CLVIII

GRENOmtXES. — DÉGLUTITION DE L*AIR. 281

piration rorcée, en la comprimant un peu, la glotte ouverte. Le tube placé, l'animal rendu libre, nous voyons bientôt un pelit mouvement inspiratoire se manifester. L'hypolhèse de Haro ne peut donc s'appliquer qu'au cas où les parties ont été mises dans la situation qui suit une expiration exagérée, et très-probablement n'a que très-rares applications dans la vie ordinaire de nos animaux.

Il reste donc démontré que les Grenouilles n'introduisent pas Tair dans leurs poumons au moyen d'une dilatatiori inspiratrice d*une cage solide plus ou moins réduite.

Leur respiration s'exécute bien par une véritable déglutition aérienne.

Mais, maintenant, comment s'opère cette déglutition?

Si vous lisez, messieurs, un quelconque des physiologistes actuels qui ont essayé de décrire cet acte plus délicat et plus difficile à analyser qu'on ne le pourrait croire, vous trouverez chez tous le même récit; tous répèlent, en variant plus ou moins les termes, ce que disait de Brémond en 1739 (1):

c Par le moyen des muscles décrits par Malpighi, la Grc- » nouille peut tantôt dilater considérablement la gorge, tan-

> tôt la diminuer. Lorsque la bouche et les narines sont

> ouvertes, la Grenouille remplit d'air ou en partie, ou entiè- » rement, la gorge ; ensuite fermant sa bouche et ses nari- » nés, elle ouvre la glotte, et par la contraction des muscles

> de la gorge et des autres muscles voisins, elle presse Tair

> vers son larynx et le détermine à entrer dans les poumons. » Or, cette description, je suis obligé de vous le dire, à

condition de vous le prouver, contient deux erreurs notables.

D'abord, la bouche ne s'ouvre jamais dans la respiration

normale, et Tair ne pénètre et ne sort absolument que par

(1) CLY, p. 348.

282 DES MÉGANISIIES BESPIRATOIBES.

les narines. Puis, celles-ci ne se ferment pas, au moment où la gorge, pleine d'air, va se resserrer ; et comment se ferme* raient-elles? Par leur sphincter externe c proprio musculoi^^ dit Townson (1) ? Mais ce sphincter est incomplet, et d'ailleurs, il peut être détruit sans que la respiration ea willl* moins du monde modiQée. Par les valvules des ouvmtawi lUisales internes, comme on le répète partout ? Mais ces valr vules sont tout à fait incapables d'oblitérer l'orifice sur lequel elles s'appliquent. Par l'exhaussement de la langue qui vient en aide à la valvule ? Cela semble adopté par tout le monde, et cependant je vous présente une Grenouille dont la langue a été enlevée jusqu'à la base, dont les poumons ont été avec grand soin vidés à plusieurs reprises et qui, i plusieurs reprises aussi, les a remplis sans le secours de cet organe.

C'est qu'en effet, les narines restent ouvertes, perméables, et c'est tout au plus si elles sont rétrécies tandis que s'exécute le mouvement de déglutition : nous allons en avoir k preuve.

D'ailleurs, si les narines se fermaient, à quel moment l'air des poumons serait-il rejeté au dehors, et par où passerait-il? A cette question les auteurs se sont bien gardés de répondre. Townson seul a dit : c Glottide naribusque apertis pulmones aerem expellunt , 9 Oui, mais à quel moment?

Notre appareilenregistreur va nous permettre de répondre.

Nous coiffons le museau d'une Grenouille, jusqu'aux yeux, avec la petite muselière de caoutchouc et de bois, dont je vous ai, dans une de nos précédentes leçons, donné la des* criptîon(voy. p. 206, fig. 22); cette muselière est, par l'intermédiaire d'un tube de caoutchouc, mise en rapport avec k

(1) CÎLIX, p. M,

GRENOmtLES. — PHASES DE LA RESPIRATION. 288

tambour d'un polygraphe-Marey. Nous enregistrons ensuite comme d'ordinaire les mouvements respiratoires. Nous obtenons ainsi le trace Irès-régulier que voici (fig. 52):

FiG. 52 (7). — Graphiques de la respiration chez une Grenouille.

