EFFETS DE LA SECTION DES NERFS PNEUMOGASTRIQUES

Action sur le rhythme respiratoire de la section des nerfs pneumogastriques : Mammifères^ Oiseaux, Reptiles. ^~ Section des racines des nerfs pneumogastriques dans le crâne.

Messieurs,

Entre louies les circonstances qui sont susceptibles de faire varier le rhythme respiratoire chez un animal^ les influences portées sur le système neryeux et transmises par lui occupent, à coup sûr, le premier rang. Les émotions, les passionSy la douleur exercent sur ce rhythme une influence dont peut donner l'idée ce fait, bien aisé à vérifier, que rien n'est plus difficile qued'obsei^er ou simplement de compter, sans la troubler» sa propre respiration. On pourrait écrire làdessus de longues pages à la façon des physiologistes anciens. Mais parmi ces influences nerveuses/il n'en est pas qui aient été étudiées au même degré que celle des nerfs pneumogastriques : influence qui se manifeste et par leur section, et par leur excitation. Nous parlerons de celle-ci dans notre prochaine leçon ; je désire pour aujourd'hui me bornera traiter des conséquences de la section de ces nerfs à la région du cou.

Je vous demande la permission de ne point entrer dans

p. BBRT. — RBSP. 28

kiti EFFETS DE LA SECtlON DES NERfS PMEUIIOGAStBlQOlS.

rhistorique de celte question ; du temps de Bnrdach (i),'on pouvait déjà remplir des pages entières avec rénaméralion seule des travaux qui la concernaient ; depuis, leur nombre a doublé peut-être.

Ce grand nombre de travaux est justifié par Timportance des phénomènes consécutifs h cette grave lésion^ ce ne sont rien moins, en effet, que des troubles de la respiration, de la circulation, de la digestion, dont le fatal cortège est inévitablement terminé par la mort. Les physiologistes se sont prononcés fort diversement sur la raison de jpqlle . mort, et ils Font, suivant leurs idées théoriques ou les Mis particuliers qu'ils avaient observés, attribuée i runer eu Fautre des trois grandes fonctions lésées. Vous voyei donc que nous serions bien vite entraînés, si nous voulions ks suivre, hors du sujet de notre cours.

Je me propose seulement de vous montrer, d'une tnaaièriD nette et frappante, les efTets que produit sur le rbylhme respiratoire la section des nerfs pneumogastriques. Si ¥ous lisez les auteurs qui ont écrit sur ce point spécial, vous trouverez des diiTérences assez grandes dans la description qu'ils donnent de ces troubles. C'est que l'observation simple est insuffisante à reproduire ces phénomènes assez complexes ; mais la méthode graphique que nous emploierons soulèvera pour nous toutes les difficultés, et ne laissant échapper aucun détail, nous donnera la raison d apparentes contradictions*

Expérience I. — La première expérience dont je vous montrerai les résultats a été faite sur un jeune chien de quatre ou cinq mois, pesant 3^^760. Les mouvements res-

(1) CXGVll, ti IX, p. 603.

"piraloires étaient directemeal enregistrés à l'aide d'un tube placé dans la trachée.

Les deux nerfs pneumogastriques avaienl été isolés avec le plus grand soin, sans nul tiraillement, sur une assez grande longueur ; un fil passé sous eux permettait de les soulever doucement.

Dans ces conditions, l'animal attaché sur le dos, étant fort calme, nous obtînmes le tracé n" 1 (figure 112).

FiG. 112 (V). — Graphiques de \a respiralioii b|

pneumogastriqueB, — Chien (Irochée),

Un des nerfs vagues étant alors soulevé, avec les plus grandes précautions, fui coupé d'un seul coup de ciseaux (en — ). Il était Ah. 38 min. Presque aussitôt, tous te voyez, apparut une modification (tracé n" 2); l'inspiration devint beaucoup plus profonde, l'expiration plus brusque, et il sur vint une longue pause dans l'étal d'expiration. Mais ceci ne dura que pendant sept mouvemenls respiratoires, et fit place à un rhylbme irrégulier, à un tracé bifurqué curieux. Puis, après une minute, nous retrouvâmes un tracé analogue à celui que nous avions enregistré le premier.

hZ6 EFFETS DE LA SECTIO?! DES 9EBPS mZmOGàSTminCMS.

