i cilitidie-iie

pJl pas le moins singulier, est le suîvnnt (c, fig. 7, pi. II); Tintérieur de la membrane de Scliwana se montre une gaine de myéline unique, m:iis pâle, grisâtre, reslonnée, eaucoup plus large que sur les autres tubes, tandis que te

94 TUBES NERVEUX A MTÉLINE.

cylindre-aie est réduit à un espace central beaucoup plus restreint.

Il est facile de donner l'explication de ces difierenls aspects lorsque Ton connaît les étranglements annulaires et les incisures obliques. En effet, si nous supposons un tube nerveux coupé au niveau d*un des cylindro- cônes de Schmidt, la «section de ce cylindro-cône ne donnera lieu qu'à une couronne unique de myéline. Si, au contraire, la section a atteint un tube nerveux au niteau d'une des incisures, nous retrouTcrons sur la coupe une couronne interne de myéline correspondant au cylindro-cône emboîté et une couronne externe correspondant au cylindro-cône emboîtant. Les épaisseurs relati?esdc ces couronnes devront varier suivant que la section aura atteint un point de l'incisure plus ou moins rapproché du cylindre-axe. La simple inspection de la figure 8, page 95, fait comprendre le cas où il y a une couronne unique. Si la coupe est faite en af^ il y aura une couronne externe épaisse, une couronne interne mince, et inversement une couronne interne épaisse et une couronne périphérique mince si elle atteint le tube en aa'* Si la coupe est faite en hh\ les deux couronnes seront d'égale é[>aisseur.

Reste à donner l'explication de la dernière figure [i\ fig. 7, pi. II). Vous vous souvenez qu'à propos des étranglements annulaires, je vous ai parlé de sortes de poches ou de sacs incomplets de la gaine de Schvrann qui déterminent à rextrémité du segment un renflement dans lequel est accumulée la myéline. Je vous ai fait remarquer aussi qu'à ce niveau le cvlindre-xixc est aminci. Si un tube nerveux est coupé immédiatement au-dessus d'un étranglement en dd\ jvir exemple (lîg. S,p. Oô\ le cylindre-axe sera représenté par un cercle central Uancoup plus petit et la myéline occujKTa une étendue considérable ; sur les bords, elle

OBSERYATlOiN A L'ÉTAT VIVANT. 95

présentera des saillies convexes correspondant aux poches de myéline qui existent sur le renflement terminal du segment.

J'ajouterai, pour être complet, que sur certains tubes on distingue entre la gaine de Schwann et la couronne de myéline une figure semi-lunaire (s, flg. 7, pi. II) ; elle correspond à la coupe transversale d'un noyau au niveau duquel le tube a été sectionné.

Je pourrais vous indiquer encore d'autres méthodes de durcissement, mais il n'y aurait à cela aucune utilité.

Je terminerai cette revue des difTérenls procédés d'étude du tube nerveux par l'exposé de la méthode la plus simple de toutes : l'observation du nerf vivant, faite sans l'emploi d'aucun réactif.

Les nerfs peuvent être observés à l'élat vivant sur des muscles minces,* comprimés entre la lame et la lamelle ; mais comme, dans ces conditions, ces derniers reviennent sur eux-mêmes, les nerfs qu'ils contiennent sont plus ou moins plissés, et il est difficile de faire une observation exacte des détails de leur structure.

Le meilleur organe pour les étudier est le poumon de la grenouille, où ils existent en nombre assez considérable et possèdent une structure élégante.

Autrefois, pour observer au microscope le poumon de la grenouille, on le faisait saillir à travers une incision pratiquée à la paroi abdominale. Le plus souvent, dans ces conditions, la grenouille avale de l'air et son poumon gonflé se prête à l'examen, mais elle peut également le dégonfler subitement et le soustraire ainsi à l'expérimentateur au moment le plus intéressant de l'observation. Si nous ajoutons que Ton est gêné par le corps de l'animal pour bien disposer et éclairer le poumon, et que cet organe, ayant une surface

$$ TCXS MXUIl 1 HfiUK.

eoDireie, De peol p» étie iBK ao poial 4i^ «Be «UBiae soffisafiie^ OB CHBpuaMifa que oetle e^éricBoe fcirtnhgiyie éuil ooe des plus difEdlcs.

Ibk «Djoard'lioi^ sriot i on jpforal tiès-âçéBieax m- «edépirll. HoijBgrai% tous les temps de ccUe cxpérieooe iooi adminblement ré^és.