Examinons-en les détails avec quelque soin :

L'abaissement de la ligne, je vous rappelle cette régie, à laquelle tous nos tracés graphiques sont soumis, correspond & Pappel de l'air, à l'inspiration ; dans le cas actuel, c'est de l'inspiration buccale qu'il s'agit, et nous allons voir qu'elle ne coïncide pas avec l'introduction d*air nouveau dads le poumon.

Nous voyons d'abord que les expirations buccales suivent immédiatement les inspirations, et que la durée de celles-ci est un peu plus longue que la durée de celles-là.

En suivant la concordance des oscillations du levier avec les mouvements de l'animal, nous constatons que l'abaissement du levier est exactement en rapport avec l'abaissement du plancher de la gorge ; tous deux commencent et (naissent ensemble. Mais il n'en est pas de même pour l'exhaussement ; le levier commence à se relever alors que la paroi inférieure de la gorge est encore immobile. II décrit ainsi la partie la plus brusque et la plus rapide {a) de son ascension; puis, tandis qu'il continue plus lentement sa marche ascendante (/>), la gorge se relève rapidement.

Mais, pendant que le levier décrit la ligne a, on voit les flancs de l'animal se contracter brusquement ; c'est le moment de l'expiration pulmonaire. La glotte s'ouvre, le pouinon élasti(|ue tend 4 revçnir siir lui-n^éiqe, les contractions

29h DES HfiC&NISHES BE9PIBAT0IBBS.

des muscles des flancs l'y aident, et iine certaine quantité d'air est lancée dans la gorge et de là au dehors, par tes narines grandes ouvertes. Alors l'ascension de la gorge arrive, elle refoule dans les poumons la plus grande partie de l'air qu'elle contient, tandis qu'une certaine proportion swrt par les narines, que les sphincters et les valvules penreot bien rétrécir, mais non oblitérer.

Les tracés suivants présentent une nouvelle démonstration de cette succession des mouvements. Voici comment ils ont été obtenus : un tube conique est placé dans une narine dans laquelle il entre k frottement. Vautre ayant reçu un petit bouchon qui la clôt; un second tube, très-fîn, est introduit dans un îles poumons, par un petit trou fait aux parois du corps, trou que l'on referme par un point de suture. Ces deux tubes sont mis en rapport avec deux tambours de polygraphe, et la simultanéité verticale des tracés est obtenue.

Le cylindre étant lancé, voici ce que nous enregistrons (fifr. 53): .

Vie. 53 (J). — fiiYiioiiilIc. Eiirceislrciiieiil ^iiiiullauii ilua mouveoicnli (le l'air ilans le poumon, el par les nErines,

L'interprétation de ces traces est assez délicate.

Prenons d'abord le tracé pulmonaire (tracé n* 1 ) ; chez lui, l'abaissement du levier indique un certain afflux d'air dans le tambour, lequel dépend du gonflement du poumon ; il corres. pond donc à la véritable inspiration pulmonaire; il est en rapport, comme on s'en assure facilement, avec l'exhaussement

GRËflÔniLLEd. — PËASËS DE LÀ ftËSMAATiOfiT. 28$

du plancher buccal ; le relèvement du levier, au contraire^ correspond à l'expiration pulmonaire et est en rapport avec la contraction des ûancs. Enfin il existe un long temps de repos, pendant lequel la glotte doit être fermée.

En effet, pendant ce temps de repos pulmonaire, les mouvements buccaux continuent et se traduisent dans le tracé nasal (tracé n* 2). L'inspiration buccale tout entière, que représente ici, par exception, Texhaussement du levier, et qui correspond à l'abaissement de la gorge, se passe pendant ce repos pulmonaire, cette fermeture de la glotte. Puis, le levier s'abaisse brusquement, tandis que le plancher buccal reste immobile ; c'est le moment où la glotte s'ouvre et où le poumon rejette au dehors une certaine quantité d'air. Le tracé change alors un peu de nature : la gorge se relève et chasse l'air qu'elle contient, partie dans le poumon, partie dans les narines.

L'une de celle-ci étant fermée, et l'autre munie d'un tube qui arrête l'action des sphincters incomplets, il n'y a pas lieu de s'arrêter aux détails graphiques de cette respiration nasale nécessairement un peu faussés.

Naos pouvons donc résumer les renseignements fournis par ces divers tracés dans le tableau suivant :