Avec les mêmes précautions nous souleYimes H nous coupâmes alors le second pneamogastriqae (tracé n' 3, en — J . D était & h. 13 min. Aussitôt^ mêmes troables qu'après b section du premier nerf, mais la pause espîratoire est beaucoup moins longue. Elle disparut même bientôt, et ranimai, qui semblait du reste un peu agité, prolongea un peu son înspîration. Remarquez, en passant, un phénomène assez intéressant : tandis que notre patient respirait assez tranquillemeot, ▼oici que les chiens en magasin se mirent à se battre et à crier dans la cour; le nôtre écoute (tracé n'i, a), et ralentit, pendant ce temps, son inspiration (i h. A8 min.). Ces! un exemple de cette influence des émotions dont nous disions un mot en commençant. Mais continuons : gradneUement nous vîmes reparaître le tracé qui avait snivi la section du second nerf vague; à 5 h. 12 min., il était presque identique, sauf un peu plus de durée dans Tinspiration.

Mais notre cylindre étant entièrement employé, il fallut le recouvrir d'un nouveau papier, noircir ce papier, et pendant ce temps, renouveler Tair de la bonbonne. Ceci fini, nous recommençâmes nos tracés ; il était 5 h. 30 min. Dix-huit minutes, par conséquent, s*étaicnt écoulées. Voyez combien a changé le mode respiratoire (tracé n*" 5). Le nombre des mouvements, de &2 qu'il était avant toute section, de 51 qu'il était & & h. &5, est tombé à 7 par minute. L'amplitude a» au contraire, augmenté; l'inspiration, très-brusque a son début, s'est allongée; l'expiration, très-soudaine, est suivie d'une pause excessivement longue.

Ces modifications étaient ainsi survenues durant le troisicmc quart d*heure qui avait suivi la section des deux |)ncumogastnques.

Souvent, pendant cette pause, l'animal fait une série de petits mouvements (tracé n"* 6) : expiration saccadée, comme

s'il voulait se débarrasser de quelque chose qui l'oppresse» C'est un phénomène que j'ai fréquemment renconlré après la section des deux pneumogastriques.

Le lendemain, l'animal, très-malade, nous donna, par les même procédés, le tracé n" 7. L'expiration est ici scindée en deux temps : un très-briisquc.l'autre beaucoup plus lent.

Le jour d'après, t'animai est trouvé mort; les poumons étaient peu congestionnés ; mais il était entré de l'air dans la poitrine, par la plaie du cou, et cet air avait déterminé, ou du moins hflté la mort.

D'ordinaire, en elîel, tes animaux vivent plus longtemps, et nous avons pu suivre pendant plusieurs jours les modiiications de leur rfaytbme respiratoire.

En voici un exemple :

ExpËHiENCE II. — L'animal en expérience est une chienne de grande taille ; nous enregistrons tes respirations au moyen de mon pneumographe. L'animal, attaché sur le dos, non chlororurmé, est très-calme. On prépare les nerfs pneumogastriques, on les isole, et on passe dessous des fils qui permettront de les soulever sans tiraillements.

FiG.113 (7}. — Grupliii|ui'S ilc la ri:J>|iiralian aprve la section des nerb pneuinogutriquei. — Chien (pneumographe].

A 3 b. 30 min., Irncc fourni j'ar l'animal intact (lig. 113, tracé n" 1);

/i38 EFFETS DE LA SECTION DES NERFS PNEUMOGASTRIQUES.

* A 3 h. 36 min., on coupe un des pneumogastriques; un peu de sensibilité et d'agitation. A 3 h. 39 min., section du second pneumogastrique; pas de mouvements. Pendant quatre minutes consécutives, on enregistre les tracés, qui n'indiquent aucune modification ;

A & h. i5 min., il se fait un petit changement; l'inspiration s'allonge (tracé n"" 2) ;

L'animal est alors soumis à diverses expériences non douloureuses, dont nous vous communiquerons les résultats dans la prochaine leçon.

A 6 h. A2 min., étant bien calme, il donne le tracé n*" 3. La durée etTamplitude ont augmenté.

