TRAVAUX RÉCENTS

instruments, thermomètres ou aiguilles thermo-électriques, étaient introduits dans le cœur par la veine jugulaire et par l'artère carotide.

Les mesures thermométriques et thermo-électriques du sang dans les deux cœurs par MM. Heidenhain et Korner peuvent se résumer de la manière suivante :

Dans un cas, la ditïerence a atteint G dixièmes de degré. — Dans deux autres, elle a varié de 5 à 6 dixièmes. Dans trois cas, elle a été de 5 dixièmes. Dans cinq cas, de ?> à !i dixièmes; dans vingt-sept cas, de 2 à 3 dixièmes ; dans trente-six, de 1 à 12 dixièmes; dans vingt et un cas, d'un dixième et moins. Une seule fois il y a eu égalité.

Enfin tout récemment, en 1872, Riegel (de Wurtzbourg) vient contredire les expériences de Heidenhain, en s' appuyant sur les mêmes résultats et les mêmes arguments que 31. Jacobson. Dans douze expériences, qu'il ne décrit pas, M. Riegel est arrivé, dit-il, à trouver une fois seulement la température égale dans les deux ventricules. Ordinairement celle du cœur gauche était plus élevée que celle du cœur droit. Deux fois la chaleur du côté droit était un peu plus élevée que du côté gauche de 0,06 à 0,18 de degré. M. Riegel s'est servi d'aiguilles thermoélectriques, et bien qu'il ne décrive pas son procédé opératoire, il est probable qu'il s'est servi de celui de M. Jacobson , dont il adopte d'ailleurs toutes les conclusions.

Tels sont dans leur ensemble les travaux parus jusqu'à ce jour sur le sujet qui nous occupe, et vous voyez que malgré leur nombre et les perfectionnements apportés à

l'expérimentation, la question ne semble pas encore être fixée.

Je terminerai par une réflexion que fait naître en mon esprit cette longue suite d'expériences, ayant uniquement pour but de constater un fait qui est encore à l'étude. Je vous disais, en commençant une des leçons précédentes, qu'il y a dans la recherche physiologique, comme dans toute question de science, deux phases successives : la phase d'observation ou de constatation, et la phase de l'explication.

Vous voyez que la question de la chaleur du sang artériel et veineux, qu'on pourrait croire entrée dans la période explicative, n'a cependant pas encore traversé la période d'observation, puisqu'il y a toujours de nouvelles recherches à faire pour arriver à fixer le déterminisme du phénomène. C'est à quoi nous nous efforcerons, dans les leçons qui vont suivre, en retenant le problème sur ce terrain autant que cela sera nécessaire; car le raisonnement le plus simple nous indique qu'avant de chercher à expliquer un phénomène, il faut, tout d'abord, bien le constater et l'observer dans toutes ses conditions de manifestation.

QUATIUÈME LEÇON

SOMMAIRE ; Conditions des expériences physiologiques à enlroprendre. — Moyens de contention qui peuvent être employés dans les expériences sur la chaleur animale. — De l'influence du curare sur la calorification; périodes successives de l'action de ce poison ; importance de l'étude de ces périodes. — Nerfs dilatateurs. — .4nesthésiques; leurs inconvénients dans l'étude de la chaleur animale. — Opium. — • Le curare doit avoir la préférence. — Appareils destinés à mesurer la clialeur ; thermomètres métaslatiqnes; appareils thermo-électriques. — Manœuvres opératoires. — DitTérents points de l'organisme où devra être étudiée la température.

Messieurs,

Vous avez vu par l'exposé historique rapide qui a été fait devant vous que la question de la température comparative du sang artériel et veineux s'est peu à peu engagée dans la voie expérimentale, en tâtonnant d'abord par des essais plus ou moins grossiers, mais qui se sont successivement perfectionnés et se perfectionnent encore. Aujourd'hui celte question, après plus d'un siècle d'expérimentation, ne semble pas résolue; c'est néanmoins toujours dans la même voie que nous devons la poursuivre, en fâchant de lui faire faire de nouveaux progrès et en essayant de dissiper par la critique expérimentale quelques-unes des obscurités qui l'entourent encore.

