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CAUSES DB Lk liORt DES POISSONS DANS L*Alll. 257

que possible ; il estji par conséquent, soumis beaucoup plus que l'autre aux causes de dessiccation , mais ses surfaces respiratoires sont beaucoup plus développées. Or, le premier Goujon est mort il y a environ une demi-heure ; le second vit encore un peu.

Dans ces deux autres flacons , dont la capacité est trésconsidérable par rapport au volume des animaux (à litres), nous avons semblablement suspendu deux Goujons. Un des flacons est plein d'air ordinaire; au fond du second flacon se trouve une couche d'eau qui a dû, depuis un jour, saturer d'humidité l'air qui est resté à son contact ; le poisson a été rapidement introduit, et il est mort dans le même temps que celui du flacon à air presque sec.

Voici enfin deux Goujons semblablement placés dans des cloches de volumes égaux etrenversées sur le mercure, duquel une rondelle de bois sépare les animaux. L'une de ces cloches contient de l'air, l'autre de Toxygène, desséchés tous deux. Or, le poisson placé dans l'air est mort plus d'une heure avant celui qui respirait de l'oxygène pur et qui était soumis aux mêmes causes de dessiccation.

La respiration de Toxygène pur a amené chez ce dernier an résultat assez singulier. Les teintes de sa peau ont pris un éclat remarquable et qui persiste encore après la mort ; il s'est revêtu d'une sorte de livrée, comme font beaucoup de poissons à l'époque des amours. Il est donc possible que dans l'état de nature, la richesse des couleurs que présentent alors ces animaux, couleurs qui pâlissent, au reste, quand on les asphyxie, soit en partie !a conséquence d'une activité plus grande des actes respiratoires.

Des expériences ci-dessus rapportées nous tirons cette conséquence que la mort d'un poisson dans l'air est due à

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258 Des nÈcAiftsMES besPirâtôires.

une asphyxie consécutive à la diminution de l'étendoe des surfaces respiratoires.

Ceci poséy pourquoi deux poissons d'espèce différente vivent-ils inégalement hors de l'eau , résistent-ils inégalement à l'asphyxie aérienne? Pourquoi un Hareng, par exemple, périt-il en quelques minutes après qu'on l'a tiré deFeau, tandis qu'une Anguille vit encore au bout de plusieurs heures)

Les physiologistes sont unanimes pour répondre : cette inégalité tient à la disposition différente des appareils branchiaux. Chez le Hareng, disent-ils, les ouies, très-largement fendues, laissent immédiatement échapper Teau, et les branchies se dessèchent aussitôt ; chez l'Anguille, au contraire, la cayité des opercules constitue un véritable sac à orifice étroit et reculé, et dans lequel l'animal peut aisément conserver de l'eau, ou tout au moins de l'humidité. C'est là une explication qui dérive naturellement de l'hypothèse de W. Edwards. Mais nous avons vu ce qu'on devait penser des conséquences de l'action desséchante de l'air, et il faut vraiment un peu de bonne volonté pour croire que les branchies d'un Hareng se dessécheraient en si peu de minutes, quand le corps de l'animal est encore ruisselant d'eau.

Flourens n'a pas, pour résoudre cette question, tiré de conséquence suffisante des faits qu'il avait mis en lumière. Il attribue, lui aussi, la survie des Anguilles à l'existence du sac fermé qui, toujours rempli d'eau, permet aux branchies de flotter et de se développer dans le liquide. Or, il suffit de ponctionner le sac operculaire d'une Anguille à sec pour Voir qu'il ne contient pas, et qu'il ne peut pas, à cause des mouvements de l'animal, contenir d'eau.

Au reste, l'expérience directe montre qu'une Anguille privée de ses opercules conserve ses avantages & peu prés au même degré qu'une Anguille intacte. Ainsi, un Goujon intact.

SURVIB OE CERTAINS POISSONS DANS l'AIR. 259

exposé à l'air, est mort en deux heures et demie ; un autre, à qui les opercules avaient été enlevées, est mort en quatre heures : or, deux Anguilles qui avaient subi la même opération vivaient encore après six heures et demie.

Rien n'est plus facile, au reste, que de voir que la survie des poissons n'est nullement en rapport, comme on le répète trop docilement, avec la largeur de leurs ouïes. Mettez à sec, à côté l'un de l'autre, un Vairon (Cyprinus phoocintis, Lin.), une Loche {Cobitis barbatula. Lin.), un Chahoi {Cotius gobiOf Lin.), ou uneÉpinoche [Gasterosteus aculeaius. Lin.) : le Vairon et la Loche mourront en quinze ou vingt minutes, tandis que, dans des conditions égales, les deux autres vivront de deux heures à deux heures et demie. L'ouverture operculaire explique-t-elle cela? 11 s'en faut bien, car la fente operculaire du Chabot est de beaucoup la plus étendue. Je pourrais multiplier les exemples.

