BBANCHIES DES POISSONS OSSEUX

branchies. Enfio, l'arceau aDlérieur présente un ensemble de caractères que nous devrons étudier avec quelques détails.

Nais examÎDom d'un peu plus près un de nos arceaux brancbifères. Sur son bord externe, convexe, nous trouvons nue gouttière creusée, sur chaque lèvre de laquelle se

FiG. 33. — Section traniicrsatc d'un arc brancliial, a>ec une paire <lo lameUes A' supportant les lamelles b secondaires (Morue) ; d'après Th. Wil-

voieut les lamelles branchiales. Ce sont de petites lamelles iriangulaires, adhérentes par leur base (voy. fig. 32), dispo-

(1) CXXVII, flg. 23&, p. 288.

220 nES MÉCANISMES RESPIRATOIRES.

sées parallèlement les unes aux autres comme les Teuillels d'uQ livre, et dont les faces portent, au nombre de plusiem centaines, de petites lamelles secondaires.

Au fond de la gouttière se trouvent la veine brancbilde, plus superficielle, et l'artère branchiale, plus profonde. Les rameaux principaux de l'artère montent dans les laindlei par leur bord externe, et les veines reviennent par le bord

p[c. 33. — Scliémn dp In circaUlton Fie. 3i. — Braiirliies du Camn'.

(lu sting' 'laiiA lc<< l>riiiichic's,d'npiys irxpri's Uuternnjr (1) (**)■

K. Owen[l)(').

interne (voy. fig. 33). Le tout est recouvert par un épithélium qui ne porte chez aucun Poisson de cils vibratiles.

(1) LXXX.flg. 318,t. I, p. 479.

(2) GXVII.

BRANCHIES DES POISSOiMS OSS£UX. 221

Dans le Brochet, les deux rangées de lamelles que nous coDsidcrons sont, jusqu'à la base, isolées Tune de l'autre ; auûs si nous examinions un Congre, nous les verrions réunies, jusqu'à la moitié de leur hauteur, par une lamelle à laquelle Duvernoy (1) a donné le nom Ae diaphragme bran- Mal. Dans ce diaphragme existent de petits muscles dont raction tend à rapprocher les unes des autres les lamelles appartenant aux deux séries opposées (voy. fig. 3A, A). Enfin, dans Tépaisseur de la cloison inter-branchiale des Sélaciens, que nous verrons être l'analogue de ce diaphragme des Poissons osseux, on voit apparaître, réunies par des muscles, des tigelles cartilagineuses.

Ces faits, dont il faut tenir compte dans l'explication du mécanisme de la respiration chez les Poissons, étaient surtout importants à rappeler pour nous permettre de comprendre la constitution de l'arc antérieur de l'appareil, de l'arc branchiostége.

Dans celui-ci, l'arceau hyoïdien a pris un développement considérable; de même le diaphragme, avec ses lamelles solides et les muscles qui les unissent; mais les branchies elles-mêmes ont presque toujours disparu.

La série antérieure des lamelles branchiales, vous ne la trouverez, sur cet axe branchiostége, dans aucun Poisson, mais la postérieure existe quelquefois. Vous la rencontrerez, par exemple, chez l'Esturgeon, et nous verrons (|ue son existence est constante chez les Cartilagineux Pla-

giostomes.

Mais revenons à notre Brochet. Sur l'arceau s'insèrent des lamelles osseuses réunies par une membrane qui représente le diaphragme branchial, membrane où se trouvent des

(1) GXVll et LXXVUI, p. 322.

222 DES MÊCANISIIES RESPIBAT0IBE8.

fibres musculaires : ce sont les rayons branchiostéges. Simples stylets sub-similaires dans la plus grande partie de Tarceau qui les porte, ils s'élargissent et se transforment ai approchant du crâne. Là, deux d'entre eux, considérablement modifiés, deviennent ce qu'on appelle d'ordinaire le sous-opercule et l'opercule. Ces deux os s'unissent à deux autres lames osseuses, le préopercule et l'interopercule (ou mieux sous-préopercule).