C'est donc à une étude essentiellement expérimentale que nous avons dû nous livrer, car nous n'avons pas d'autre manière, ainsi que nous l'avons souvent répété,

d'avancer dans la connaissance des phénomènes de la vie ; il faut absolument que nous descendions dans l'organisme vivant, et que nous cherchions, à l'aide de l'expérimentation, à saisir les conditions intimes des phénomènes qui s'y passent.

Je n'ai pas ici à entreprendre la justification des expériences en physiologie ; cela n'est plus nécessaire. Cependant je vous demande la permission de vous rappeler quelques considérations qui ne seront peut-être pas déplacées.

Les expériences physiologiques se pratiquent sur des animaux qui ne sont plus dans l'état normal au moment où on les expérimente. Des circonstances préparatoires spéciales, ou simplement les cbconstances de la mutilation, peuvent modifier et troubler les conditions habituelles de la vie.

Certains médecins ont encore attaqué l'application de la méthode expérimentale à la physiologie et à la médecine pour d'autres raisons. Ils ont conlesté que les expériences sur le chien, le lapin, la grenouille, puissent conduire à quelque conséquence applicable à l'homme vivant, et ils ont cru que pour cela il faudrait expérimenter sur l'homme lui-même. Nous aurons à nous expliquer sur ce point dans le cours de nos recherches. Je veux seulement établir ici que lors même qu'on expérimenterait sur l'homme, on ne serait pas à l'abri des perturbations physiologiques et des causes d'erreur qu'elles pourraient entraîner. Dans l'antiquité, Érasistrate, petit-fils d'Aristote, a fait des expériences sur l'homme. Celse, qui les rapporte, rejette leurs conclusions, prétendant que les

CONDITIONS d'expkrimentation. 57

troubles amenés par la nuililation, la douleur, les circonstances diverses de l'expérience, entachaient tous les résullats et les frappait de nullité.

Il y a certainement des perturbations introduites par l'expérience dans l'organisme ; mais nous devons en tenir compte et nous le pouvons. Il nous faudra restiluer aux conditions dans lesquelles nous plaçons Tanimal la part d'anomalies qui leur revient, et nous supprimerons la douleur chez les animaux comme chez l'homme, à la fois par un sentiment d'humanité et aussi pour éloigner les causes d'erreur amenées par les souffrances. Mais les anesthésiques que nous mettons en usage ont eux-mêmes des effets sur l'organisme capables d'apporter des modifications physiologiques et de nouvelles causes d'erreur dans les résultats de nos expériences. En particulier, dans l'étude de la chaleur animale, ces inconvénients peuvent se présenter; c'est pourquoi je crois utile de vous entretenir tout d'abord des moyens anesthésiques ou contentifs que nous mettrons en usage dans nos expériences.

Ces moyens sont au nombre de trois :

Le curare;

Le chloroforme ;

L'opium et ses alcaloïdes.

Emploi du curare. — Nous avons montré ailleurs (1) que le curare agit sur le système nerveux, et ne fait que supprimer l'action des nerfs moteurs ; il laisse la sensibi-

(4) Voy. Leçons sur les substances toxiques et médicamenteuses, Paris, 1857. — Note sur les effets physiologiques de la curarine {Compf, rend. Acad. des sciences, 1865, t. LX.) — Leçons sur les anesthésiques, Paris,

5S LEÇONS SUR L.\ CHALEUU A?<IM.VLE.

lilé intacte. Ces effets, que l'on constate si nettement chez la grenouille, sont absolument les mêmes chez les mammifères ; de sorte que les animaux mis sous l'influence du curare ne sont pas anesfhésiés, ils sont seulement maintenus ; le curare n'est pas un agent anesthésique, c'est un moyen contentif. C'est ainsi que depuis longtemps j'ai caraclérisé le mode d'action de cette substance dans les vivisections.

Sans nous étendre sur les usages physiologiques du curare, il nous suffira de rappeler que nous pouvons employer cet agent comme moyen contentif des animaux pendant les expériences physiologiques.

Cependant, sachant que dans la curarisation, les nerfs de sensibilité persistent, tandis que les nerfs de mouvement volontaire sont paralysés, il s'agira de déterminer quels effets cette modification physiologique pourra apporter dans nos expériences sur la chaleur animale.