Si Flourens avait poursuivi les conséquences de ses remarques, il aurait cherché la raison de ces différences dans la structure particulière des branchies, dans la solidité de leur squelette, dans la puissance de leurs muscles propres, dans toutes les conditions^ en un mot, qui peuvent leur permettre de résister à l'affaissement, et de présenter à l'action deTair une surface plus étendue. II eût sans doute, dans cet ordre de recherches, trouvé des résultats curieux ; remarquons, par exemple, que les petits muscles du diaphragme branchial, pour employer l'expression de Duverney, qui président aux mouvements des lamelles branchiales, sont très -développés chez le Congre, l'Esturgeon, la Carpe, poissons de longue survie dans l'air. Mais quand même ce3 petits faits anatomiques eussent tous déposé dans le même sens, ils n'eussent pas suffi à la solution de la question.

En effet, cette différence dans la survie de différents Pois-

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sons, après qu*on les a tirés de Teau, se retrouve dans le temps qu'ils mettent à mourir lorsqu'on les soumet à d'autres genres de mort. Ainsi, j'ai immergé dans de l'eau bouillie, puis refroidie (22 degrés) à l'abri de l'air, en appareil clos, deux Ef'mocheiies (Gasterosteus pungitius^ Lin.), deux Anguilles longues de 22 centimètres et deux petites Carpes, poissons dont la survie hors de Teau est très-longue, comme on sait. Les Épinochettes sont mortes en quarantecinq et cinquante- cinq minutes; les Anguilles ei les Carpes ont résisté de trois heures à trois heures vingt-cinq minutes.

D'un autre côté, deux Épinochettes plongées dans de l'eau snturée d'acide carbonique y sont mortes, l'une en sept, l'autre en dix minutes; une petite Anguille y vivait encore après une heure.

Enfin, un Goujon placé dans de l'eau, sous la cloche de la machine pneumatique, est mort en quarante-cinq minutes, tandis qu'une petite Anguille qui se trouvait à côté de lui vivait encore après deux heures et demie.

Dans ces expériences, il est évident que la structure différente des opercules ou même des branchies n'a rien i voir. Mais revenons à notre point particulier, à l'explication de la survie plus ou moins longue des Poissons tirés de l'eau.

Constatons d'abord qu'on ne saurait attribuer à une respiration plus active, soit par la peau, soit par les branchies, lasurvie d'une Anguille par rapporta un Goujon, par exemple. En effet, nous avons placé, à sec, sous quatre cloches closes d'égales dimensions, deux Goujons pesant chacun 11 grammes, et deux Anguilles pesant chacune 10 grammes. Ces quatre poissons sont restés là trois heures, c'est-ik-dire jusqu'à la mort des Goujons ; les Anguilles étaient alors

SURVIE DE CERTAINS POISSONS DANS L*A1R. 26i

parraitementvivantes. Or, la consommation d'oxygène a été :

Goujon, n» i < 3,2

AnguiUe, d® 1 6,8

A poids égal et avec une surface plus grande, à cause de sa forme cylindrique, une Anguille consomme donc moins d'oxygène qu'un Goujon, et cela donne la raison de bien des particularités de la manière de vivre de ces deux espèces de poissons.

Mais il est aisé de voir que la plus grande facilité à respirer n'est pas la condition la plus importante à mettre en avant pour l'explication de la survie. En effet, enlevons les organes respiratoires, et, du même coup, supprimons la circulation, nous verrons que, dans les tronçons ainsi décapités, les manifestations vitales persisteront avec des durées encore très- inégales.

Exemples : 1'' J'ai coupé la tête à une Loche {Cobitis barbatula. Lin.) et à un Lamproyon (larve du Petromyzon Planeriy Blocb) : après cinq minutes, le corps de la Loche ne présente plus d'action réflexe ; celui de la Lamproie en avait encore au bout d'une heure. — 2'' J'ai coupé, ce matin, en même temps, la tête à un Goujon, à une toute petite Carpe, à une Chevaine {Cyprinus ceptialuSj Lin.) et à une Anguille, pesant tous environ 10 grammes; les mouvements réflexes ont persisté dans le tronc de la Chevaine pendant vingt-cinq minutes, dans celui du Goujon pendant une demi-heure, tandis que l'Anguille n'a cessé d'en présenter qu'après une heure vingt-cinq minutes, et la Carpe qu'après une heure quarante minutes. La contractilité musculaire ne pouvait plus être mise en jeu, chez la Chevaine deux heures, chez le Goujon trois heures,

chez l'Anguille quatre heures, après la décapitation; après ces quatre heures, elle était encore très-manifeste chez la Carpe.