Gel^foral refK»e sur une plandieUe asa «rude pour % èkmân cmnMDoàémmi b grenouille. Celle piadieUe est peroéc d^on trou recoaTert d*ane lamdle de Terre ; en oe piMiil el M^Ê-êemxtk de ce troa, se meni jq moien d'one crémaillère on dbqoe de lailon a, fig. 9) portant one an- Ire bmelle de Terre, disposée parallMemenI à la première et pooraol par conséqoent s'en écarter plus oo moîiis. La grenouille étant cnrarisée, une incision longitudinale esl pratiquée â b paroi abdominale au-dessous de l'aisselle; le poumon faisant hernie par cette ourerture et étant gonflé comme nous allons le dire, il est facile de le disposa* «itre les deux lamelles de Terre ; ou abaisse alors le disque de manière a comprimer l^érement l'organe, et Ton obtient de celte façon le double avantage d'examiner une surface plane au lieu d'une surface cooTexe et de pouvoir employer de trèsforLs çrossissemenls, puisque i'objeclif n'est séparé du poumon que par une lamelle de verre Irès-mince.

Pour gonfler à volonté le poumon de la grenouille et empêcher l'animal de le dégonfler, M. Holmgren se sert d'une canule (C, fig. 9) introduite dans la glotte et maintenue à demeure par un iil passé dans le maxillaire inférif^ur de l'animal. Afm que Tocclusion soit complèle et que l'air ne puisse pas passer dans l'interstice entre la fente ovalaire de la glotte et la circonférence de la canule, cette dernière

* Uolingren, Méthode zur Beobachtung des KreUlanfen in der Frotchlungt, Beilnje^'e zur Anatomie und Phvsiologie, aïs Festgabe Karl Lud^ig tod seinea 5chuclern gewidmel. L«iptig, l><7i.

OBSERVATION A ÏTÈTAT ¥iVAHT.

e!t enveloppée à son e\lrcmîlé d'un mnnclion membraneux (m) susceplible de se gonfler par rinsuCUation même du poumon et d'ohlurer compictement \a glotte. Ce manchon est fabriqué avec un segment du gros intestin d'une grenouille; lorsque la canulu y est intimluitc, le mancliou est lié sur elle en deux points distants l'un du l'au-

tre d'environ 5 millimèlres, et où ont été pratiquées des rainures pour que le lil ne glisse pas. Aiin que ce manchon se remplisse d'air par l'insufllation, des Irous percés dans la paroi de la canule le mettent en communication avec le calibre ( de celte dernière.

\a canule étant introduite dans la glotte, on insurOe, au

98 TUBES NERYEDI A MYÉLINE.

moyen d'un tube en caoutchouc qui y est adapté * une certaine quantité d'air; le poumon dilaté fait hernie par la plaie latérale et on le dispose, comme nous l'avons dit, entre les deux lames de verre. Un robinet D ou à son défaut une pince à pression continue, adaptée à l'autre extrémité du tube en caoutchouc, maintient le gonflement.

llolmgren a surtout utilisé son appareil pour l'examen de la circulation, mais il est excellent aussi pour l'étude des nerfs vivants.

J'arrive à vous parler maintenant de la forme des nerfs dans le poumon et de leur distribution dans cet organe. La paroi du sac pulmonaire de la grenouille est constituée de dedans en dehors par une séreuse viscérale r jvêtue d'un endothélium polygonal, puis par une couche connective et musculaire. Dû cette couche partent des cloisons de 1 à 2 millimètres de haut qui partagent la- face interne du poumon en une séried'alvéoles en forme degodets. Les nerfs ne sont pas dans CCS cloisons conncclives, puisqu'ils sont destinés aux muscles lisses situés immédiatement sous la séreuse. On les voit, rn effet, après avoir suivi les grandes cloisons, traverser (lireclement les alvéoles, et, comme à ce niveau la paroi du saccîst très-mince, rien d'important n'empêchera les rayons lumineux d'arriver à l'œil de l'observateur. '

Aussi trouvons-nous, au niveau des alvéoles, des nerfs dont la (lisposiliou est admirable pour l'analyse microscopique, dos nerfs peuvent être composés de vingt ou trente tubes nerveux ; mais ils en ont généralement beaucoup moins, de (juatre i\ six, ei Ton voit même se détacher de ces faisceaux diN nerfs qui ne renferment qu'un seul tube nerveux à myé* liui» e( (|ui parcourent de longs espaces avant d'arriver à leur terminaison; j'ajoute que ces nerfs contiennent des cel-

OBSERVATION A LtTAT VIVANT. 09

Iules ganglionnaires, ce qui nous permettra d'étudier ce? cellules à l'état vivant. J'y reviendrai dans le courant de nos recherches.