Le curare agit-il sur la calorification, influence-t-il cette fonction en l'élevant ou en l'abaissant, ou bien ses effets sont-ils nuls? Autrefois, j'ai dit que le curare augmente un peu la calorification chez les animaux (1). D'autres expérimentateurs plus récents ont tiré des mêmes expériences une conclusion contraire; c'est ainsi que M. Riegel contredit mon opinion en concluant que chez les animaux curarisés, la température s'abaisse considérablement. Je vous ai souvent répété que la critique expérimentale ne peut être valable qu'autant qu'on ramène les expériences aux mêmes conditions d'observation. Ici les expériences

(1) Voy. Lpçons de pJiijsiologie expérimentale appliquée à In médecine. Paris, 1855, t. I, p. 198.

CONDITIONS d'expérimentation. 59

sont les mômes sans doute, mais l'observation n'a pas été portée sur les mêmes phénomènes de la curarisation. J'ai observé les animaux seulement pendant l'cmpoisonnemeni curarique, et alors la température du corps s'élève toujours, surtout dans les parties périphériques du corps, (liez un lapin par exemple, au moment où il tombe paralysé par le curare, les extrémités et les oreilles deviennent manifestement plus chaudes, comme dans le cas où il y a paralysie des nerfs vaso-moteurs. M. Riegel, au contraire, a observé des animaux curarisés, et il a vu que la température du corps s'abaisse chez eux pendant qu'on les fait vivre longtemps au moyen de la respiration artificielle. Cela est très-vrai, mais alors je dis que l'abaissement de la température est dû non à l'effet du curare, mais à l'immobilité de l'animal dont les muscles paralysés ne peuvent plus concourir à l'entretien de la chaleur animale.

On pourrait peut-être aussi attribuer une part du refroidissement à la dilatation des vaisseaux périphériques, à la respiration artificielle elle-même; mais elle est minime, car chez les animaux qu'on curarise incomplètement, de manière à rendre inutile la respiration artificielle, on voit la température du corps d'abord un peu plus élevée, s'abaisser successivement et peu à peu pendant tout le temps que l'animal paralysé a son système musculaire dans l'inactivité. Dès que la paralysie cesse par l'élimination du poison, tous les mouvements se réveillent et reprennent leur activité primitive en ^lïême temps que la température du corps revient à son degré normal.

Nous reviendrons d'ailleurs ultérieurement avec détail

sur tous ces phénomènes; je veux seulement rappeler ici une conclusion que je remettrai sous vos yeux en temps et lieu, à savoir que le curare augmente primitivement la chaleur du corps, l'activilé de la circulation, les sécrétions des glandes et de la lymphe, la rapidité de l'élimination. Il y a, en réalité, exagération dans les métamorphoses organiques et production du diabète, etc.

Tous ces effets primitifs manifestés par l'influence du poison ne s'opposent pas à l'étude de la chaleur animale, au contraire. Ajoutons encore que le curare, en conservant intacte la sensibilité et en laissant persister pendant très-longtemps les propriétés des nerfs involontaires, tandis qu'il paralyse rapidement les nerfs musculaires volontaires, peut permettre d'étudier certaines questions délicates qui se rapportent à Tinfluence des différents ordres de nerfs sur la chaleur animale. Je me bornerai à ces indications, que nous développerons à mesure que nous entrerons plus tard dans l'objet spécial de nos études. Les expériences que j'ai publiées autrefois ont toutes été faites sur des animaux qui n'avaient été soumis ni au curare ni aux autres agents aneslhésiques. J'ai l'intention d'en faire usage dans nos recherches nouvelles ; nous aurons, par conséquent, à discuter devant vous, et en face des résultats obtenus, la valeur de ces diflerentes méihodes.

Nous devons cependant insister sur ce fait, que l'influence exercée par le curare sur la température animale esl très-diverse selon les périodes de l'action de ce poison. Quand on observe un animal au moment où survient l'empoisonnement par le curare, on voit que tous les nerfs moteurs ne sont pas paralysés à la fois. D'abord, ce sont

ACTION DU CL' RARE. Gl

les nerfs des membres postérieurs, puis ceux des membres antérieurs, du larynx, de la lace, et ce sont les nerfs •respiratoires qui persistent les derniers. 11 en résulte que si l'on gradue convenablement la dose du curare, on peut ne paralyser qu'incomplètement l'animal et lui conserver encore la faculté de la respiration. C'est ce que vous voyez chez ce lapin qui a reçu seulement 2 milligrammes de curare ; il est paralysé de ses quatre membres, mais il respire encore et il éliminera le poison sans qu'on ait besoin d'avoir recours à la respiration artificielle.