Le préopercule lui-même a, comme l'a démontré Hollard (1) , des relations embryogéniques avec le suspenseur de l'hyoïde, et, par suite, avec l'arceau branchiostége, tandis que l'interopercule est l'analogue de X enclume des Veriébrés aériens.

Tout ce système constitue l'appareil operculaire, valve mobile qui recouvre en arrière les arceaux branchifères. Chez notre Brochet, cette valve laisse, entre elle et le corps, une ouverture assez grande ; nous la trouverions plus large encore chez certains Poissons, chez un Hareng, par exemple ; mais, chez une Anguille, par contre, elle est extrêmement étroite, et reculée en arrière jusqu'au-dessous des nageoires pectorales. Nous verrons quelle importance à coup sûr exagérée on a attribuée à ces différences.

Ces arceaux branchifères, ces lamelles branchiales, ces pièces operculaires et branchiostéges, se meuvent incessamment durant la respiration, Dans le liquide où elles sont plongées, les lamelles branchiales s'écartent et flottent, livrant ainsi toute leur surface à l'action de l'oxygène. En outre, les arceaux sur lesquels elles sont portées s'éloignent l'un de l'autre, par le jeu de petits muscles prenant leur point d'appui sur le crâne même, et se dirigent en avant;

(1) GXVIII.

POISSONS OSSEUX (RHYTRME). 223

en un mot, ils se comportent absolament comme le font les côtes des animaux mammifères. Ce mouvement de dilatation agite les lamelles branchiales dans le liquide, et les éloigne encore les unes des autres; le mouvement inverse les rapproche et les fait se toucher. Ceci est encore aidé par le jeu des muscles du diaphragme branchial. Quant à l'appareil operculaire, il peut alternativement s'écarter et se rapprocher du crâne et des branchies.

Cherchons maintenant comment se renouvelle l'eau au contact des branchies, et quelle marche elle suit dans l'appareil respiratoire. Voici comment Duvernoy (2) décrit la série complexe de ces phénomènes : <i L'eau qui va aux bran-

> chies pénètre d'abord dans la cavité buccale, dont rentrée » s'ouvre à cet effet, en même temps que la capacité s'agrann dit. L'eau qui s'y précipite trouve, au moment où la bouche

> se ferme en avant ainsi que le pharynx en arrière, et où

> les parois mobiles de la cavité buccale se resserrent, cinq

> issues de chaque côté : ce sont les ouvertures qui con-

> duisent dans la cavité commune des branchies. La gorgée

> d'eaUy ainsi avalée, y pénètre dans ce second moment de » l'inspiration en poussant devant elle la gorgée qui l'avait » précédée, et qui s'échappe immédiatement par l'issue exté- 1 rieure qu'ouvre ou ferme, à la volonté de l'animal, l'oper- 1 cule osseux ou membraneux... 11 y a donc deux mouve- 1 ments, celui de l'introduction de l'eau dans la cavité 1 buccale, par la dilatation de celle-ci, auquel succède le 1 resserrement de cette cavité, afin de faire passer cette

> même eau, par une sorte de déglutition, dans les cavités

> des branchies... i>

On peut résumer en deux mots cette description un peu

vi) L>X\ilI,p. 220.

T2U DKS MÉCANISMES RESPIRATOIRES.

obscure, qui est évidemment un résultat du raisonnement anatomique plutôt que de l'observation : dans un premier temps, le Poisson, dont Topercule est abattu sur les branchies, ouvre la bouche et dilate le pharynx; € les trous des ù branchies, » dit G. Duméril (1), « sont tout à fait fermés > ; dans le second, il ferme la bouche, resserre le pharynx, écarte les opercules, par lesquels l'eau s'échappe après avoir « filtré 1 entre les lames branchiales.