Le lendemain, l'animal est très-bien portant; on l'attache de même que la veille ; on place la ceinture du pneumo*^ graphe à la même hauteur (les poils ont été coupés i la région thoracique suivant une ligne circulaire qui forme repère), et on la serre au même degré.

On obtient alors un tracé (tracé n* 4) ; d'après ses mdieatiens, la durée n'a pas augmenté depuis la veille, mais bien l'amplitude ; de plus, l'inspiration est devenue relativement -plus courte, et il existe une notable pause expiratoire. -

Le troisième jour, on ne prend pas de tracé ;

Le quatrième jour, on obtient le tracé n** 5 ;

Le cinquième jour (tracé n** 6), le mouvement est un peu plus fréquent, mais l'amplitude est plus grande ;

Le sixième jour, on ne prend pas de tracés;

Le septième jour, l'animal parait un peu malade; il fournit un tracé (tracé n"" 7) dans lequel le ralentissement du rhythme, Tamplitude de l'inspiration, la durée de l'expiration, sont des plus accentués.

Cette longue durée de Texpiration n'est pas due à un^ vérilable pause ; la ligne horizontale placée au-dessus du

EIPtaleifCBS. — HAUMIrtRBS. ii9

tracé n° 7 montre, en effet, que le levier continue & monter, que l'expiration a lieu réellement pendant tout le temps. Les Iremblemenls du levier indiquent les battements du cœur.

Le lendemain, l'animal est mort : il est mort dans la nuit, et je me permettrai de vous faire remarquer que cela nous est toujours arrivé. Je ne sais â quoi cela tient, mais c'est presque toujours la nuit que meurent les animaux opérés, et particulièrement ceux auxquels on a coupé les pneumogastriques.

Les deux poumons étaient congestionnés ; le poumon droit était en véritable hépatisalion; il n'y avait pas d'emphysème.

EiPÉRiENCE III. — Je vous présente un second exemple d'une survie de quelquesjours. Le tracé n''l(f!g.ll&) a été rourni par l'animal sain.

1 là (V)- — Grapliiques de la retpiralion. apte» la tcclion des aeitt pneumogaalrique». — Chien (piieumDp«)ihe).

Une minute après la section des deuf; pneumogastriques, il s*éiait notablement modifié (tracé n* 2).

Le lendemain, il y avait une beaucoup plus grande amplitude, sans augmentation de durée; l'animal ne parais* sait pas malade (tracé n" 3).

li'4U EFFETS DE LA SECnON DES NEKPS PBEDMOGAS'mQIII».

à l'étal normal ; je coupe alors le deuxième paeumogaslriqne (tracé n" 2 ; section faite en — ); rallongement et le ralealissement sont encore immédiats, plus marqués même, et

nu. '19 (7). G.'aplii>iucidelft roipiralionapriildKCliDtidciiicrlIipiwiiMpttrfquM. — Lapin (truhée),

surtout plus durables ; notons iju'il y a ou ici un peu d'agi- Iniion. Le tracé n* 3 est rccuoilli quarante-cinq minutes après la deuxième opération; le tracé u' h, le li-oileniain.

Vous voyez (Jonc qu'il no Taul pas mettre les troubles immédiats, lorsqu'ils apparaissent, sur le compte de la eensibililé ou de l'angotsse morale de l'animal en eipérience ; ils tiennent h la section même des nerfs.

Au milieu de toutes tes variétés que présentent, après la soclion des ncrfâ pneumogastriques, les altérations du rliytlime respiratoire, nous voyons se dégager deux caractères qui se reproduisent dans tous nos tracés : le nombre des rcs|iirniionsdiminue, leur amplitude augmente. L'expiration s'allonge surtout, et l'on voit apparaître une véiilable pause cxpiratoirc ; trés-souvent,le dcbutdc l'expiration est brusque, violent et s'accompagne même d'un cri, lorsque bien entendu la tracbéo est Jnlacle. Quant h l'inspiration, plus profonde et un peu plus lente, sa durée ne devient que rarement prédominante dans le rliylhme respiratoire. L'cupérience V nous en a cependant présente un exempte. Il me serait facile de vous donner cocliirTres la valeur exacte de ces assertions;

BXPÊftlBNGES. — MAMMIPÈRESw 6&5

il suffirait pour cela de mesurer la longueur de la projection des différentes courbes sur la ligne horizontale. Mais l'examen direct des tracés vaut encore mieux que les expressions numériques.