Mais ces périodes successives dans l'empoisonnement des nerfs des muscles des membres et du tronc, s'observent également sur les divers ordres de nerfs vasomoteurs. Nos recherches anciennes de même que les plus récentes nous portent à penser qu'il y a des vaso-moteurs dilatateurs et des vaso-moteurs constricteurs: de plus, raction du curare sur chacun de ces ordres de nerfs commence par une excitation à laquelle succède la paralysie. Or nos expériences nous ont démontré, ainsi que nous le rapporterons plus loin avec tous les détails nécessaires, que le curare agit d'abord sur les vaso-moteurs en excitant les fibres dilatatrices, d'où hypérémie et augmentation de la chaleur. Cette hypérémie est une hypérémie active et n'est pas due à une simple paralysie des constricteurs, car en ce moment ces derniers nerfs peuvent parfaitement entrer en action sous l 'influence des excitants portés directement sur eux. 3Iais bientôt les nerfs dilatateurs sont paralysés, et il en résulte un resserrement des vaisseaux et un refroidissement sensible; puis cette anémie et ce refroidissement augmentent con-

sidérablement lorsque, dans une troisième pliaso de son aclion, le curare excite les nerls constricteurs. C'est alors que le refroidissement est à son maximum; tel est, peu-sons-nous, le mécanisme de l'algidité cholérique. Entiii, ce refroidissement diminue,- et fait même place à un nouvel échauffement, lorsque les nerfs constricteurs sont paralysés à leur tour et laissent se produire une hypérémie entièrement passive.

Vous voyez combien il est important de préciser les conditions des opérations, et même les phases distinctes d'une expérience dans laquelle on étudie un phénomène particulier. Vous voyez que l'usage du curare ne sera légitime dans nos recherches que tant que nous saurons tenir compte de ces circonstances et de ces phases spéciales.

- Ancsthésiques. — Passons maintenant à l'usage des anesthésiques. Nous nous sommes assez étendu dans une ïérie de leçons précédentes (1), sur la théorie générale des anesthésiques, et notamment du chloroforme, pour qu'il soit inutile d'en parler ici autrement qu'au point de vue spécial de la chaleur animale. Je vous rappellerai donc seulement, pour mettre en parallèle le chloroforme avec le curare, que quand nous faisons absorber du chloroforme ou du curare à un animal, dans l'un et l'autre cas, la substance absorbée circule avec le sang; mais le chloroforme va réagir sur l'extrémité centrale des nerfs sensitifs, tandis que le curare porte son action sur les extrémités périphéri(jues des nerfs' moteurs. D'où il

(1) Voy. Leroas sur les anesthésiques et raspluj.iie. Paris, 1875, 1" partie.

ACTION DKS ANIiSTIlÉSIQUES. 63

résulte que le curorc supprime les nerfs moteurs et laisse persister les nerfs sensilifs, tandis (jue c'est l'inverse pour le cliloroformc. Voici, en effet, une grenouille complètement anesthésiée par une immersion dans l'eau cliloroformée ; elle ne manifeste aucune sensibilité quand nous la pinçons, ni même lorsqu'après avoir découvert le nerf sciatique et l'avoir coupé, nous excitons directement son bout central avec un courant électrique ; mais, si nous excitons le bout périphérique, nous voyons des convulsions énergiques éclater dans les muscles de la jambe. Ce qui prouve évidemment que les nerfs moteurs n'ont pas perdu leurs propriétés.