Cet antagonisme entre l'ouverture et la fermeture de la bouche et des ouïesy entre la dilatation et la contraction de la cavité buccale et ces mêmes mouvements de la cavité branchiale, antagonisme qu'on retrouve au fond de toutes les descriptions données par les auteurs classiques qui reproduisent plus ou moins clairement les idées de Duvernoy, existet-il réellement? Est-il vrai, en un mot, que la respiration des Poissons constitue « une sorte de déglutition qui fait passer x> l'eau, de la bouche, dans les cavités des branchies (2)? » L'observation directe suffit à démontrer qu'il n'en est point ainsi : en examinant avec soin un Poisson vivant, dans un aquarium disposé de manière que Tanimal ne soit point troublé, on voit que l'ouverture de la bouche et celle des ouïes sont simultanées ; qu'il n*y a pas là deux séries de mouvements antagonistes entre la cavité branchiale et la cavité buccale, mais un seul temps de dilatation générale, suivi d'un second temps de contraction générale. Les choses s'observent encore mieux lorsqu'on enlève une partie du battant operculaire ; on voit alors que tous les mouvements qui se passent dans cet appareil complexe sont sohdaires, simultanés, et de même sens.

(1) CXIV, p. 26.

(2) LXXVllI, p. 221.

POISSONS OSSIrlUX (rhythmë). 225

Ces mouvements, nous allons les forcer à se transmettre à notre appareil enregistreur, de façon à mettre sous vos yeux une preuve écrite de nos assertions, une sorte A'observaiian rédigée par le phénomène lui-même, et de laquelle aoront disparu les^ causes d'erreur dues à l'inexactitude de nos sens ou à nos idées préconçues.

Nous choisissons, pour notre expérience, un gros Cyprin {Cyprinus barbus Lin.), dont la bouche sans dents et les branchies inermes ne risqueront pas de déchirer nos appareils.

L'animal étant au repos dans un grand vase plein d'eau.

FiG. 35. — Aiupoule de caoutchouc pour enregistrer les mouvements

(lu battant operculaire.

je glisse sous un de ses battants operculaires une petite ampoule de caoutchouc, ampoule circulaire et .plate, trèsmodérément gonflée d'air. Le tube qui en part est mis en communication avec le tambour sur lequel repose le levier de l'enregistreur : le gonflement de l'ampoule est assez fort pour qu'elle reste toujours au contact de l'opercule pendant sa plus grande dilatation, et pas assez pour qu'elle gêne le Poisson; enfin, la membrane du tambour n'en reçoit qu'une impression modérée qui est sans inconvénient.

L'animal, comme vous le voyez, ne paraît pas s'apercevoir de celte petite opération ; il respire régulièrement, et

p. P£RT. — RBSP. Ift

226 DIS M£CAK1SHES BESPIRATOIKBS.

nous obtenons sur le papier du cylindre des courbes Iréséléganles (voy. fïg. 37, tracé n° 1).

Enlevons maintenanl notre ampoule, gonflons-la davantage, et introduisons-la par la bouche jusqu'au fond du pharynx; ou mieux, employons un autre petit appareil. Deux ampoules de caoutchouc, portant chacnne un tube de dégagement, ont été disposées l'une k l'intérieur de l'iulre;

Fie. 36. — Ampoule double de caoalchODC pour eurcgittrer les I ' '., du pbarïDT. L'ampoule eileroe est supposée ouverte,

j'insuffle très-légèrement l'ampoule interne, et ferme avec une serre-fine son tube de dégagement (voy. fig. 36); quant à l'ampoule externe, je l'ai mise d'abord en communication avec l'enregistreur; nous pouvons, de la sorte, obtenir un ovoïde tendu et assez gros, sans que le tambour et le levier soient fortement soulevés.

Notre Barbeau a parfaitement avalé l'ampoule; il n'eu semble nullement impressionné, et les mouvements rbythmiques de son pharynx s'enregistrent régulièrement (fig. 37, tracé n" 2) .

poissons ossBux (bhtthhe). 227

' Enfin, tâchons de mainlenir noire ampoule à l'orifice buccal lui-même. Ici, le Poisson résiste, s'agite, rejette l'ampoule, et nous avons grand'peine à obtenir une période de calme. Hais, enfin, un moment favorable se présente, et nous obtenons encore un tracé régulier (fig. 57, iracé n' 3) ,

FiG.37 (7). — Graphiques de la respiratian d'uu PoIisod ; rabussement île la ligne correspond à l'eipiration. (La même obsenatioa s'applique aui figures 39, 10, il.)n

Discutons maintenant ces tracés.