. En outre de ces faits, les graphiques vous montrent encore qu'on a des troubles semblables, soit qu'on ait ouvert la trachée, soit qtt'on l'ait respectée. Chez les animaux adultes, là section des nerfs laryngés inférieurs n'est donc pou^rien, ou pour presque rien dans les modifications du rhythme respiratoire.

Nous avons vu que lorsqu'on coupe le premier pneumogastrique, on influence souvent et aussitôt la respiration^ Cette influence persiste lorsqu'on laisse ensuite l'animal Iranquille. Elle est du même ordce, mais infiniment moindre dans ses effets, que celle de la section des deux nerfs.

Expérience X. — En voici un exemple : un Cliicn de grande taille, non endormi, donne avec le pneumogr.iphe le tracé n°l (fig. 120).

FiG. 120 (t). — Graphiques de la respiration après la section d'un seul nerr

pneumogastrique. — Chien (pneumographe).

On l'endort, et on coupe le pneumogastrique gauche ; la section augmente aussitôt Tamplitude des respirations.

Le lendemain, nous obtenons le tracé n*" 2.

Quatre jours après, ce tracé à rhythme un peu plus lent, à amplitude un peu plus grande, a persisté. On chloroformise alors ranimai, on coupe le second pneumogastrique et, aussitôt, apparaît une amplitude énorme, avec un peu d'accélération au bout de quelques secondes.

UM effets De la section Des NebIts ^NficiioâASTRlQUËS.

Jamais cette section d^an pneumogastrique n'est suivie d'accidents graves, même chez les très-jeunes animaux. Les altérations de rhythme dont je viens de vous montrer l'existence sont si faibles que l'observation à la vue simple ne les révèle pas, et Tanimal paraît respirer trës-tranquillement. Il en est tout autrement pour les effets de la section des deoi nerfs, et, sans parler des jeunes animaux dont la suffocation immédiate a été expliquée par Legallois (1), les Chiens qui ont subi cette opération deviennent anxieux et malades dans un temps variable, et finissent toujours par périr.

Vous trouverez, en lisant les auteurs, de nombreuses différences dans les détails des descriptions qu'ils ont données des troubles respiratoires. Les tracés assez variés que je vous ai montrés vous prouvent qu'il n'y a pas, en effet, identité complète entre tous les cas, et reproduisent même quelques-unes des apparentes contradictions des expérioientaleurs. Sans insister davantage sur ce sujet déjà tantélndié, je veux vous dire seulement que les Chiens survivent généralement plus longtemps qu'on ne le dit dans les livres. Il n'est pas rare de les conserver pendant dix jours, et Faide naturaliste attaché à cette chaire, M. Philipeaux, en a opéré un qui a survécu trois semaines. Ces nerfs coupés, comme tous les autres nerfs, s'altèrent après la section, puis se rétablissent dans leurs fonctions normales ; on connaît des cas de survie après la section successive, à plusieurs mois de distance, des deux pneumogastriques.

Nous en possédons un en ce moment. C'est un métis de Chacal et de Chien, auquel M. Philipeaux a coupé l'année dernière le pneumogastrique gauche (l'animal avait alors trois mois). Nous avons coupé l'autre pneumogastrique

(i) GGVIl, 1. 1, p. 171.

BUàUEHCES. — OISUtiX. &&7

cinq mois et demi après; l'animal n'a pas paru en souffrir. Deux mois et demi plus tard, nous isolons le pneumogastrique gauche ; son excitation arrête le cœur et la respiration. Nous le coupons ; la respiration n'a pas semblé changer; il y a de cela un mois aujourd'hui, et l'animal est bien portant, et ne présente rien de particulier du côté de la respiration : il est trop farouche pour qu'on puisse lui attacher le pneumographe.

Fidèles à nos habili'des de comparaison, nous devons exa* miner encore quelques tracés relatifs aux effets de la section de ces nerfs chex des Oiseaux et chez des Tortues.

Expérience XI. — Voici le tracé fourni par un Canard adulte, trés-vigoureux, dans la trachée duquel on a fixé un tube ; les deux nerfs pneumogastriques ont élé mis i nu, et un fit est passé dessous (fig. 121, tracé n* 1).

