SEGMENT PÉRIPHÉRIQUE QUATRE JOURS APRÈS LA SECTION

le nerf étant dissocié après un séjour convenable dans le réactif, les petits groupes de tubes nerveux sont égalennent placés dans le picrocarminate. Les noyaux s'y colorent rapidement; aussi n'esl-il pas nécessaire de laisser séjourner longtemps les tubes nerveux dans le réactif colorant.

Les faits que vous observerez sur des préparations obtenues à l'aide de l'une ou de l'autre des deux méthodes que je viens de vous indiquer vous permettront de vous rendre compte de la manière dont se fait la multiplication des noyaux. En effet, l'observation directe du phénomène dont il s'agît peut être remplacée par celle de ses stades successifs. En groupant d'après leur ressemblance les diverses modifications que nous constaterons, il nous sera facile de les ranger dans Tordre suivant lequel elles se sont produites, et nous en obtiendrons ainsi une série continue qui ne nous laissera aucun doute sur la marche du processus (PI. I, fig. 1). Je ne puis pas vous montrer ici tous ces stades, mais j'ai disposé sous ces microscopes des préparalions où vous observerez les plus importants d'entre eux.

Dans un premier stade, vous verrez le noyau situé à peu près au milieu du segment inlerannulaire et muni d'un nucléole volumineux. 11 est facile de s'assurer que le volume de ce nucléole est accru, en le comparant aux nucléoles examinés à l'aide des mêmes méthodes dans les nerfs normaux du même animal.

Dans un second slade, le noyau a subi un plus grand accroissement, et le nucléole qu'il renferme est en forme de bissac.

Dans un troisième stade, le noyau est en général plus volumineux encore, et il contient deux nucléoles distincts, plus ou moins écartés l'un de l'autre.

Dans un quatrième stade, le noyau, qui contient deux nucléoles, a lui-même une forme de bissac. Cette forme

RÊGêlSÉRATrOiï UKR lïERFS SKCTIOWÈS, varie ilii i-eslc suivant la disposition du point resserré qui se rcinar(|iie en son milieu ; Ijiiitôt c'est unr dépression d'un seul côté, qui lui fait prendre i'aspccl d'un haiicol, tanlôl une incistirc élroile et profonde, comme faite avec un instrument tranclianl, [anldl une légère dépression des deux côttis qui lui donne alors vraiment la forme en bissac et justifie le nom sous lequel nous avons désigné ce commencement de division.

Dans un cinquième stade enfin, il existe deux noyaux voisins l'un de l'autre, plus petits que ceux observés dans les stades précédenLs, et possédant cbaciin un nucléole.

Tous ces stades se reconnaissent de la façon la plus nelte. Leur observation successive nous fait comprendre, je le répète, comment se fait la multiplication des noyaux. Il est évident que le nucléole se divise en premier lieu. Puis le noyau, présentant à son milieu ime dépression de plus en plus accentuée, finit par se séparer à son tour en deux noyaux de nouvelle formation.

Sur une préparation qui provient d'un autre nerf et qui correspond à im stade plus aviinré, vous remarquerez quatre noyaux situés à côté l'un de l'autre. Le proloplasma s'est condensé autour de chacun d'eux, et chacun paraît ainsi en posséder sa part distincte de celle des autres. Ce n'est pas là le cas le plus habituel, car généralement la masse proloplasmique reste indivise ; mais enregistrons celte observation puisqu'elle se présente; elle pourra nous être utile dans la suite.

Les faits que je viens de vous indiquer vous montrent que, dans le segment inlerannulaire, la multiplication des noyaux s'effectue suivant le mécanisme classique. C'est ainsi, en effet, que, dans tous les traités d'histologie, ou décrit la manière dont se produit la multiplication des novaux et des cellules.

MULTIPUCATION DES NOYAUX.

Dans ces derniers temps, divers auteurs^ Bûtschii, Fol, Auerbach, Strasburger, Balbiani et d'autres encore, ont étudié ce même processus dans Tovule des animaux inférieurs et y ont observé des phénomènes singuliers différant notablement de ce que nous voyons se passer dans le tube nerveux. Je n'insisterai pas sur ces phénomènes, vous renvoyant pour la description des observations de ces auteurs et pour les indications bibliographiques au dernier travail de M. Balbiani \ Moi-même j'ai trouvé dans les cellules lymphatiques de l'axolotl des éléments très-convenables pour l'étude de la division du noyau, parce que ce noyau y est visible à l'état vivant, tandis que, comme vous le savez, il ne devient nettement distinct chez la grenouille et chez les mammifères qu'après la mort de la cellule. Je ne vous donnerai pas ici les détails de mes observations; je vous dirai seulement que, dans les cellules lymphatiques de l'axolotl, outre les mouvements amibôïdes expansifs qui en modilient la forme extérieure, j'ai constaté l'existence de mouvements intérieurs, sous l'influence desquels on voit le noyau prendre des formes variées. Ainsi, ce noyau est tantôt replié, tantôt contourné, tantôt étranglé sur un point ou sur un autre, et enfin je l'ai vu sectionné en deux portions sous l'influence de l'activité du protoplasma.