A l'aide de cette méthode, on peut observer sur les tubes nerveux une série de faits intéressants. Le premier que je vous signalerai, c'est que le tube nerveux à myéline possède un double contour. Ce fait ne vous paraîtra peut-être pas eitraordinaire ; mais lisez tous les auteurs classiques, et vous y verrez que le tube nerveux vivant se présente comme une baguette de verre avec un simple contour, et que le double contour que l'on voit sur les nerfs isolés dans l'eau ou dans tout autre milieu est le résultat de la coagulation de la myéline. Il est évident que ces auteurs n'ont jamais observé de tubes nerveux à l'état vivant, car, comme vous allez le voir sur la grenouille disposée devant vous, le double contour est aussi bien marqué sur ces tubes ^ue sur ceux qui ont été traités par l'acide osmique. Il n'y a aucune différence à ce sujet.

Je vous ai déjà dil, à propos de Thistorique, comment est née cette idée de la coagulation de la myéline. J'y reviens en deux mots. Lorsque Remak, après avoir dissocié les nerfs dans l'eau, y eut découvert le cylindre-axe, Henle, qui faisait le compte rendu des travaux histologiques contemporains, en les analysant et en les 'critiquant tout à la fois, se laissa entraîner, par son esprit de critique, à contester l'existence de ce cylindre-axe qu'il n'avait pas vu. Il n'avait jamais observé de nerf vivant, mais il supposait à priori au tube nerveux une certaine constitution. En dissociant dans l'eau, il voyait bien le double contour de la myéline limiter un cylindre central qui correspondait au ruban primitif de Remak ; mais, comme plus tard la myéline se gonflait et prenait des formes irrégulières qui dépassaient et finissaient par masquer complètement le ruban. ceP*

100 TUBES NERVEUX A MYÉLINE.

conclut que ce dernier n'étail qu'une apparence. Le double contour de la myéline qui le limitait devait donc être une apparence aussi et ne pas correspondre à quelque chose de normal. Ilenle l'attribua à une coagulation de la couche périphérique de la myéline et supposa que les fils et les boules, qu'il voyait plus tard se former dans cette substance, n'étaient que la suite de ce processus de coagulation plus avancé et se poursuivant plus loin vers le centre de la libre.

C'est de là qu'est née l'idée de la coagulation. Comme vous le voyez, elle n'est pas due à une observation directe; c'tsl une idée de critique.

Cette idée que la myéline se coagule, une fois mise en avant par Henle, n'a plus été discutée; elle a été admise comme un fait démontré, et tous les autours l'ont adoptée sans chercher à la vérifier.

Prenez, par exemple, l'excellent traité d'histologie de KôUiker, et examinez à l'article nerfs le dessin' qu'il donne des tubes nerveux à myéline. Vous y verrez trois figures qui pourraient aussi bien représenter autant de baguettes de verre plus ou moins larges. Chacune d'elles est dessinée avec un contour d'ombre et des hachures accusant une forme régulièrement cylindrique. Ces figures représentent, d'après Kôlliker, des tubes nerveux vivants, et dans son texte cet auteur dit expressément qu'à l'état vivant les tubes nerveux apparaissent comme des baguettes de verre, et que le double contour, quand il se montre, est le résultat de la coagulation.

Si j'insiste sur ces faits, ce n'est pas dans l'intention de blâmer Kôlliker, pour lequel j'ai la plus grande considération. C'est seulement pour vous bien montrer que la no-

* Kôlliker, Traite d'histologie^ 2* éd. de la traduction française, p. 514, fjg. j69, t, a, b, c.

OBSERVATION A L'ÉTAT VIVANT. iOî

lion de la coagulation a pris dans la science une solidité telle que l'auteur classique par excellence en histologie, celui dont la critique a remplacé celle de Uenle, l'a adoptée telle qu'il l'a trouvée, sans la contrôler par une observation directe et sans remonter à sa source.

Après avoir constaté que les tubes nerveux à myéline présentent un double contour à l'élat vivant, j'ai maintenant a vous exposer un certain nombre de faits relatifs à leur structure fine, que l'on peut observer à l'aide de la même méihode. J'en ferai l'objet de la prochaine leçon.