Nous sommes donc amenés à reconnaître aux éléments anatomiques nerveux et musculaires de ces animaux une résistance vitale très-inégale. C'est donc dans Tintimité des actes organiques que nous cherchons et trouvons la véritable raison de ces différences sur lesquelles les mécanismes anatomiques ne pouvaient nous fournir que d'insufB* santés hypothèses.

Je n'ignore pas que ce mot de résistance vitale n'explique rien par lui-même ; mais n'en est-il pas ainsi de toutes les causes que nous invoquons, et pouvons-nous faire autre chose en science que remonter anneau par anneau une * chaîne sans fin ? Pourquoi ces éléments anatomiques con* sei-vent-ils plus longtemps leurs propriétés ? peut-être parce que la nature chimique de leurs molécules constituantes et l'énergie de leur conflit avec le milieu ambiant sont telles, qu'elles arrivent en des temps inégaux à une réaction acide, réaction incompatible avec la manifestation, et bientôt même avec l'existence de toute propriété vitale, comme Kûhne l'a démontré pour les muscles, et moimême pour les éléments du tissu conjonctif.

L'étude de la constitution chimique de la molécule est au-dessus de ma compétence ; mais nous pouvons essayer de nous faire une idée sur la différence d'énergie dans le conflit avec l'air, conflit qui consiste principalement en une absorption d'oxygène. Une Chevaine et une Anguille, dépouillées de leur peau, ont été coupées en petits morceaux et placées sur le mercure sous des cloches égales, comme il a été dit quand nous avons parlé de la respiration des tissus; il y avait 10 grammes de chs^cun des deux poissons. Or, en une

SORVIE DE CERTAINS POISSONS DAMS L*AIR. 26S

heure et demie^ les tissus de Chevaine ont consommé & vo* lames d'oxygène; ceux de l'Anguille n'en ont consommé que 2y 3. J'en étais malheureusement à ma dernière Anguille, et je n'ai pu recommencer mon expérience. Mail si ce résultat se vérifie, nous pourrons dire que les tissui d'Anguille ont besoin de moins d'oxygène que ceux da Chevaine, et nous aurons trouvé tout ce qu'on pouvait nous demander, c'est-à-dire un des phénomènes antérieurs, une des causes de l'inégalité dans la résistance vitale à la suppression d'oxygène. II faudra savoir après cela la raison de cette inégalité d'absorption, et ainsi de suite dans la série illimitée des pourquoi et des parce que, des effets et des causes.

Ce que je viens de vous dire vous montre un exemple frappant de l'insuffisance des explications d^ordre anatomique dans des questions aussi importantes de physiologie. Nous aurons à revenir plus d'une fois sur cette réflexion, qui se dégagera comme une sorte de morale de cet enseignement. C'est se vouer à des erreurs certaines que de conclure, comme on le fait si volontiers, de l'inspection des faits anatomiques à l'explication physiologique. Ayez bien présentes à l'esprit ces vérités que les déductions anatomiques ne sont que des séductions, jusqu'à ce qu'intervienne l'expérimentation, qui seule donne la certitude ; et que, dans toutes les questions physiologiques, les différences des mécanismes cèdent le pas aux différences des propriétés de tissu.

Ce n'est pas qu'il faille négliger l'étude de ces mécanismes et leur refuser toute importance. Si j'ai dit que l'inégale résistance vitale des propriétés des éléments anatomiques rend compte de l'inégale résistance à l'asphyxie aérienne des poissons que j'ai pris pour exemple, je suis.loin de prétendre que la constitution propre de l'appareil respiratoire ne joue

26U DBS HËCANISHES RESPIRATOIHEii.

aucun râle. Nous trouvons ici an exemple d'une loi nalurdlt exlrémement générale, et qui s'applique même en dehors da la biologie : lorsque, chez un animal, une certaine particnlt* rilé devient prédominante, et donne à t'oi^anisme une diree* lion hien accentuée, les autres parlicutarités se groupent, pour ainsi dire, autour de celle-ci, et tous les organes se modifient d'une manière harmonique, pour tendre synergiquement à la perfection. Tel apparaît au moins le résultat, si telle n'est la marche réelle des choses. Or, dans noire Anguille, la résistance vitale des éléments qui produisent le mouvement est la qualité dominante, directrice; elle permet à l'animal de vivre plus longtemps hors de l'élément aquatique, et, h côté d'elle, nous voyons la structure des branchies, la disposition du sac operculaire, jusqu'à la forme cylindrique du corps, suivre, si l'on peut ainsi s'ex' primer, son impulsion, et concourir à ce résultat que l'Anguille peut, sans péril, quitter spontanément l'eau et séjourner quelque temps parmi les herbes humides. Chez certains poissons, il existe des dispositions anato-

Fie. AS. — Appareil branchial du Gourami {Osphromenes olfax, Comm.).

miques dont l'expérimentation n'a pas nettement indiqué le rôle, maisjqui réalisentévidemmentdes conditions favorables