Dans tous trois nous remarquons un Tait général plus ou moins accentué : le temps qui correspond à la dilatation, à l'inspiration (ascension du levier), est plus court que celui qui correspond à la contraction, à l'expiration (abaissement du levier).

L'élasticité de l'ampoule ne peut être accusée de produire cet efTet, car j'ai obtenu un semblable résultat en inscrivant directement les mouvements des ouïes au moyen du tambour et du compas, dont je vous ai donné la description (voy. lig. 26, p. 209). Nous constatons donc ici, chez ce Poisson , un fait que nous verrons être à peu près général

(*) 1. HonmaciiU du oui«t. — i. Monniuiili dU phirjni. — 3. HwnanuDU dtU

228 DES IIÊCAMS1IE> BLSPIBATOIBCS.

dans la classe des Vertébrés, à savoir que rios^tîratioa '.^ plus courte que l'expiration.

Si nous examinons d'un peu plus près nos courbes, celle, par exemple, qui représente les mouvements des ouïes (tracé ïCi'j nous vo> ons facilement, en envisageant une seule oscillation, que ces mouvements ne s'exécutent pas avec une rapidité toujours égale. La courbe, en effet, s'élève iTabord trèsvite ; elle est presque verticale, puis elle s'incline pour se redresser vers le sommet ; i la descente, mêmes allematives. En d'autres termes, les phénomènes de dilatation et de contraction, sont, à leur début, à leur maximum de rapidité: puis ils se ralentissent et reprennent leur rapidité première vers la fln de leur exécution.

Enfin, vous pouvez remarquer, sur chacun de nos trois tracés, que, de temps à autre, se présente une courbe qui diffère des autres, en indiquant un mouvement respiratoire incomplet. La respiration, en un mot, parait irréguliira. Ur, en examinant un très-grand nombre de mouveneHs 10 piratoires successifs sur des tracés représentant un long temps, on s'aperçoit immédiatement que ces mouvemenls différents des autres se répèlent de temps en temps, suivant un rhythme parfaitement régulier; ils existent de quatre en quatre, de cinq en cinq, etc., par rapport aux autres mouvements. Ceci n'est qu'un cas particulier d'une sorte de règle générale dont nos éludes de cette année nous permettront de signaler plus d'un exemple. Ce que nous appelons irrègulier ne Test point dans la réalité ; là où nos sens et notre mémoire sont insuffisants, l'appareil enregistreur vient mettre en évidence le rhythme méconnu et ses périodes compliquées.

Nous devons essayer, maintenant, d'obtenir des tracés qui nous montrent les rapports de synchronisme entre ces divers mouvements ({ue nous venons d'analyser isolément.

POISSONS OSSEUlt (RHYTHME). 1!i9

Plaçons d'abord, dans les ouïes, notre ampoule plaie; dans le pharynx, notre double ampoule.

Le Poisson se prêle sans difficultés à l'expérienceffig. S8), cl nous obtenons les deux tracésquejevous présente (fi{:.3dj.

Les ouïes restant libres, si nous introduisons dans la bouche une seconde ampoule, les mouvements de la bouche cl ceux du pharynx nous donnent les iracésque voici (lig. ÛO) :

Enfin, laÎMOBS senlcDKnt dans la boiidi« one ampode doable; remettons dans l'oaîe Famponk simple^ et aoos

obtiendrons deux antrea tracés (dg. II) :

*ri-

Les difficultés, aassitôt qu'on met en jen la bouche de l'animal, deviennent si grandes, qae nous n'avons pas tenté d'obtenir de tracés représentant nos trois mouTements â b fois.