Un animal sous l'influence du chloroforme pourrait donc se mouvoir, mais sa sensibilité et sa conscience ayant disparu, sa volonté ne réagit plus sur les nerfs moteurs intacts. Un animal sous l'influence du curare, au contraire, ne peut plus se mouvoir, parce que les nerfs moteurs ne peuvent plus réagir sur les muscles quolcjuc la sensibilité, la volonté et la conscience sont conservées. Les observations chez l'homme confirment ce que je viens de dire. Un malade chloroformé ne s'est pas aperçu et ne se souvient plus de l'opération qu'il a subie, tandis qu'un malade curarisé se "souvient de tout ce qui s'est passé autour de lui et des souffrances qu'il a endurées»

Si maintenant nous voulons discuter l'emploi du chloroforme au point de vue de nos expériences sur la chaleur, nous devons distinguer deux périodes dans l'anesthésie ehloroformique : V la période d'excitation ; 2° la période de résolution. Dans la première période d'excitation, comme du restejdans toute agitation violente,

il y a un peu d'élévalion de température, par réaction sur la circulation; dans la période de résolution, au contraire, il y a abaissement assez rapide de la température, ce qui tient non-seulement à l'immobilité, mais paraît lié aussi à l'influence du cbloroforme sur le système nerveux sensitif. Il serait sans doute possible de tenir compte dans les expériences de ces modifications thermiques produites par le chloroforme. Cependant celte substance est d'un emploi moins commode pour le sujet particulier de notre étude que le curare. C'est pourquoi nous n'insisterons pas davantage, renvoyant d'ailleurs le surplus des détails aux expériences ultérieures, dans lesquelles nous pourrons faire usage de l'anesthésie par le chloroforme.

Opium. — Il nous resterait actuellement à parler de l'emploi de l'opium et de ses alcaloïdes ; mais nous n'insisterons pas sur ce sujet : d'abord parce que nous l'avons longuement traité précédemment (1); ensuite parce que, ainsi que je vous le dirai, ces substances ne sont pas recommandables dans les recherches qui ont pour objet la chaleur animale.

Je me bornerai donc à vous rappeler que l'opium n'est ni un moyen contentif comme le curare, ni un anesthésique comme le chloroforme ; c'est un stupéfiant.

Son action est complexe comme sa composition même. 11 contient des substances dont l'énergie et le mode d'action diffèrent. La morphine, dont l'action hypnotique est très-puissante, est moins toxique que l'opium ; la thébaïne,

(1) Voy. Leçons mv les anesthèsiqucs et sur l'asphyxie, Paris, i875. l""^ partie, p. 102 et suiv.

ACTION DR l'u1>IUM. 65

au contraire, dont l'action hypnotique est nulle, agit à la façon de la slrychinc et est (rès-loxifjue. De plus, le problème physiologique se complique ici d'un problème chimique. J'ai expérimenté autrefois des échantillons de narcéine quej'avais trouvés solublcs dans l'acide acétique et possédant une action hypnotique très-grande. J'ai eu depuis d'autres échaniillons de narcéine, provenant des meilleurs chimistes, qui se sont montrés presque complètement insolubles et ne possédant conséquemment qu'une action très-faible; c'est ainsi que s'expliquent certaines divergences dans les expériences, et c'est ce qui m'a fait renoncer à l'emploi de la narcéine.

L'administration de l'opium ou de la morphine oUemême présente certains inconvénients. Ces substances provoquent chez les chiens des vomissements, surtout lorsqu'elles sont introduites par l'estomac. Quand on injecte l'opium sous la peau, il agit de même et produit souvent une défécation diarrhéiquejnstanlanée.

Je ne veux pas revenir ici sur l'étude approfondie de l'action physiologique de l'opium et de ses alcaloïdes. Je me bornerai à dire que l'opium et la morphine sont des substances qui exercent à la fois une action générale et une action locale ; qu'elles diminuent ou abolissent le mouvement et la sensibilité, et présentent une action en apparence très- complexe. Le système nerveux tombe dans un état de paresse et de prostration. Mais l'action de la morphine ne paraît pas se bornera un seul élément ; les systèmes musculaires et glandulaires sont influencés, les excitations sont lentes à se manifester, les sécrétions sont diminuées ou abolies. Le système capillaire sanguin

est atteint : il y a une rougeur particulière de la membrane muqueuse buccale et du réseau cutané qui se manifeste chez les chiens engourdis par l'opium et la morphine, etc. En un mot, l'opium est un agent qui modifie profondément l'organisme et qui est de nature à apporter des troubles et des causes d'erreur dans les phénomènes physiologiques qu'on voudrait observer. La température du corps, considérablement abaissée, subit des modifications durables et complexes, ce qui nous fait écarter l'usage de la morphine dans l'étude physiologique de la chaleur animale.