Fie. 121 [-,-). — Graphiques de la respiration après laie pneumi^astrique*. — Canard (trachée).

Le pneumogastrique gauche étant lié vigoureusement, au moment de l'expiration (en — , tracé n" 2), on a une prolongation immédiate de l'expiration pendant sept secondes, puis, aprèsune dizaine de respirations, le rhythme normal se rétablit avec un peu plus d'amplitude et de lenteur.

Quatre minutes après, l'animal étant trés-calme, on lie le pneumogastrique de droite au moment de l'eipiration

ft52 EFFETS DE LA SECTION DES NERFS PNEDMOGftAPHIQOES.

rents ; il n'y a pas, vous le voyez, de différences sensibles.

Ce que je dis des récurrents, il convient de le dire égaler ment des spinaux. Lorsqu'on arrache les deux spinaux dans le crâne, en employant chez des Chats ou des Lapins la méthode de Claude Bernard, on ne constate, au moment de l'arrachement, aucune modification dans la respiraticOy et ccîle-ci reste parfaitement intacte et régulière quand ranimai survit, ce qui est le cas général. Il faut, bien entendu, que cet animal soit adulte, sans quoi il meurt par suppression d'action de ses deux récurrents.

Divers expérimentateurs ont essayé de couper dans le crâne toutes les racines des nerfs pneumogastriques, et, lorsqu'ils sont parvenus à mènera bien cette opération laborieuse, ils ont conslalé la suppression immédiate de la respiration et la mort rapide de leurs animaux. Claude Bernard (1), qui a fréquemment exécuté cette expérience avec le même résultat, fait remarquer avec raison qu'il est difficile de savoir si la perte de sang, la douleur, l'épuisement, ne sont pas, dans ce cas, les principales ou même les seules causes de la mort.

Pour résoudre ce petit problème, j'ai eu la pensée de mettre en expérience les animaux nouveau- nés, chez qui on n'a pas à redouter une mort subite pour des raisons semblables. Ayant donc mis à nu, puis enlevé chez des Chiens et des Chais de deux ou trois jours, l'écailIe de Toccipilal, il m'a été relativement facile, Thémorrhagie étant un peu calmée, de détruire avec un petit crochet toutes les racines des deux pneumogaslriques. Or, j'ai, dans toutes mes expériences, constaté, avec la preuve irrécusable donnée par l'appareil enregistreur, que nos animaux continuaient à respirer

(1) CGIX,t. II, p. 409.

LEUR SEGTJON DANS LE CKAME. . &53

pendant un lemps assez long, pendant une heure par exemple, sans présenter d'autres troubles que ceux qui doivent suivre & la fois une énorme hémorrhagie et la section, au lieu ordinaire, des deux pneumogastriques. L*autopsie, dans ces circonstances, me montrait que la section des racines avait été bien complète.

Il est bon de dire, du reste, que la section des nerfs pneumogastriques a pour effet immédiat de rendre l'animal qui Ta subie beaucoup plus susceptible à la plupart des genres de mort. C'est ainsi, par exemple, que j'ai vu plusieurs fois un chien engourdi par le curare, mais dont la vie ne paraissait pas en péril, mourir rapidement si Ton sec-* tionnait ses deux pneumogastriques. La susceptibilité des animaux ainsi opérés pour le chloroforme est des plus remarquables ; il faut prendre les plus grandes précautions pour les anesthésier sans les tuer, mais on les anesthésie parfaitement : j'appuie sur ceci, parce que j'ai été profondément surpris de trouver, dans un récent travail d'un des médecins les plus érudits de Paris, cette assertion que le chloroforme n'agit plus sur les animaux à qui les deux pneumogastriques ont été coupés ; il n'agit, au contraire, que trop énergiquement.

Je n'insisterai pas davantage sur ce sujet; je préfère donner des développements considérables à une autre question qui n'est livrée que depuis beaucoup moins longtemps aux disputes des physiologistes, et qui, cependant, présente un intérêt peut-être plus grand. Je veux parler des effets sur la respiration de l'excitation du nerf pneumogastrique, nerf auquel il faut adjoindre, comme nous le verrons, pour cette question spéciale, le nerf laryngé supérieur et le nerf nasal, c'est-à-dire les nerfs qui président à la sensibilité des orifices respiratoires.