Dans les tubes nerveux du segment périphérique d'un nerf sectionné, nous ne voyons aucun indice d'un phénomène semblable. Le noyau interannulaire présente toujours une forme arrondie, à quelque phase du processus de division que nous le surprenions. On pourrait objecter que cet aspect est dû au mode de préparation que nous employons, et que les formes variées que pouvaient posséder les noyaux vivants ont été ramenées par l'action brusque de l'acide os-

* Balbiani. Sur les phénomènes de la division du noyau cellulaire. — Comples rendus, 50 cet. 1876.

sorbée, elles vont Irouver les ganglions lymphatiques, dans lesquels elles s'arrêtent. Ces ganglions sont en effet gonflés, comme nous avons pu le conslater; peut-être reconnaîtrait-on encore la myéline dans leur intérieur, mais c'est une observation que nous n'avons pas faite, parce qu'elle nous aurait entraînés au delà des limites de nos recherches.

L'écrasement d'un nerf produit donc les mêmes effets que sa section. Cependant, pour les études que nous allons poursuivre maintenant, et qui doivent porter sur les extrémités des deux segments, ce n*cst pas un procédé à recommander. En effet, quand on examine un nerf écrasé, on ne peut reconnaître au juste la limite de la portion sur laquelle a porté directement Taction de la pince et de celle où se sont produites des lésions secondaires. Il est donc préférable de recourir à la section, et mieux encore à la résection du nerf. En effet, si Ton retranche, au moyen de deux sections très-frnnches, une |)elile longueur du cordon nerveux, les extrémités du segment inférieur et du segment supérieur, écartées l'une de l'autre, seront plus faciles à enlever et à dissocier.

Réséquons un petit fragment du nerf scialique d'un rat albinos jeune adulte; attendons trois jours et sacrifions l'animal au commencement du quatrième. Dégageons les deux segments du nerf au moyen de petits crochets mousses, en ayant soin de ne toucher à leur extrémité ni avec le scalpel, ni avec les ciseaux ou la pince, et enlevons de chacun d'eux une portion d'un demi-centiuièlre environ de longueur, en prenant les plus grandes précautions pour ne pas l'altérer.

Nous remarquerons tout d'abord, au niveau de la section, aussi bien dans le bout central que dans le bout pi'riphérique, im léger rendement de couleur rosée. Celte couleur

MULTIPLICATION DES KOYAUX. . 7

verons ensuite ces deux grenouilles ensemble pendant vingtcinq à trente jours. Au bout de ce temps, et lorsque l'absence d'excitabilité du segment inférieur du nerf sciatique nous aura démontré que la dégénération y a atteint son premier degré et que les cylindres-axes sont interrompus, nous réséquerons une portion de ce nerf; nous le dissocierons après en avoir fixé les éléments au moyen de Tacide osmique, et nous rechercherons si la multiplication des noyaux a commencé dans les tubes nerveux. Si elle ne se manifeste pas encore, nous attendrons deux ou trois jours, puis nous examineions un nouveau tronçon du nerf sciatique. Lorsque, par ces observations successives, nous aurons reconnu que les noyaux des segments interannulaires commencent à se multiplier, nous opérerons sur l'autre grenouille, et il est probable que, en examinant les ramifications du pneumogastrique dans le poumon, nous réussirons à y être témoins de la succession des phénomènes de multiplication.

Une expérience de ce genre serait évidemment tout à fait démonstrative; cependant, même avant de l'avoir faite, nous pouvons affirmer que les noyaux se multiplient bien réellement par division, puisque nous avons sous les yeux des phases de ce processus si rapprochées Tune de l'autre qu'elles équivalent, pour ainsi dire, à une observation continue. Aussi je ne m'explique pas comment les auteurs les plus récents qui traitent de celte question ne partagent pas à ce sujet la manière de voir que je vous ai exposée. 11 faut évidemment qu'ils n'aient pas choisi de bons objets d'éludé ou qu'ils aient employé des modes de préparation insuffisants.

L'ensemble des faits que je viens de décrire montre qu'il faut rejeter complètement la manière de voir déjà ancienne et issez originale de M. Schiff. Suivant cet

aulear. I«s nombreux noyaux que l'on distingue à cKile période dans ti^ tabès Derveui des nerfs sertionnés \ esiâtenicnl à Vêlai nonnal, mais iU &eraicnl masqué» par la mvélioe. ïktas les lubcs neneux dégénérés, ils devieodnienl apjiarvQU 4U fur el a mesure que la gaine loédullaire est résorbée.

A l'époque où M. Schiiï émettait cette opiniou. il était aS9etdil[ù:îte de U réfuter. Ou i^nurait le oomlire normal des nojzus dans an tube oerveni; on ne savait même pas »'ils sont t-n dehors, en dedans ou dans l'épaisseur de la gaine de Schwann. Aujourd'hui que nous connaissons les segments iulerannulaires et que nous pouvons les mesurer, il nous est f-tcile de calculer exaclemeul combien de noyaui il y a à l'état normal dans une lon^'ueur donnée d'un tulie nerreut; ainsi, chei le lapin adulte, oii les segments inteninnubtres mesurent un millimètre en moyenne, nou^ savons que, sur une longueur d'un ct.'n(iinèlre, un lube nerveux normal possède dî\ noyaux. Si donc, dans o.lte même longueur, nous en (muvons un nombre U*aua)up plus grand, nous seroBS eertains qu'il s'est produit une multipii&ilîon.

Dans la description que je vous ai donnée des phénomènes de la dégénéra lion, je me suis arrêté à aux que l'on observe le quatrième jour après la section, en empié- Uint im peu sur les joui's suivants pour ce qui est relatif nu cyliiiilrc-ase. Étudions maintenant les modifications qui se niariirislent depuis le quatrième jour jusqu'au vingtcinquième juui', L'i même jusqu'à la fin du processus dégénéralif.

4e crois nécessaire de vous rappeler que je ne m'occupe en LC nionient que du scymcril périi>liérique, et que j'en