Nous voyons donc qu'en définitive, peur le problème spécial que nous poursuivons, nous devons préférer le curare à tous les autres agents, et cela pour deux raisons: en dehors du système nerveux musculaire volontaire qu'il atteint primitivement, le curare ne paraît pas troubler les conditions générales delà vie, si ce n'est par une exagération de quelques phénomènes dont nous essayerons de tenir compte. Il permet le retour facile et rapide de l'animal à la santé, preuve qu'il n'altère pas profondément l'organisme.

D'ailleurs les expériences de MM. Heidenhain et Korner ont été pratiquées en grande partie sur des chiens curarisés, et les résultats qu'ils ont obtenus n'ont pas différé des premiers que nous avons obtenus sur des animaux non curarisés; ce qui prouverait, comme je vous le disais, que ce moyen contenlif n'apporte pas dans les fonctions organiques de perturbations notables.

Après avoir indiqué les conditions particulières de contention dans lesquelles nous placerons l'aninial en

MOYENS THERMOMÉTlllQUES. 67

expérience, il nous reste maintenant à vous parler des instruments Ihermométriques que nous emploierons dans nos recherches.

Ces instruments sont ceux qui, en général, servent à la détermination des températures. Ce sont les thermomètres et les appareils thermo-éictriques. Il n'y a pas lieu d'en exposer ici la théorie ou l'usage, et de refaire un chapitre de physique à propos de nos recherches. Il suffira seulement d'indiquer les qualités particuhères que le physiologiste doit en exiger.

Ces instruments doivent être délicats. Les variations que les physiologistes ont à constater sont souvent fort minimes et n'acquièrent leur puissance d'effet que lorsqu'elles sont multipliées par la durée.

Dans nos anciennes expériences, nous nous sommes servis du thermomètre métastatique à échelle arbitraire de M. Walferdin. Nous ne le décrirons pas ici, ayant déjà donné précédemment, dans nos leçons de 18(>9, tous les détails nécessaires sur le mode de graduation et l'usage de cet instrument. (1)

Pour les recherches physiologiques qui oscillent en général entre une température de 33 à 65 degrés, on peut encore avoir de très-bons thermomètres à échelle fixe et fractionnée, c'est-à-dire ne comprenant que 10 à 15 degrés de parcours, entre 30 et ^5 degrés par exemple. Ce sont des thermomètres de cette nature qu'on emploie

(1; Voy. Cours de médecine du Collège de Finance. Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'organisme. T. I, 1859, p. 6? et suiv,

Voy. aussi : Walferdin, Bulletin de la Société géologique. T. II, p. 83.

ordinairement dans les hôpitaux. Nous en ferons également usage, en les rapportant à un thermomètre étalon, en cas de déplacement du zéro. Il est également très-utile, pour certaines recherches pli^^siologiques, d'avoir deux Ihermomètres bien comparables qui puissent marcher ensemble. Tous ces thermomètres nous sont fournis par M. Fastré, dont le nom est bien connu parmi les constructeurs.

Becquerel et Breschet, (l) les premiers, ont employé les appareils thermo-électriques, dont l'usage s'est généralisé depuis. Dans ces appareils, l'élévation de température est traduite et mesurée par la déviation de l'aiguille d'un galvanomètre. Le courant qui dévie l'aiguille provient de réchauffement d'une soudure métallique. Imaginons deux fils minces, l'un de fer, l'autre de cuivre, soudés à une extrémité, et pouvant être accolés l'un à l'autre de façon que, réunis, ils aient encore la forme d'une aiguille, d'une lige, ou d'une sonde, suivant les besoins. L'extrémité des fils opposée à la soudure se continuera avec le fil d'un galvanomètre, à gros diamètre et à petit nombre de tours. A l'autre bout du circuit galvanométrique, est disposée une soudure métallique semblable à la première. Si l'on vient à échauffer inégalement les deux soudures terminales, il se développera un courant : la déviation du galvanomètre mesurera l'intensité de ce courant. L'échauffement lui-même se calculera d'après cette déviation : les déviations inférieures à 20 degrés sont proportionnelles aux élévations de températures: pour les

(1) T^ecquerel el Rreschel^ Mémoires sur la chaleur animale [Annales des sciences naturelles, Zoologie, 2^ série, t. lUetlV).