L'examen des tracés obtenus noos fournirait, bien qu'avec moins de netteté, les résultats tirés de la disconon des tracés isolés ; mais ils nous présentent un intérêt bien plm grand.

En elTet, nn simple coup d'œil jeté sur eux suffit pour montrer que tons les mouvements sont simultanés, dans la bouche, dans le pharynx, sous l'appareil operculaire, et que les prétendues irrégularités que nous avons signalées il y a un instant se manifestent à la fois en ces trois points, et s'inscrivent ensemble sur le cylindre tournant.

Nous sommes donc en mesure maintenant de donner, avec une singulière précbion de détails et avec une entière certitude, la formule du mouvement de l'appareil respiratoire. Ce n'est pas en deux temps que s'opèrent les mouvements des cavités artificiellement délimitées sous les notns

POISSONS OSSEUX (RHTTHME). 231

de chambre buccale et chambre branchiale. En un seul temps, tout se dilate, la bouche s'ouvre, les branchies s'écartent et s'avancent, Topercule se porte en dehors ; l'eau est appelée de partout à la fois. Puis, simultanément encore, la bdodiese referme, le pharynx se rétrécit, l'opercule s'applique lor les orifices des ouies ; l'eau est à la fois de partout duwée.

Bl cependant, la plus grande partie de l'eau entre par la bouche, la plus grande partie sort par les ouïes. Voici pour* quoi :

La limite du battant operculaire n'est point formée par son squelette osseux ; une membrane libre y forme un bord flottant. Lorsque l'opercule s'écarte brusquement pendant l'inspiration, cette membrane pressée par la résistance de l'eau extérieure fait valvule, et empêche celle-ci de pénétrer dans les branchies. Un petit muscle marginal qu'a découvert Remak (1) assure encore le jeu de la membrane.

D'un autre côté, suspendue à la voûte du palais, près de l'entrée de la bouche, vous voyez, chez notre Barbeau, une forte membrane convexe en avant, qui peut, lorsqu'elle est tendue, oblitérer presque complètement la bouche. Cette valvule qui, selon Yalehciennes (2), existerait, ainsi qu'une autre semblablement disposée à la mâchoire inférieure, chez toutes les espèces de Poissons, s'oppose au retour de l'eau par la bouche lorsque l'animal contracte tout son appareil ; l'eau n'a d'autre issue que l'ouïe dont la membrane se soulève alors pour la laisser passer.

Au reste, ces valvules sont loin d'être d'infranchissables obstacles; pour peu que la respiration devienne difficile, on

(1) cxix.

(2) cxx.

voit Teau entrer et sortir à la fois par la bouche et les ouïes. Enfin, je vous présente de petites Carpes qui vivent depuis plusieurs jours, les unes avec les opercules liés des deui côtés de manière à empêcher la sortie de l'eau, les autres avec la bouche cousue de manière à empêcher l'entrée de l'eau ; chacun des orifices restés libres joue alternativement chez ces poissons le rôle d'orifice inspirateur et expi* rateur.

Tandis que s'exécutent ces mouvements de totalité dans l'appareil respiratoire, vous voyez, sur cette Carpe à laquelle j'ai enlevé ses opercules, les lamelles branchiales agitées elles-mêmes de mouvements continus. D'une manière générale, elles s'écartent les unes des autres durant l'inspiration, pour se rapprocher jusqu'à se juxtaposer au moment où se resserrera toutrappareilmaxillo-branchial. Flourens(l) a donné sur ces mouvements d'intéressants détails.

Je n'insisterai pas davantage sur le mécanisme de la respiration chez les poissons osseux. Je vous renvoie aux livres classiques pour ce qui a rapport aux diverses modifications de l'appareil branchial, quant au nombre des séries branchiales qui, de quatre paires, peuvent être réduites à trois paires et demie (Chabot), à trois (Beaudroie) ou même à deux (Araphipnoiis). La structure particulière des branchies qui a mérité leur nom aux Lophobranches est également trop connue pour que je m'arrête à la décrire ici.

(1) CXXI, p. 81.